[11] Хордовые

Тип хорд-х объединяет жив-х весьма разнообр-ых по внешнему виду, обр жизни и усл обит-я. Представ-ли хорд-х встреч-ся во всех осн средах жизни: в воде, на пов-ти суши, в толще почвы и в воздухе. Географ-ки они распр-ны по всему земному шару. Общ число видов соврем хорд-х~40 тыс. В тип входят примит, но вполне типически организ-ые бесчерепные (ланцетники), круглоротые(миноги и миксины), рыбы, амфи,репт, птицы и млеки. К хорд-м, отн-ся и гр морских, в значит-ой мере сидячих животных-оболочников (аппендикулярии, асцидии, сальпы). Некот признаки сходства с хорд-ми обнар-ет немногочисл гр морских жив-х-кишечнодышащие, кот иногда также вкл-т в тип хорд-х. Несмотря на исключ-ое разнообр-е хорд-х, все они облад рядом общих черт стр-я и разв-я. Осн из них:1.Им осевой скелет, первонач-но возник-ий в виде спинной струны=хорды. Хорда предст упругий нечленистый тяж, эмбрио-но развив-йся путем отшнуров-я его от спин ст зарод-ой кишки. Т. обр., хорда им энтодермич происх-е. Последующая судьба хорды различна. Пожизненно она сохр-ся только у низш хорд-х (за искл-ем асцидий и сальп). Однако и в этом случае у бол-ва хорда в той или иной мере редуц-ся в связи с разв-ем позвоночного столба. У высш хорд-х она явл-ся эмбрио-ым органом и у взр жив-х в той или иной мере вытесняется позвонками. В этой связи осевой скелет из сплошного, нечленистого стан-ся сегментированным. Позвоночник, как и все другие скелетные образования (кроме хорды), имеет мезодермич происх-е. 2.Над осевым скелетом располагается центр нерв сист, предст-ая полой трубкой. Полость нервн трубки=невроцеля. Трубчатое стр-е центр нерв сист хар-но практически для всех хорд-ых. Исклю-ие:взрос оболочники. Почти у всех хорд-х передн отдел нервн трубки разрастается и обр-т головн мозг. Внутр полость сохр-ся и в этом, случае. Эмбрионально нерв трубка разв-ся из спин части эктодерм-го зачатка. 3. Передн (глоточный) отдел пищевар трубки сообщ-ся с наруж средой 2я рядами отвер-й=ж а-берных щелей, т. к. у низш форм на их стенках распол-ся жабры. Жаберн щели пожизненно сохр-ся только у водн низш хорд-х. У остальных они появ-ся лишь как эмбрио-ые обр-я, функц-щие на некот стадиях разв-я или не функц-щие вовсе. Наряду с указанными основн особ-ми хорд-х дб упомянуты след хар-ые черты их организ-и(но кот м.встреч-ся у б/позв):1. Хордовые, так же как и иглокожие, им вторич рот. Он обр-ся путем прорыва ст гаструлы на конце, противопол-ом гастропору. На месте же зарастающего гастропора форм-тся анал отвер-е. 2. Полость тела у хорд-х вторич(целом). Этот признак сближает хордовых с иглокожими и кольч червями. 3. Метамерное распол-е многих органов особ-но четко выр-но у зародышей и низш хорд-х. У высш их представителей метамерия выражена слабо в связи с общ усложн-ем стр-я. Наружной сегментации у хордовых нет.4.Свойст-на 2сторон(билатер)симмет-я тела. Как известно, этим признаком, кроме хорд-х, облад-т некот гр б/позв жив-х. Происх-е:сущ-т гипотеза,что кольчатые черви явл-ся предками,тк они им много сходств:билат симметр,целом,им нерв цепочка,аналог голов мозга.Но есть и ограничения:нет жаберн щелей и др тип закладки мезодермы. Гипотеза проис-я от примит паукоообр-х.Но тоже ограничения. Считается,что у хордовых общего предка нет,есть родственники. Ближе всего по строению иглокожие.Похожи биохимия,закладка мезодермы. Огранич-я:амбулакральная сист иглокожих.В кач-ве предка можно рассматр-ть сидячих,олигомерных, вторичноротых жив-х целомических,кот питались при пом щупалец.Похожи на этих примит предков-перистожаберные(им хоботок в основ-и щуп-ц=нотохорд).След шаг в стор хордовых-утрата щуп-ц и появл-е жаберных щелей=>гр кишечнодышащих(им нотохорд,формир-ся миохордал комплекс,им полость ̴ невроцель хорд-х).След шаг-обр-е расселител.личинки. Горстанг: на базе расселит личинки при появл-ии неотении и выпадение взрослой стадии=>ланцетник. Северцов:хордовые м появ-ся на базе кишечнодыш-х и разв-е этих жив-х шло в сторону ↑ подвижность=>хорда.

