С. В. Мейен, ю. В. Чайковский

{24}

I

Принципы построения системы организмов

О ФОРМЕ ЕСТЕСТВЕННОЙ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМОВ*

Понятие естественной системы для огромного большинства биологов совпадает с понятием генеалогического дерева. С чисто же логической точки зрения кажется очевидным, что система есть иерархия групп, расположенных по степеням сходства. Такая иерархичность влечет графическое изображение опять-таки в виде дерева; отсюда очень часто делается вывод, что даже если бы эволюция была неверна, мы могли бы пользоваться ее языком для изложения системы (Бергсон). Дриш (Driesch, 1919) также считает единственным определением систематики построение иерархической системы.

Однако на ранних стадиях развития систематики были и иные представления о форме системы (лестница, сеть); кроме того, сами понятия иерархической системы в додарвиновском и последарвиновском смысле глубоко различны. Первая (выразителями которой были, например, Адансон и Кювье) покоится на субординации признаков, т. е. на их коррелятивной связи в смысле подчинения некоторой индивидуальности, вторая же принимает корреляцию, но рассматривает ее исключительно как выражение накопления свойств по мере развития данного ствола. Неудивительно, что такие крупные критики дарвинизма, как, например, К. Э. фон Бэр, определенно указывали, что существует два совершенно различных вида родства — идеальное и кровное; это различие осталось совершенно непонятным и лишь в недавнее время вновь найдено (Раутер, 1912).

Развитие биологии выдвинуло значительные затруднения к пониманию естественной системы как изображения филогенеза. Критика этого воззрения имела два совершенно различных источника: с одной стороны, представители экспериментальной биологии и натурфилософы критиковали значение естественной системы, понимаемой как филогения, не с точки зрения формы системы, а оставаясь на признании иерархической системы. Наиболее ярко эта критика выражена у Дриша и Радля, которые указывают на следующие три слабые стороны отождествления

*1923 г. [2].

{25}

системы с филогенией: 1) чисто логическое возражение: система не есть учение о становлении и совпадение системы с филогенией вовсе не обязательно; 2) оценочное с точки зрения достижения науки: систематика, превратившись в чисто идиографическую дисциплину, перестает быть номотетической и с точки зрения естествознания деградируется в ранге; поэтому непонятно, как могут дарвинисты искать в систематике какой-то высокий научный смысл; 3) наиболее существенное возражение: данные экспериментальной эмбриологии выдвинули корреляцию в таком смысле (можно назвать его геометрическим в противоположность физиологическому и филогенетическому), при котором невозможно сводить субординацию признаков к простой аддитивности при эволюции. Этот третий довод вырос на чисто эмпирической почве (сознательно формулирован он был главным образом Радлем), но факты в его пользу заимствованы не из области собственно систематики.

Другой источник критики является уже чисто систематическим (понимаемой, конечно, в широком смысле слова). Эти доводы основаны на том, что по мере развития знаний получало все большее и большее ограничение то положение, которое руководило и самим Дарвином и первоначальными дарвинистами, а именно: сходство есть доказательство и мерило родства. Суммируя в кратких чертах главнейшие трудности, укажу на следующие категории данных:

1. Можно было бы ожидать, что так как (при иерархическом понимании системы) дивергенция низших таксономических единиц произошла очень недавно, то всегда легче построить филогению мелких таксономических групп; на самом деле именно в этой области филогения, построенная на изучении систематики, совершенно не удавалась, что признает даже Плате; напротив, небольшие группы всегда легче классифицируются в виде решеток неправильно называемых периодическими системами), чему примеры мы видим еще у Копа, Шимкевича, Виттенберга; с этим же стоит в связи и явление гомологических рядов, особенно подчеркнутое Вавиловым.

2. Постоянные перестройки системы путем обнаружения «неестественности» групп, принимаемых ранее за естественные с филогенетической точки зрения; примеры этого можно привести из любого класса и типа животного и растительного мира; укажу, например, пластинчатожаберных моллюсков, которые делились то по числу мускулов, то по строению жабр; потом и этот последний признак был принят неестественным. У современных систематиков наблюдается уже некоторая усталость в отыскивании «естественных» подразделений и потому многими сознательно вводится понятие ступени (grade), лишенной филогенетического смысла. Опять в качестве одного из чрезвычайно многочисленных примеров приведу, что в новейшей системе рыб (Goodrich in Treatise of Zoology, edited by Ray Lankester, 1909) признаются гетерогенными, провизорными образованиями такие

{26}

таксономические единицы, как рыбы вообще, Chondrichthyes, Crossopterygii, Clupeiformes, Esociformes.

