Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Любищев_1982_Проблемы_формы_систематики_и_эволю....doc
Скачиваний:
19
Добавлен:
30.10.2018
Размер:
1.8 Mб
Скачать

Попытки построить филогению в пределах рода или семейства

Эти попытки заключаются в том, что, исходя из представления о естественной системе как филогении, пытаются построить конкретную филогению группы, сравнивая число сходств и различий в пределах сравниваемых групп. Таких попыток мне известно три, вероятно, на самом деле их гораздо больше. Это работы Эйзиг в монографии о капителидах, Коллери по червям рода Spirorbis и Д. А. Смирнова о долгоносиках рода Phyllobius14. Все эти попытки интересны тем, что построить филогению путем учета числа сходств и отличий не удалось и потому ценность этих работ скорее критическая, чем положительная. Но, несомненно, этот путь можно развить, если, сохранив сам метод исследования, отказаться от поставленной указанными авторами цели —уложить во что бы то ни стало систему в прокрустово ложе филогении, а рассматривать филогению как совершенно самостоятельную дисциплину. Весьма возможно, что, продумав основательно характер признаков (первичный, вторичный), можно прийти к заключению в отношении ряда признаков об их заведомо полифилетическом происхождении. Весьма возможно, что для ряда признаков удастся показать неизбежное принятие их обратимости и тем самым показать, что по крайней мере в определенном, не слишком широком интервале закон Долло неприменим даже в самом узком его понимании (невозможность восстановления утраченного органа). Правда, сейчас уже введено много оговорок к этому закону: поправка П. П. Сушкина15 о возможности обратимости путем неотении; появление исчезнувшего пальца, кажется, у полевок (по Б. М. Житкову, из В. М. Шимкевича); не слишком редкое появление крылатых особей у видов, утративших крылья. Здесь, конечно, как и всег-

{49}

да, надо быть осмотрительным: мне казалось таким ярким примером обратимости наличие летающих карабусов (статья в Koleopterologische Rundschau), но, по указанию Арнольди, это вовсе не возврат, а просто у многих видов рода Carabus имеются крылатые разновидности, которые даже доминируют в некоторых местностях. Видимо, закон Долло имеет место только тогда, когда по линии редукции какого-либо органа проделана сложная эволюция, если же орган исчез быстро, то этот процесс вполне обратим. Этот вывод, по-видимому, можно тщательно обосновать, именно следуя по пути указанных авторов, и тогда станет совершенно ясно, что актуальное развитие данного признака имеет в основном систематический, но отнюдь не филогенетический смысл. Последний он может приобрести только на значительных систематических интервалах. Эти попытки имеют поэтому не только критическое (отрицающее) значение (это значение может быть поставлено в параллель с негативными выводами в математике о невозможности трисекции угла, о невозможности решения в радикалах уравнений выше четвертой степени и т. д.), но вместе с тем служит толчком для второго направления в систематике, пока еще очень робкого, относительно возможности построения иных форм системы, кроме иерархической.

Искание новых форм системы

Эти попытки можно проследить далеко в глубь веков — они делались еще до торжества эволюционной теории. Дарвин цитирует закон аналогичной изменчивости Уолша (в «Происхождении видов»). П. П. Сушкин мне указывал, что в первой половине XIX в. были работы Каупца, который в каждой систематической группе (птиц) устанавливал пять членов и, в частности, в каждой такой группе принимал один пестрый и один крупный вид. П. П. Сушкин говорил, что очень часто получалось хорошее совпадение. Литература по этому вопросу чрезвычайно обширна: закон гомологических рядов Н. И. Вавилова, периодическая система пантопод В. М. Шимкевича и мн. др. В частности, в одной из работ Гейкертингера16 о Psilliodes виды распределены в такую решетку. Нетолицкий применял этот же принцип для определительных таблиц рода Bembidium. Есть одна работа, автора которой сейчас не помню (ее указал мне Д. Е. Харитонов в Перми), где автор пытался по степени сходств определить расстояние между видами и затем построил чертеж, так сказать проекцию, естественной системы с указанием расстояний между видами. Все это, конечно, только первые попытки, так как решетчатое строение системы (о сети, как об отображении системы говорили в свое время К. Линней и И. Жоффруа Сент-Илер) является только первым шагом по пути отхода от иерархической системы и по пути продвижения к подлинно естественной системе.

{50}