Недавно описаны Calcechordata(вымершие),у кот в задн конце им отпечатки хорды.

[12] Позвоночные Позв-е-высш подтип хорд-х. Сравн-но с бесчерепными и оболочниками хар-ся значит-но более выс ур организ-и. Среди позв-х нет видов,ведущих сидячий обр жизни. Они перемещ-ся в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, спасаясь от преследования врагов, разыскивая для размн-я особей др пола. Активные перемещ-я позв-х им ярко выраженный приспос-ый хар-р. Они обесп-т жив-м возмож-ь смены мест обит в зав-ти от Δ усл сущест-я и в связи с теми потребн-ми к среде, в кот нуждаются жив-е на разн этапах их жизн цикла. Нерв сист позв-х более дифференц-на. У всех развит головн мозг, функц-ние кот обусл-т высш нервн деят-ть. Для позв-х хар-но нал-е разнообр-х орг чувств. С разв-ем гол мозга и орг чувств связ возник-е черепа(f-защитным футляром для этих органов).В кач-ве осевого скелета взамен хорды у бол-ва-позвоночный столб(f-роль опорного стержня тела, роль футляра, заключ-его в себе спин мозг). В обл передн отдела кишечн трубки возн-т подвижные части скелета, из кот форм-ся ротовой, а у бол-ва- челюстной аппарат(схватыв-е,удерж-е пищи, а у высш позв-х и измельч-е ее).Общ обмен вв у позв-х более высок, чем у низш хорд-х. Наличие ♥, обуславл-го быстрый кровоток, а в выд сист-почки(f-выведение из орг-ма возросшего кол-ва продуктов обмена). Кожа защ-т тело от механ-х поврежд-й, воздействия темпер-ры, хим особ-ей среды, иссушения, проникн-я микробов,принимает уч в газообмене,в выведении продуктов распада. Производные кожи м принимать уч в форм-и органов передв-я(копыта), служить для хватания (когти), борьбы и защиты (рога, иглы и др.). Кожа 2сл:эпидермис(эктодер проис-я)(дает начало роговым производным-рогов чешуи,перья,копыт,когтей), кутис (=собств-но кожа)(мезодерм проис-я)(здесь разв-ся окостен-я-кожный скелет).Скелет: основ(череп,позвон-к) и добавочный(конеч-ти,пояса конеч-ей). Череп: мозговой (=черепн коробка) и висцерал. Мозговой сост из неск центров:обонят и слухов капсулы,глазница.Дно черепа обр-но параходральными трабекулами.Висцер первонач-но -сист жабер дуг.Затем число дуг ↓.3ья дуга преобр-сь в челюстной аппарат(небноквадратн и меккелев хрящ),4ая- в подъязычный(гиоид,гиомандибуляре)(f подъяз-присоед-ть и закрепить челюстн дугу к мозгов коробке). На базе этого=>окостен-я. Скелет парн(скелет поясов и свобод конеч-тей) и непарн конеч-тей.Из парн плавников→ходильн конеч-ти(3 сегм:проксимал-1 кость бедро или плечо;сред-2 кости;дистальн).Пищевар. сист. Рот пол→глотка(связ с орг дых-я)→пищевод→желудок→кишки(пер,тонк, сред,задн, прям) →отвер-е. 2 пищевар железы-печень(f-выд-е желчи,актив-я ферм,орг обмена вв,нейтрал-я вред продуктов,обр-е мочевины,накопл-е гликогена) и поджелуд жел(f-ее ферм расщеп-т белки,жиры,углев;орг внутр секреции). Орг. дых-я:жабры и легкие,мб кожное дых-е. Жаб аппарат предс парн щелями(f-сообщ-е глотки с внеш ср).Легкие-пара мешков,открыв-еся в глотку ч/з гортан щель. Кров.