3. Преобладание параллельного развития в хорошо изученных палеонтологических рядах, почему некоторые палеонтологи (например, А. П. Павлов) сознательно считают, что родом нельзя называть совокупность видов, происходящих из одного корня, а просто лишь морфологически близкие виды, независимо от их происхождения; большинство палеонтологов придерживаются другой точки зрения (виднейший выразитель — Абель) и считают, что если доказана полифилетичность рода той или иной таксономической единицы, то такая группа теряет право на существование.

Все эти данные привели уже к ревизионистским попыткам. Если перечислять эти попытки не в хронологической последовательности их появления, а в меру их идейной близости к господствующим взглядам, то на первом плане надо поставить взгляды Козо-Полянского (1922), считающего, что филогенетическая и естественная системы, по существу, глубоко различны и что только первая интересна. Он заменяет выражение: «сходство есть мерило родства» — несколько иным: «гомологическое сходство есть доказательство родства». Различие здесь чисто количественное, а не качественное. Все филогенетики под сходством просто подразумевали филогенетическое сходство и опускали прилагательное только потому, что по распространенному мнению гомологичные (тождественные с гомофилическими) сходства составляют большую часть сходств вообще и что поэтому система, построенная на основании гомологических сходств, не будет существенно отличаться от системы, построенной на ocновании всех сходств, т. е. понятия естественной и филогенетической системы совпадают. По Козо-Полянскому же (и в этом заключается его значительный шаг вперед), гомологические сходства составляют незначительную часть сходств вообще и потому система, построенная на сходствах вообще (естественная), радикально отличается от системы, построенной на гомологических сходствах (филогенетической). Таким образом, все дело сводится к тому, можем ли мы найти критерии гомологического сходства. Я тщательно искал такие критерии в книге Козо-Полянского, которому, очевидно, осталась неизвестной вся критическая работа над понятием гомологии; что такое гомология в настоящее время сказать трудно: одно можно утверждать с несомненностью, что гомология не тождественна с гемофилией. Взгляды Козо-Полянского постоянно приводят его к противоречиям, но за недостатком места я не могу вдаваться в подробную критику.

Другое направление, которое можно было бы назвать строго комбинационным, склонно рассматривать всю систему под углом зрения менделевского анализа. Критики этого взгляда мне придется коснуться позже; во всяком случае, с точки зрения представителей этого направления (главный выразитель — Лотси), система приобретает такую форму, которая уже не имеет фило-

{27}

генетического значения. Равным образом, как я уже указывал, отрицает филогенетическое значение по крайней мере для низших систематических единиц А. П. Павлов, взгляды которого на форму системы мне остаются неизвестными.

Уже это беглое изложение взглядов на естественную систему показывает, что в этом вопросе царит большая разноголосица и недоговоренность. Поэтому возникает задача, не ограничиваться критикой тех или иных частных свойств и частных примеров, а произвести полный пересмотр как самого понятия естественной системы, так и ее возможных форм. Здесь сразу же приходится отметить, что понятие системы в XIX в. претерпело большую эволюцию, которую в кратких словах можно определить так: от понятия системы как одной из форм порядка, противоположных беспорядку, хаосу, перешли к пониманию системы как одной из мыслимых форм беспорядка; в этом, как и во многом другом, сказалось влияние дарвинизма. В этом отношении, например, характерно возражение Козо-Полянского (1923) Бергу в критике номогенеза: «Под порядком вообще мы разумеем данную последовательность явлений и с этой точки зрения невозможно себе представить именно отсутствия порядка».

Если теперь взять понятие системы в самом широком смысле слова (система рычагов, солнечная система, философская система и т. д.), то оно очевидно идентично с понятием внутренней (имманентной) упорядоченности данного комплекса. Поэтому там, где такой имманентной упорядоченности нет, мы не имеем права говорить о системе. Такое определение шире, например, определения Дриша (Driesch, 1919); по Дришу, систематизировать — значит размещать в группы по степеням сходства и эти группы по возможности располагать по ступеням.

Определение Дриша, как и большинство определений системы, имеет в виду только одну из возможных систем, именно иерархическую, и потому является слишком узким. Но даже принимая самую широкую формулировку системы, мы еще не получаем уверенности в том, что всякое многообразие может быть приведено в систему; как правильно отмечает тот же Дриш, в согласии с Лотце, мыслимо хаотическое многообразие, не имеющее никакого внутреннего упорядочения. В таких случаях для обозрения многообразия ум может только регистрировать, а не систематизировать. Под регистрацией, очевидно, следует понимать наделение элементов комплекса каким-нибудь извне принесенным признаком и затем систематизацию по этому признаку; типичным примером такой регистрации является алфавитный каталог — классификация, построенная на названиях объектов (под классифицированием мы подразумеваем понятие, объединяющее систематизацию и регистрацию). В системе же основой классификации являются всегда признаки, свойственные самому объекту, а не навязанные извне.

