Натурфилософские основания

Основное: отождествление систематики и филогении, исторический подход к систематике. Это основание, конечно, теснейшим образом связано с логическим основанием. Если рассматривать систему только как отражение истории, не подчиненную своим закономерностям (антиномогенетическая точка зрения), то, естественно, покажутся удивительными все те расхождения с иерархической системой, о которых уже было указано. Говоря

{42}

коротко, с филогенетической точки зрения сходство есть мерило родства, и сходство, основанное не на родстве, составляет небольшое число случаев среди сходства вообще.

Параллелизм, конвергенция и т. д., обилие случаев, где группы, считавшиеся монофилетическими, оказываются полифилетическими, все больше нас убеждают в том, что большинство сходств не имеет филогенетического значения и, говоря о системе как основанной на сходстве (естественная система), а не на родстве, следует по крайней мере усомниться в том, что система есть отражение филогении. Дарвин в последней главе «Происхождения видов» говорит, что системы, подобные биологической, имеют место и в других областях, например в химии, но там им нельзя дать того толкования, которое дается им для биологической систематики (филогенетическое), и он не знает, какое толкование может быть дано. За это время положение существенно изменилось: в химии и в других областях система получила рациональное объяснение, а в биологии то, что казалось Дарвину ясным, стало неясным.

Методические основания

Они заключаются в крайней отсталости методологии современной систематики в целом, хотя имеется большое число разрозненных и не связанных друг с другом попыток усовершенствования этой методики. Перечислю основные дефекты.

А. Крайняя неточность описания наряду с раздутостью — в этом отличие от кратких и достаточно точных для своего времени диагнозов Линнея. То, что было допустимо во времена Линнея при малом количестве известных видов, достаточно резко отграниченных, то совершенно недопустимо в настоящее время, когда число видов чрезвычайно увеличилось, а границы между ними стали гораздо более неопределенными. Читая описания видов, занимающих (например, в «Фауне СССР») обычно полстраницы, а иногда и целую страницу, видишь, что, кроме нескольких немногих фраз, все остальное. — совершенно неопределенные высказывания, которые ни в какой степени не помогают определению. Бесполезность таких расплывчатых описаний сознают многие зоологи. Например, Гейкертингер (F. Heikertinger) прямо пишет, что определить виды группы Haltica oleracea без исследования копулятивного аппарата самцов невозможно. (То же касается многих видов рода Longitarsus.) Однако в сводках по систематике приводятся длиннейшие (и совершенно бесполезные) описания видов этой группы, как будто они могут чем-либо помочь. Мало того, эти описания при своей бесполезности иногда ухитряются вводить в заблуждение. Возьмем, например, описание Haltica carduorum и Н. oleracea в такой, вообще говоря, прекрасной (и до сего времени для этой группы непревзойденной) сводке, как книга Вейзе (J. Weise). Для Н. oleracea указывается, что ширина переднегруди в полто-

{43}

ра раза больше длины, а для Н. carduorum — в два раза. Различие как будто достаточно ясное. И если глазомером оценить отношение длины к ширине, сравнивая серии обоих видов, то получается ясное впечатление, что Вейзе прав и что этот признак действительно разграничивает два вида. Однако измерение с помощью микрометра показало, что впечатление основано на оптическом обмане. Измеряя по 20 экземпляров каждого вида, я нашел, что для Н. carduorum это отношение равно 1,53, а для Н. oleracea — 1,48, причем разница все же статистически реальна. Описание, таким образом, неверно. Оптический же обман объясняется, по-видимому, различным положением поперечной бороздки на переднегруди. У Н. olerecea она расположена значительно более кпереди, чем у Н. carduorum (признак, как и все остальные, трансгрессивный, но на целой серии ясно выраженный). И это различное положение поперечной бороздки и создает впечатление большей вытянутости переднеспинки у Н. oleracea.

Другой пример — переднегрудь у Longitarsus exoletus. Во всех описаниях она обозначается как квадратная, т. е. длина и ширина одинаковы, но это, безусловно, неверно, и только по сравнению с другими видами она больше приближается к квадрату. Поэтому совершенно точное следование тексту определенных таблиц делает невозможным определение L. exoletus. Обычно, проверив по копулятивным органам, проведя сравнение с западноевропейскими экземплярами и убедившись, что налицо действительно L. exoletus, энтомолог начинает понимать, что слово «квадратный» обозначает: уклоняющийся от равенства продольного и поперечного размеров меньше, чем у других видов.