сист. замкнутая. ♥-толстостен мускул мешок,раздел на камеры. У круглоротых и рыб-2камерн, амф и репт-3кам,птицы и млеки(+крокодил)-4кам.М/у отделами♥-клапаны(опред направл-ть тока крови).Кров сосуды дел-ся на 2 сист:артериал(от♥),венозн(к♥).У низш позв-х 1 круг кровообр-я.После появл-я легких-2:большой(от♥-лев жел-к→сист орг→♥прав предсер) и малый(от♥прав жел-к→ легкие→лев предсерд).Нерв сист. Выд-т:ЦНС(гол и спин мозг),перифер НС(нервы,отход от гол и спин мозгов) и симпатич(нерв узлы около позвоночн столба). Гол мозг закладыв-ся в виде вздутия перед отдела нерв трубки-3 первич мозг пузыря.От первого пуз→перед мозг и промежут.2ой пуз→сред отдел.3ий пуз→мозжечок,под кот продолг мозг.У низш позв-х перед мозг сост из масс серого мозгового вва,крыша перед мозга лишена мозгов вва,эпителиал-ая. У амфи крыша перед мозга(архипаллиум)из белого вва.У репт архипаллиум из серого вва.В полн мере серая кора перед мозга (неопаллиум) разв-ся только у млеков.У позв-х им 10-12 пар головных нервов:обонятел,зрител, глазодвигател, блоковые,тройничные,отводящие,лицевые,слуховые,языкоглоточные,блуждающ,добавочн,подъязычн.Спин мозг резко не отграничен от продолг мозга.В центре спин мозга сохр-ся невроцель (=спинномозговой канал),вокруг кот серое мозговое вво.Кнаружи от серого лежит белое мозг во.От спин мозга по числу сегментов отходят спинномозговые нервы.Орг выд-я.Почки.У низш позв-хпервонач-но заклад-ся сист выдел канальцев,кот отрыв-ся воронками-нефростомами-в пол тела.Близ воронок небол вздутия со сплетением кров сосудов-сосудистые клубки.Такой тип выдел орг=головной почкой=предпочка=пронефрос(функц-ют в зарод состоянии). Его выводной проток=пронефрич канал. У взр осбей низш позв-х-первич почка=мезонефрос,заклад-ся позади предпочки. Его выд канальца почти теряют связь с пол тела.Нефростомы рудиментарны.Сосудистые клубочки обр-т сл сплетение кровен сосудов.Они распол-ся в боуменовых капс.Ко времени форм-я мезонефроса пронефр редуц-ся.Пронефрич канал расщепл-ся на два:1-с ним сообщ-ся канальцы мезонефр и он функц-ет как мочеточник=вольфов канал;2-некот время остается свыз-ой с пронефросом,а после редукции или исчез-т(у♂)или функц-т как полов проток(♀)=мюллеров канал.У высш пронефр не разв-ся,а в зарод сост-мефонефрос.Во взр сост замен-ся на тазовую почку(=метанефрос).Почечные канальца не им воронок,а начин-ся мальпигиевым тельцем.Канальцы открыв-ся в метанефрич канал.Пол орг. Пол железы парные.Разв-ся из отдела мезодермы. Певронач-но (у бесчелюстн) пол жел не им выводных протоков,и пол продукты ч/з разрывы стенок гонад в пол тела,ч/з поры наружу.Потом возн-ли пол пути,кот были связ с выдел сист. Происх-е позв-х. Предки-небол размеров водн жив-е,с типичными признаками хорд-х,но еще не им прочн внутр скелета и мощн муск-ры.Жили в пресн водоемах.Позже в морях.Ничтожное кол-во раств солей угрожали морским орг-ам с проницаемыми для воды покровами избыточным оводнением,что м привести к общ наруш-ю обмена вв.Для перехода в реки необх-мо было соверш-е орг дых-я,возн-е почек,разв-е более прочн скелета,услож-е ЦНС,орг чувств,кров,пищевар,выд сист.