Степень совершенства системы может быть очень различна. Наиболее совершенной системой является такая, где все призна-

{28}

ки объекта определяются положением его в системе. Чем ближе система стоит к этому идеалу, тем она менее искусственна, и естественной системой следует назвать такую, где количество свойств объекта, поставленных в функциональную связь с его положением в системе, является максимальным. Хорошим примерам искусственной системы является проморфологическая система Геккеля; как правильно выражается Дриш, эта система мало полезна, так как она игнорирует очевидные сходства и соединяет вместе очевидные несходства. Иначе говоря, она не дает порядка той степени, какая возможна. То же справедливо и в отношении филогенетической системы в смысле Козо-Полянского, если бы оказалось возможным построить такую систему.

От понятия естественной системы мы должны отличать понятие рациональной системы, которая Дришем определяется как такая, в которой из высшего понятия можно вывести число и особенности всех низших. Такая система может быть или только в математике, или в областях, где приложима математика (кристаллография). В биологии проморфологическая система более рациональна, но не естественна (так как включает в систему только ничтожное число свойств), естественная же система, как многие думают (в том числе даже Дриш и Гурвич), совершенно не рациональна.

Переходя к рассмотрению возможных форм естественной системы, отметим прежде всего общераспространенное смешение системы вообще с иерархической системой, т. е. последовательным включением низших таксономических единиц в высшие. До сего времени недостаточно оценено то расширение понятия системы, которое было внесено построением системы элементов (до Менделеева и его предшественников и система элементов строилась на иерархической основе). Логическая ценность периодической системы заключается в том, что она, по существу, неиерархична и тем вводит в общую теорию системы новый принцип. На основании рассмотрения известных мне многообразий представляются возможными три формы естественной системы, которые я буду называть иерархической, комбинативной и коррелятивной. Иерархическая система графически может быть изображена в виде дерева: ее частным случаем является генеалогия (филогенетическая система), которая по форме ничем не отличается от любого вида иерархической системы, но существенно отличается характером корреляции различных признаков. Комбинативная система имеет вид кристаллографической решетки многих измерений (по числу независимо изменяющихся признаков). Что же касается коррелятивной системы, то ее частным случаем является периодическая система элементов, графически изображаемая (по Тильдену) в виде винтовой линии на цилиндре. В основе иерархической системы лежит неравноценность, иерархия признаков (есть признаки, характеризующие высшие и низшие группы) и отсутствие независимости (существует сцепление, корреляция между различными признаками). Комбинативная система

{29}

принимает совершенную равноценность и независимость всех признаков: путем комбинирования всех возможных изменений мы и получаем многомерную решетку.

Что касается коррелятивной системы, то здесь один признак или немногие принимают доминирующее значение: все остальные признаки (по крайней мере все признаки, имеющие систематическое значение) находятся с ним в коррелятивной связи; нет иерархии, нет и независимости. Название «коррелятивная» не может считаться удачным, так как известная степень корреляции свойственна и иерархической системе: может быть всего правильнее было бы ее назвать функциональной в математическом смысле слова, но это, во-первых, легко может повести к недоразумениям, так как слово функциональный в биологии применяется преимущественно в физиологическом смысле, во-вторых, функциональная в математическом смысле связь свойств элементов с положением в системе свойственна всем видам естественной системы. Поэтому провизорно, до подыскания лучшего термина, сохраню название коррелятивной¹. Эти три системы не равноценны в том смысле, что и иерархическая, и коррелятивная допускают непрерывность изменений, тогда как комбинационная система, чтобы быть системой, требует обязательно ограниченного числа направлений (признаков) и счетного числа точек (значений признаков) по крайней мере по некоторым направлениям. В противном случае, т. е. при бесконечном числе направлений и при непрерывной изменчивости по каждому из них, система превращается в хаос (указание В. Н. Беклемишева). Отмечу попутно, что именно в виде такого хаоса представляется ортодоксальным дарвинистам все мыслимое многообразие организмов. Генеалогическая система и может быть названа естественной лишь в сопоставлении с таким хаосом, как осуществленная исчезающая малая часть мыслимого многообразия. Ее и приходится называть естественной только постольку, поскольку не возможна никакая другая группировка, дающая более высокую зависимость свойств элементов системы от их положения в системе. Это имеет место при справедливости дарвиновского принципа дивергенции, т. е. утверждение, что большинство сходств суть сходства гомофилетические. Здесь чисто систематическое подразделение совпадает с генеалогической последовательностью; признак тем систематически важнее, чем более отдаленному предку он принадлежит. Единая генеалогическая система может поэтому иметь вид только дерева. Если говорить о том, что генеалогическое дерево оказалось собранием кустарников или генеалогическим газоном (О. Гертвиг), то это значит утверждать, что нет единой генеалогической системы, а есть ряд частных генеалогических систем, из которых каждая все-таки имеет вид дерева, иначе она не будет генеалогической системой.