Наконец, приведу еще пример: Н. brevicollis относится к категории крупных Haltica (указывается примерно 4—5 мм). В группе видов Н. oleracea (3—4 мм) не указываются различия размеров для видов oleracea, carduorum, palustris, sandini, carinthiaca, и только для вида pusilla отмечается несколько меньшая величина. Таким образом, из существующих описаний нельзя усмотреть наличия трансгрессии между Н. brevicollis и oleracea и также нет и намека на наличие видовых различий по величине в пределах группы Н. oleracea.

Мое первое же измерение указанных видов показало сразу ошибочность обоих положений. Я не проделывал измерений больших серий oleracea и brevicollis, но собранный и оставшийся в Киеве обширный материал показал, что, например, в окрестностях Киева очень много мелких Н. brevicollis. Курьезно, что самый маленький самец Н. brevicollis оказался меньше самого маленького самца среди моей довольно обширной (свыше 200 экз. самцов) серии самцов Н. oleracea. С другой стороны, Н. oleracea имеет размеры существенно меньшие, чем Н. carduorum и Н. palustris, хотя, конечно, этот признак является сильно трансгрессивным. Мы видим, таким образом, что там, где по

{44}

описаниям вовсе нет трансгрессии, наблюдается абсолютная трансгрессия (амплитуда одного вида охватывает полностью амплитуду другого вида), а там, где не указывается никаких отличий, имеются отчетливо выраженные отличия, хотя бы и трансгрессивные. Несомненно, подобных примеров можно привести сколько угодно, и все они указывают, какой обширный резерв нетронутых признаков еще имеется в любой группе; этот резерв может быть использован при тщательном описании.

Все это объясняется тем, что в систематике до сих пор господствуют примитивнейшие методы описания. Размеры показываются наименьшие и наибольшие, т. е. применяется давно уже отвергнутая в биометрии амплитуда. Вполне естественно, что, так как амплитуда оценивается только на глаз, эта амплитуда оказывается различной у разных авторов. Если мы возьмем, например, два последних советских определителя (жуков и других насекомых), где таблицы по листоедам составлялись лучшими специалистами по этому семейству — Г. Г. Якобсоном и Д. А. Оглоблиным⁷, и сравним средние размеры (середины амплитуд) для девяти видов блошек рода Phyllotreta, то оказывается, что во всех девяти случаях размеры в работе Оглоблина показаны большими, чем у Якобсона, и средняя разница равна 0,328 мм при средней ошибке 0,057 мм. Различие настолько велико, что оно не могло бы возникнуть случайно, даже один раз на 1000 случаев. Если бы эти книги составлялись по материалам из разных стран или разных времен, то будущий исследователь, доверяясь указаниям лучших специалистов своего времени, мог бы сделать совершенно неверный вывод о параллельной географической или вековой изменчивости.

Ясно, что при описании нужно применять современные биометрические средства.

Б. Игнорирование количественных признаков и габитуса. Этот дефект, как и предыдущий, связан с неумением и нежеланием систематиков (конечно, не всех, но огромного большинства) пользоваться биометрией. Иногда под это подводятся и теоретические основания. Помню, как на одном съезде покойный П. П. Сушкин после доклада Ю. М. Вермеля говорил о недопустимости чисто количественных признаков. Правда, когда я заявил: «А аллометрон Осборна?»⁸, то он смутился и стал говорить что-то неясное. Но нет надобности призывать авторитет Осборна, чтобы показать, что дело объясняется просто косностью систематиков. Для отличия таких хороших родов, как Aphtona и Longitarsus, принимается обычно чисто количественный признак (первый членик задней лапки Longitarsus длиннее половины голени), но количественные признаки применяются в систематике только тогда, когда они бросаются в глаза настолько резко, что не требуют измерения. Между тем каждому систематику известно, что наряду с излюбленными в систематике признаками (наличие бороздок, форма частей тела, их взаимное расположение, число шипиков, члеников усиков и т. д.), которые

{45}

у мелких видов могут быть видимы только при увеличении, имеются резко выраженные габитуальные отличия; даже мелкие виды родов Aphtona и Longitarsus можно отличить простым глазом, и не только знакомые виды, но и тогда, когда впервые попадает экземпляр незнакомого вида. Ясно, что есть какие-то четкие различия в пропорциях тела и эти различия можно использовать для характеристики трудных для определения родов и видов.