Комбинативной системе также иногда придают генеалогический смысл (взгляды Лотси на эволюцию путем скрещивания; защитники симбиогенезиса могли бы сказать, что и высшие так-

{30}

сономические подразделения могут происходить путем комбинирования). Но называть комбинативную систему генеалогической нельзя, так как в самом построении системы генеалогический принцип отсутствует и из расположения элементов совершенно невозможно усмотреть их генеалогию. То же справедливо и относительно коррелятивной и ее частного случая — периодической системы. Термин «периодический» применяется несколько неправильно. В строго математическом смысле периодической системы не существует, так как если бы все признаки возвращались к тому же состоянию через регулярные интервалы изменений независимого переменного, то все элементы образовали бы замкнутое кольцо, а не винтовую линию. Периодичность в отношении большинства свойств не абсолютна, а лишь относительна, т. е. получаются восходящие или нисходящие волнообразные линии (как известная кривая атомных объемов). Коррелятивная система и представляет обобщение периодической системы в том смысле, что она требует функциональной зависимости свойств от одного или нескольких временных, допуская не только абсолютную или относительную периодичность, но и совершенно непериодическую зависимость (в самой периодической системе элементов функциональная зависимость некоторых свойств непериодична — указание проф. Д. В. Алексеева). Поэтому и пришлось отказаться от наименования этого третьего вида системы как периодической, так как этот термин может повлечь к еще большим недоразумениям, чем термин «коррелятивная система».

Мыслимы различные модификации периодической системы:

1) по представлению Мейера (Meyer, 1914), 15 элементов редких земель образуют небольшую трехпериодную систему внутри одной ячеи главной; не знаю, верно ли предположение Мейера с химической точки зрения; для меня в этом можно видеть указание на возможность внедрения иерархического принципа в периодическую систему; в толковании Мейера один из элементов (а мыслимо, что каждый элемент) системы представляет сам периодическую систему; графически это можно изобразить волнообразной линией с вторичными волнами на главных или винтовой линией, каждая точка которой, соответствующая элементу системы, является, в свою очередь, винтовой линией;

2) периодичность по двум или более независимым переменным графически (для двух независимых переменных) может изображаться в виде волнообразной поверхности или винтовой линией, в каждом элементе которой (они не могут уже располагаться непрерывно) имеется меньшая винтовая линия, перпендикулярная к главной; если в первом случае мы наблюдали внедрение иерархического принципа, то здесь внедряется принцип комбинативный; 3) все большее и большее ослабление или усиление колебаний, т. е. вместо простых периодических колебаний мы имеем затухающие или расходящиеся колебания; такая коррелятивная система (периодической ее уже можно назвать с тру-

{31}

дом) может быть изображена в виде винтовой линии уже не на цилиндре, а на каком-либо ином теле; придав линиям, связывающим элементы системы, какой-нибудь геометрический смысл (например, приняв их за геодезические линии), можно говорить о геометрической форме системы; 4) наконец, можно внести разнообразие с точки зрения числа элементов: в коррелятивной системе мыслимы четыре возможности: а) непрерывное изменение по всей поверхности системы; б) непрерывное изменение по определенным линиям; в) элементы системы могут соответствовать только дискретным точкам; г) непрерывные изменения по всей поверхности встречаются с особенной частотой в определенных, правильно расположенных точках, которые можно назвать узловыми точками.

Все эти рассуждения, могущие показаться крайне абстрактными и не имеющими биологического значения, имеют целью показать, что уклонение системы, положим, от периодической еще не дает права зачислять ее в одну из двух оставшихся категорий; что система, по существу весьма близкая к периодической, может обладать свойствами других систем. Несомненное затруднение может быть внесено тем, что возможны системы, по существу, смешанные: например, высшие таксономические единицы могут образовывать периодическую систему, внутри каждой же единицы этой системы ее элементы образуют комбинативную систему.

При сравнении указанных трех типов систем можем прежде всего задать себе вопрос, какая из них окажется более экономной при описании данного комплекса. Если сравнивать системы мыслимых (а не осуществленных) многообразий, то, конечно, наименее экономной оказывается система генеалогическая, так как в ней приходится описывать каждый элемент системы и вся экономия сводится к тому, что в описании можно не повторять признаков ближайшей высшей таксономической единицы. Комбинативная система, как правильно указал Н. И. Вавилов, дает уже значительно большую экономию описания, так как в ней нет надобности описывать каждый элемент системы, а достаточно описать n признаков (если система имеет n измерений), каждый во всех своих модальностях. Коррелятивная система дает еще большую экономию описания, так как в ней достаточно определить функциональные зависимости всех свойств элементов многообразия от независимых переменных. Все это справедливо, однако, если речь идет о мыслимом многообразии; если же, как думают огромное большинство эволюционистов, осуществленное многообразие есть исчезающе малая часть мыслимого, то в этом случае при описании осуществленного многообразия генеалогическая система может оказаться наиболее экономной, что и оправдывало эту систему в глазах дарвинистов.

Как было уже упомянуто, наряду с «чистыми» иерархической, комбинативной и коррелятивной системами могут существовать смешанные системы, отчего легко происходит путаница.

{32}

Другой источник затруднения происходит от того, что хотя иерархический, комбинативный и коррелятивный принципы прилагаются особенно хорошо к соответствующим системам, но иерархический принцип может применяться и к комбинативной, и к коррелятивной системам, а комбинативный — к коррелятивной системе. Обратное, вообще говоря, неверно, и поэтому возможность приложения иерархического или комбинативного принципа к системе еще не доказывает, что эта система по существу иерархична или комбинативна, но возможность приложения комбинативного принципа показывает, что система во всяком случае не является чисто иерархической, а возможность коррелятивной трактовки исключает возможность «чистой» иерархической или комбинативной системы. Например, периодической системе не свойственно само понятие высших и низших таксономических единиц, но она может быть искусственно разбита на иерархию. Точно так же периодическая система путем развертывания цилиндра приобретает вид двухмерной комбинативной системы, отчего, наоборот, двухмерную комбинативную систему многие склонны сравнивать с периодической хотя бы внешне (например, Шимкевич о «периодической» системе пантопод); для меня самого различие стало ясным лишь благодаря указанию В. Н. Беклемишева.

Как же различить в спорных случаях основной принцип системы? Положим, мы имеем совокупность элементов, расположенных в определенной иерархической последовательности. Значит ли это, что они действительно образуют иерархическую систему? Для проверки этого следует обратить внимание, не повторяются ли те же модификации признаков в соседних ячейках иерархической системы. По большей части это действительно имеет место. Если это повторяется вполне регулярно, то значит можно изменить порядок иерархии, можно построить ее иным способом. Доказательство существования многих способов иерархического построения есть вместе с тем доказательство, что система, может быть построена по крайней мере комбинативным путем. Для различения же комбинативной и коррелятивной систем мы должны вспомнить, что в чистой комбинативной системе понятие рода условно, нет зависимости (корреляции) признаков и нет иерархии их; поэтому (раз доказана неиерархичность системы) наличие корреляции, отчетливость и неравноценность родов свидетельствуют в пользу коррелятивного характера системы. Если мы приложим эти суждения к наилучше известным системам (кривых линий, кристаллов, химических соединений), то увидим, что большинство из них являются или коррелятивными системами, или смешанными (коррелятивными с несколькими переменными, чем вводится комбинативный принцип). Например, система кривых линий кажется рациональной иерархической системой, но стоит приложить наш первый критерий, чтобы увидеть, что это неверно: иерархия меняется в зависимости от смены координат. В кристаллах мы

{33}

имеем комбинацию элементов симметрии, с чем коррелятивно связаны морфологические свойства: смешанная коррелятивно-комбинативная рациональная система. Пример чистой коррелятивной системы — периодическая система элементов. Возможность существования иерархической (не генеалогической) системы мне не ясна.

Какую же форму имеет система организмов или частные системы организмов, если весь органический мир в одну систему не укладывается? В настоящей статье и речи не может быть о решительном ответе на этот вопрос: ее задача — наметить путь, но которому должно идти искание формы системы.

Прилагая все предыдущие рассуждения, мы видим, что против чисто иерархической системы говорят следующие категории фактов.

1. Постоянная перестройка иерархических систем.

2. Наличие комбинативного принципа в любом участке системы (гомологические ряды, квазипериодические системы, изменение родовых признаков без изменения видовых; Коп, Брукнер фон Ваттенвиль).

3. Признание систематической важности заведомо не монофилетических групп (семейства корненожек по Румблеру, пантопод по Шимкевичу, 1921; высшие подклассы цветковых — Pentameri, Tetracyclici — по Н. И. Кузнецову; роды аммонитов по А. П. Павлову и т. д.).

4. Преобладание в хорошо изученных палеонтологических родословных параллелизма, редкость дивергенции. Последний пункт особенно важен как доказательство негенеалогического характера естественной системы.

Против чисто комбинативной системы говорит следующее.

1. Неравноценность таксономических групп одной ступени: наличие монотипных и политипных родов, намеки на известную закономерность в распределении числа видов но родам (эту мысль высказывали некоторые старые систематики; из новых мне известно мнение Н. И. Кузнецова).