В. Недостаточная изученность сравнительной ценности разных признаков. Нельзя сказать, чтобы этот вопрос мало обсуждался: литературных высказываний и полемики было сколько угодно, но большей частью вопрос разрешается догматически, причем господствует страшная путаница и непоследовательность. Приведу пример. Во введении к «Флоре СССР» высказывается как непреложная истина (это как будто было принято на одном ботаническом съезде) следующее: следует твердо помнить, что между видовыми и родовыми признаками существует принципиальная разница, и, в частности, насколько мне помнится, для характеристики семейства берутся половые органы цветка. Это же повторяется и в книге «Учение о виде у растений» В. Л. Комарова⁹. Это отчетливо линнеевское понимание сравнительной ценности признаков (в частности, Линней совершенно отрицал сколько-нибудь значительную систематическую ценность окраски цветков) вполне гармонирует со взглядами Агассица¹⁰ (в книге «О виде и классификации в зоологии», 1869), утверждавшего, что даже если бы существовал всего один вид, то и тогда в нем можно было бы различать признаки типа, класса, отряда, семейства и т. д. У зоологов, напротив, господствует представление о чисто относительном характере признаков: систематическая ценность признака определяется чисто формально, а именно числом коннотаций (выражение Гельмгольца), связывающих этот признак с другими. Курьезнее всего то, что Комаров и другие, высказывающие подобные суждения, считают себя дарвинистами,— явное отсутствие строгости в мышлении. Такое длительное переживание систематических идей Линнея и Агассица уже само по себе говорит, что в них, вероятно, есть какое-то здоровое зерно. Произвести синтез здорового начала во взглядах додарвиновских ученых и Дарвина — одна из задач общей систематики.

Другая задача: выяснить причины того значения, которое имеют копулятивные органы в систематике. Совершенно ясно, что небольшие изменения в скульптуре копулятивных органов, например Haltica и Longitarsus, не носят приспособительного значения, но остается непонятным, почему копулятивные органы так часто оказывают ценные услуги систематике. Этот вопрос, конечно, недостаточно изучен. Мы знаем, что есть виды, хорошо отличимые по соматическим признакам и не дающие резких отличий по копулятивным органам (видимо, например, большинство видов рода Chaetocnema и также многие Phyllotreta), и,

{46}

напротив, есть виды, резко отличимые по копулятивным органам и почти неотличимые по соматическим признакам (многие Haltica и Longitarsus). Если изменения копулятивных органов независимы от изменений соматических, то должны существовать и две остальные комбинации: виды, хорошо отличимые и соматически, и по копулятивным органам, и, напротив, «хорошие виды», почти не отличимые ни соматически, ни по копулятивным органам. Необходимо подвергнуть основательной переработке, например, группы Halticinae и Galerucinae, сравнивая изменчивость ряда признаков соматических и копулятивных. По-видимому, действительно четвертая категория существует, но, конечно, ее существование очень трудно доказуемо и просто невозможно обычным путем, так как у подобных видов нет отчетливых различий ни в соме, ни в половой сфере. Одной из первых работ в этом направлении надо считать работу Матер и Добржанского¹¹ о чисто генетических расах Drosophila pseudoobscura, ведущих себя физиологически как «хорошие виды» (не дают плодовитого потомства), но при применении тонких биометрических приемов обнаруживающих и морфологические отличия. Из моей практики могу привести такой случай: весьма возможно, что Haltica carduorum из Средней России и Черноморского побережья Кавказа— два вида, а не один. Я это заключаю по следующим соображениям.

1. Географическое распределение удивительное (отмечено еще Оглоблиным¹²): Н. carduorum, по Оглоблину, в общем средиземноморский вид, и встречаемость его на Черноморском побережье Кавказа поэтому понятна, но среднерусская зона распространения — парадоксальна. При этом имеется обширный разрыв в распространении. Так, в Средней России около Пензы, Воронежа Н. carduorum нередка; я ее ловил в большом количестве около Шатилова (недалеко от Орла) и имею экземпляры из Пензы, Таловой, Лунине под Пензой, Камского Устья, есть литературные указания о Калуге; южная ее зона по моим экземплярам: Майкоп, Сухуми, Сочи, Гагры, Ганджа, Шахрисябз в Узбекистане. На Украине и в степной части Кавказа совершенно неизвестна и мне не попадалась. Такой географический хиатус заставляет думать, что это по крайней мере подвид.