2. Наличие корреляции, выражающейся в следующем:

а) палеонтологический параллелизм, противоречащий иерархическому характеру системы, вместе с тем говорит и против комбинативности: наиболее гармонировал бы с комбинативной системой совершенно беспорядочный филогенез, т. е. эволюция в духе Лотси и симбиогенетиков;

б) естественность некоторых групп, получающаяся при искусственном приеме систематизации, указывающая на высокую корреляцию по отношению к некоторым признакам (такое чисто формальное понимание корреляции отстаивал в недавнее время Радль (Radl, 1901)); в системе Линнея — естественные группы: крестоцветные, сложноцветные, пальмы, орхидеи, хвойные, гвоздичные, Papilionaceae, Rosaceae, Liliacea; в иных случаях по одному признаку можно провести такие деления, как одноклеточные и многоклеточные, плацентарные и бесплацен-

{34}

тарные; классификация рыб по чешуям и хитонов по раковинам подтвердилась анатомическими исследованиями (Plate, 1915); сюда же относится функциональная (в математическом смысле) зависимость нескольких признаков от одного, как это для губок показал Генчель (Hentschel, 1913);

в) наличие чисто геометрической корреляции в форме организмов; сюда относятся интересные факты об «отражательной» симметрии при искусственном образовании двойных добавочных, конечностей у членистоногих (Bateson, 1913) и многие, пользующиеся незаслуженным невниманием работы по математическому изучению формы и симметрии организмов (Науманн, Мозелей, Наливкин и т. д.).

Поэтому мы можем, безусловно, утверждать, что система организмов не генеалогична и что в ней, во всяком случае, имеет место коррелятивный принцип построения. Почти наверное, однако, можно утверждать, что она не является чисто коррелятивной.

Иерархический (негенеалогический) принцип, может быть, участвует в системе двояко: 1) или таким образом, что мы имеем несколько коррелятивных систем, могущих быть систематизированными только иерархически; тогда значит иерархия касается только высших таксономических единиц — типов, классов, отрядов, где вообще иерархическая трактовка применяется с наибольшим успехом и с наименьшим произволом; 2) или же в пределах коррелятивной системы мы имеем ряд подчиненных коррелятивных систем, т. е. конструкция системы будет подобна представлению R. J. Meyer’а о периодической системе элементов.

Что касается комбинативного принципа, то он имеет несомненное приложение: 1) в самых низших таксономических единицах (биотипы, элементарные виды), но уже к линнеонам он приложим не всегда; Н. И. Вавилов (Vavilov, 1922) правильно указывает, что линнеоны, характеризуемые, по его выражению; «радикалами», заключают в себе жорданоны, образуемые свободной комбинацией признаков; но сами радикалы линнеонов, видимо, комбинативной системы не образуют. Судя по всему, есть случаи, где комбинативный принцип поднимается выше обычного уровня и где он распространяется и на линнеоны (или то, что обычно линнеонами называется). Это, например, имеется в группе Chromadorini из нематод (Филипьев, 1918–1921) или у крестоцветных, в подобных случаях деление на роды оказывается чрезвычайно затруднительным; 2) в ином смысле комбинативный принцип может иметь применение в систематике организмов, в том случае, если коррелятивная система строится не по одному, а по нескольким независимым переменным: такое представление о системе развивал Скиапарелли (Schiaparelli, 1898).

Существенным для самой возможности построения естественной системы является то обстоятельство, что мы вправе считать

{35}

ничем не оправдываемым предрассудком представление, что осуществленное многообразие есть исчезающе малая часть мыслимого: возможность построения квазипериодических систем без значительных пробелов (Коп, особенно удачно Виттенберг на съезде зоологов) и удачное предсказание Вавилова решительно против этого говорят.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В противоположность мнению Бергсона можно сказать: мы в праве считать эволюцию доказанной с чрезвычайно высокой степенью вероятия (не для высших таксономических единиц), но в вопросах систематики мы не можем пользоваться ее языком; в отношении морфологии и систематики она совершенно бесплодна. Поэтому прослеживание линий эволюции — бесполезная работа для систематика (против Берга, 1922). Как указывает Радль, система может быть построена или на Платоне, или на Дарвине со Спенсером; построение системы из философии Дарвина оказалось иллюзией, надо строить систему, отрешившись от эволюционного подхода. Ближайшая задача: отыскание параметров видов для размещения по этим параметрам (отвлеченным характеристикам) в рациональную систему — уже была намечена в 1898 г. пророческой мыслью Скиапарелли.

Кончая статью, не могу еще раз не упомянуть моего друга В. Н. Беклемишева, которому я так много обязан в смысле содействия по выработке точных представлений и строгому отграничению понятий.

ЛИТЕРАТУРА

Берг Л. С. Номогенез. Пг., 1922, с. I–VIII, 1–306. (Тр. Геогр. ин-та; Т. 1).

Козо-Полянский Б. М. Введение в филогенетическую систематику высших растений. Воронеж: Природа и культура, 1922. 167 с.

Козо-Полянский Б. М. Последнее слова антидарвинизма (критика номогенеза). Краснодар: Буревестник, 1923. 129 с.

Кузнецов Н. И. Введение в систематику цветковых растений. Юрьев, 1914. XI+655 с.

Филипьев И. Свободноживущие морские нематоды окрестностей Севастополя.— Тр. Особой Зоол. лаб. и Севастоп. биол. станции Рос. Акад. наук, 1918–1921, сер. 2, № 4, вып. 1/2. 614 с.

Abel О. Grundzüge der Paläobiologie der Wirbeltiere. Berlin; Leipzig, 1912. XVIII+914 S.

Baer K. E. Über Darwins Lehre. 2. Aufl. Braunschweig, 1886. 480 S.

Bateson W. Problems of genetics. New Haven: Yale Univ. Press, 1913. IX+ +258 p.

Bergson H. Evolution creatrice. 5th ed. P.: Alcan, 1908. VI11+403 p.

Brunner von Wattenwyl C. — Verh. zool.-bot. Ges., Wien, 1861, Bd. 11.

Cope E. D. Primary factors of organic evolution. Chicago: Open Court, 1896. XVI+547 p.

Driesch H. Die Biologie als selbständige Grundwissenschaft und des Systems der Biologie. 2. Aufl. Leipzig: Engelmann, 1911. 59 S.

Driesch H. Der Begriff der organischen Form.— In: Abhandlungen zur theoretischen Biologie. В.: Bornträger, 1919, H. 3. 83 S.

{36}

Hentschel E. Über einen Fall von Orthogenese bei den Spongien.— Zool. Anz., 1913, Bd. 42.

Meyer R. I. Die Stellung der Elemente der seltenen Erden im periodischen System.— Naturwissenschaften, 1914, H. 32, S. 781—787.

Pavlow A. P.— Nouv. Mem. Soc. Nat. Moscou. N. ser., 1901, t. 16, N 3, p. 87.

Plate L. Prinzipien der Systematik mit besonderer Berücksichtigung des Systems der Tiere.— Kult. Gegenwart, ,1914, Teil 3, Abt. 4, Bd. 4, S. 92—164.

Radl E. — Biol. Centralbl, 1901, Bd. 21, S. 401—416, 490—496 550—560, 581— 591, 605—621.

Rauther M. Über den Begriff der Verwandschaft.— Zool. Jahrb., 1912, Bd. 3, Suppl. 15, S. 69—134.

Rhumbler L. — Ergebn. Plankton-Exped., 1911, Bd. 3, Teil 1, S. 1—331.

Schiaparelli G. Studio comparativo tra le forme organiche naturale e le forme geometriche pure. Milano: Ulrico Hoepli, 1889. 367 p.

Vavilov N. I. — J. Genet., 1922, vol. 12, N l, p. 47—89.

ПРОГРАММА ОБЩЕЙ СИСТЕМАТИКИ *

Настоящая статья представляет собой развернутую программу по предмету, который еще не оформился в самостоятельную дисциплину, но потребность в чем, безусловно, чувствуется, и ряд работников как у нас (назову Е. С. Смирнова, П. В. Терентьева, С. Я. Парамонова, В. Н. Беклемишева), так и за границей пробуют свои силы или по разработке отдельных частей этой дисциплины, или по сводке того, что имеется в этом направлении. Как правильно указывают многие систематики, у нас в сущности нет систематики как отдельной дисциплины. То, что называется систематикой, есть изложение системы животных или растений, а не общее учение о системе, каковым должна быть общая систематика.

Мое предположение написать книгу об общей систематике должно служить завершением тех мыслей, которые впервые появились у меня, когда я в возрасте 13—14 лет впервые начал определять насекомых и когда я натолкнулся на частый источник ошибок, заключающийся в том, что при ошибке в какой-нибудь тезе мы попадаем в обоих разветвлениях дихотомических таблиц на совершенно одинаковые противоположения. Это общеизвестное положение, нашедшее свое выражение и в законе аналогичной изменчивости Уолша (В. D. Walsh), и в законе гомологических рядов Н. И. Вавилова, ясно показывает инадэкватность дихотомических таблиц, и к этому придется вернуться позднее.

Первой попыткой наметить программу работы в отношении реконструкции системы с моей стороны была статья «О форме естественной системы организмов» (1923), естественным продолжением и расширенным изданием которой является настоящая статья.

Необходимость реформы систематики и построения особой дисциплины— общей систематики — вытекает как из расширенного понимания задач общей систематики, так и из ряда прак-

* Рукопись, написанная во Фрунзе и датированная 22.11 1943 г.