2. Биометрические измерения Н. carduorum и сравнение с Н. oleracea обнаружили очень заметные отличия по величине между среднерусским carduorum и oleracea; вместе с тем как будто нет отличий между черноморским carduorum и oleracea по величине, что представляет большое затруднение для составления определительных таблиц, а также номограмм для отличия carduorum вообще от oleracea.

3. Конвергенция копулятивных органов, видимо, так же возможна, как и для соматических. Приведу пример: практически неотличимы эдеагусы у Longitarsus nirgofasciatus и L. brisuti, чрезвычайно сходен с ними эдеагус у Chaetocnema semicaerulea. Выработка такого сходного и очень своеобразного эдеагуса в

{47}

разных родах показывает, что, несмотря на его причудливость, такой эдеагус все же является «чистой формой» в смысле Скиапарелли, и потому конвергентное возникновение его в пределах одного рода (L. nigrofasciatus и L. brisuti) ничего удивительного не представляет. Решение вопроса, очевидно, заключается в том, что надо подробнейшим образом исследовать другие признаки у такого, возможно, сборного вида, как Н. carduorum (другим подобным сборным видом, весьма вероятно, окажется Phyllotreta arta, на что указывал покойный Ф. К. Лукьянович). Если имеется несколько групп признаков, независимых друг от друга (например, у короедов хорошие признаки дает внутренний хитиновый желудок), то вероятность того, что все они будут отличимы и у близких видов, падает с числом таких групп. Изучение комплексных признаков (обобщение метода Гейнке) тоже покажет наличие хиатуса в пространстве многих измерений комплексного признака при отсутствии такого хиатуса в одномерном пространстве любого единичного признака.

Если окажется (а первое впечатление, что именно это имеет место), что копулятивные органы, так сказать, приходят на помощь систематику преимущественно там, где различий соматических признаков недостаточно, т. е. что есть известная отрицательная корреляция между размахом изменчивости соматических и копулятивных органов, то это составит крупную проблему.

Разрешение ее мыслимо, например, в следующих двух плоскостях.

1. Примитивное, мнимодарвинистическое объяснение (я называю это объяснение мнимо- или псевдодарвинистическим потому, что сам Дарвин совершенно отрицал возможность возникновения нескрещиваемости как приспособления): различие копулятивных органов для предупреждения скрещивания видов, не могущих различать друг друга. Это, конечно, не выдерживает критики; хорошие отличия вида могут и не замечаться самими насекомыми: скульптурные отличия эдеагусов многих Haltica и Longitarsus не могут помешать и, видимо, не мешают копуляции. Кроме того, во многих трудных группах пользуются такими признаками, как детали строения жевательного желудка у короедов или радула у брюхоногих моллюсков, которые не имеют никакого отношения к копуляции.

2. Исходя из учения об определенной константе формообразовательной энергии, которая может концентрироваться лишь на определенных участках тела, а не на всех, или на многих одновременно. Это учение, по-моему, имеет много за себя, но для обоснования его надо выработать критерий количественной оценки сходства и различия органов. Например, отличия эдеагусов Phyllotreta nemorum и fucata, с одной стороны, и Phyllotreta arta и weiseana — с другой, в обоих случаях резки, но совершенно очевидно, что в первом случае различие гораздо более

{48}

резкое, чем во втором; выразить, однако, количественно это очень трудно, следует проконсультироваться с какими-нибудь геометрами по этому поводу.

ЗАЧАТКИ НОВОЙ СИСТЕМАТИКИ

Новая систематика (не в смысле «новой систематики» Дж. Хаксли¹³, где очень мало и нового, и систематического) уже показывает ряд свежих ростков. Отмеченные недостатки уже вызвали к жизни ряд попыток реформы систематики или искание новых путей. Но в большинстве эти попытки являются разрозненными, отдельные авторы не знают друг друга, некоторые математические работы остаются неизвестными (или неиспользованными) не только биологам, но и математикам. Перечислю главнейшие направления, причем, конечно, мой перечень будет крайне неполным, так как многие работы попадаются совершенно случайно и мне приходится сейчас цитировать только по памяти.