{37}

тических трудностей систематики. В отношений расширенного понимания могу указать, что вместо двух задач — (1) помощи в определении видов и (2) разъяснения смысла систематических сходств и различий, решаемых обычно в смысле отождествления систематики с филогенией,— мы выдвигаем еще третью задачу: построение рациональной системы, т. е. такой, форма и структура которой вытекала бы из некоторых общих принципов, как это делается в системе математических кривых, форм симметрии в кристаллографии, периодической системе в химии, системе органических соединений и т. д. Сообразно с этим вторая задача не может считаться решенной в смысле отождествления систематики с филогенией, и философское понимание системы может приобрести совсем новый смысл. Вторая и третья задачи составляют область общей теоретической систематики, практические же вопросы по построению наиболее удобных таблиц и других средств для решения первой задачи составляют область общей практической систематики. В этой программе я буду касаться преимущественно задач практической систематики как наиболее актуальных. Кроме того, планомерное решение задач теоретической систематики совершенно невозможно без значительного усовершенствования практической систематики и без получения первых существенных результатов коренной реформы этой дисциплины.

Необходимость реформы прежде всего практической систематики вытекает из следующих основных соображений и групп фактов.

1. Закон гомологических рядов показывает, что даже в случае четких видовых или иных различий дихотомические таблицы не адекватны системе: я не считаю закон гомологических рядов совершенным выражением существующих систематических закономерностей, но даже таков, как он есть, он заставляет думать о реформе таблиц.

2. Необходимость прибегать к определению специалистов для сколько-нибудь трудных групп. Если не ошибаюсь², в введении к «Флоре СССР» рассказан анекдот о Ламарке, изобретателе дихотомических таблиц. Он утверждал, что при помощи таблиц любой человек с улицы после получасового инструктажа сможет определить растение. Как будто опыт оказался удачным. В. Л. Комаров указывает, что сейчас, конечно, этот опыт не удался бы, но не останавливается на причинах такой неудачи. Мне думается, что причин несколько: а) чрезвычайное увеличение числа описанных видов; б) очень неточные описания, по которым можно распределить совокупность видов одного рода, но не определить один экземпляр (например, если в таблицах указано: длина переднеспинки больше ширины или немного больше, то распределить два вида можно, но определить один экземпляр невозможно); поэтому для трудных родов (например, Longitarsus) авторы рекомендуют не начинать определения, прежде чем не будет собрано значительное число видов рода;

{38}

в) очень сильная географическая изменчивость: опыт Ламарка, весьма возможно, удался только потому, что он давал для определения именно те экземпляры, на основании которых были составлены его дихотомические таблицы. Если же взять иллюстрацию из современности, то я могу сослаться на слова крупного специалиста по двукрылым А. А. Штакельберга. Он говорил, что, пробуя определить некоторых мушек трудного и незнакомого ему семейства, он, хотя и определил совокупность видов, но при проверке специалистом все-таки оказалось, что около 30% видов определены ошибочно. Есть ряд ошибочных определений в отношении блошек, входящих в семейство листоедов, даже у такого крупного специалиста, как Г. Г. Якобсон.

3. Совершенная непригодность дихотомических таблиц к определению таких трудных родов, как Longitarsus, Haltica, ввиду изменчивости видов (например, Longitarsus группируют по окраске, но те же варианты окраски встречаются и в других группах). Здесь для многих видов самки вовсе неопределимы, а самцов определяют по копулятивным органам. Хотя и есть попытки дихотомических таблиц для копулятивных органов, например Вейзе (J. Weise) для Haltica³, но в общем здесь мы возвращаемся к примитивному иконографическому методу определения, т. е. определяем по атласу, а не по дихотомическим таблицам.

4. Биологические виды. Путаница в вопросе о биологических видах объясняется тем, что только немногие биологи применяют более точные методы разграничения близких таксономических форм.

5. Географическая изменчивость вносит большую путаницу. Если учесть всю изменчивость, то таблицы сделаются чрезвычайно громоздкими.

6. Громоздкость дихотомических таблиц при значительном охвате (например, «Фауна СССР»). Отсюда большая медленность определения. Кроме того, если тот или иной признак мало доступен, то приходится после определения альтернативы наудачу щупать по разным путям. Желательны также таблицы, где бы можно было начинать с любого признака, брать разные пути определения.

7. Наконец, при существующих неточных описаниях совершенно невозможно установить наличие изменений тех или иных видов за длительный период времени, если в музеях не сохранились экземпляры, причем никогда не может быть полной гарантии в том, что и музейные экземпляры не подвергаются вековым изменениям в том же направлении.

ОСНОВАНИЯ ДЕФЕКТОВ СОВРЕМЕННОЙ СИСТЕМАТИКИ

Об этих основаниях уже отчасти говорилось в моей статье о форме естественной системы организмов. Их можно разбить на три основные группы: логические, натурфилософские и методические.

{39}