Перв позв-е,относ-еся к бесчелюстным,обособ-сь от предковых форм в устьях круп рек.Они не им челюстей и парн плавников,вели придон обр жизни,пит-сь детритом. Затем приобрели наруж прочн панцырь.В ордрвике-3гр щитковых бесчелюстных,от 1 из кот обособ-сь челюстноротые.Предки челюстноротых проникалив реки с более сил течением→к форм-юболее прочн внутр скелета и мощн муск-ры,обр-ю парн плавников,соверш-ю орг чувств и ЦНС.Постеп-но форм-ся челюстной аппарат. Предпол-т,что примит позв-е-предок бесчелюст и челюстнорот облад сложно прободен глоткой. На след этапе эволюции жабер дугиприобрели членистое стр-е и появ-сь связ с ним муск-ра. При становл-и челюстнорот нижн часть одной из перед жаб дуг→в нижн челюсть,а верх часть этой дуги прикреп-сь к осевому черепу,образ-в челюсти. Пер.дуги→в губные хрящи,задн-как опора жаб аппарата.Из рпимит предковых форм челюстнорот форм-ся классы рыб:панцирные, челюстножаберные,а позднее-хрящевые и костные.В сер-не девона расцвет кистеперый,от кот→ амфи(в триасе вымерли круп амфи-стегоцефалы)→репт.(в мелу вымер-т многие). Интенс-ое видообр-е птиц и млеков. Птицы от выс ограниз-ых репт(архозавров).Млеки от одной из самых древ гр репт-звероподобных репт. Сист-ка. Систем гр.на 2 раздела:Бесчелюстные(круглоротые) и Челюстные(2 н/кл Рыбы-хрящ и костис и н/кл Тетрапода-амф,репт, птицы,млеки).Несистем гр:Анамний(в кач-ве орг дых-я-жабры,зарод обол не обр-ся) (Бесчелюстные (круглоротые),Рыбы(хр,кост),Амф) и Амниота(жабер дых-я нет ,форм-ся зарод обол)(репт,птицы,млеки).

[13] Млеки Наиб высокоорг-ый кл позв-х жив-х. Осн черты кл:1.Выс разв-е ЦНС, в кот в первую очередь обращает внимание серая кора полуш-й бол-го мозга-центр высш нерв деят-ти. В связи с этим приспос-ые реакции млек-х на усл среды весьма сложны и совершенны. 2.Живорождение и выкармл-ие детенышей продуктом материнского орг-ма-молоком. Все это позволяет млек-м размся при крайне разнообр-ых усл жизни.3.Высокоразв спос-ть к теплорегуляции, обусловившая относ-но пост-ую темп-ру тела. Это вызвано, с одной стороны, регуляцией теплообр-я (путем стимул-я окислит-х процессов-химич теплорегул-я), с др-регулир-ем отдачи тепла путем Δ хар-ра кожного кровоснабж-я и силы испар-я воды при дых-и и потоотделении (физич-ая теплорегуляция). Огром зн-е в регулировании отдачи тепла им шерстный покров, а у некот и подкожный жировой слой. Географ-ки они распр-ны почти повсеместно, за искл-ем Антарктич-го материка. Еще более важно учесть, что млек-е заселяют самые разнообразные жизн среды. Помимо многочисл наземн видов, есть виды летающие, полуводные, водные и виды, заселяющие толщу почвы. Общее число видов~4 тыс. Морфологически млек-е хар-ся след признаками. Тело покрыто шерстью(искл-я редки и им вторич хар-р). Кожа богата железами. Особо дб отмечены млечные железы. Череп сочленяется с позвоночником двумя затылочными мыщелками. Нижняя челюсть сост только из зубной кости. Квадратн и сочленовная кости превр-ся в слуховые косточки и распол-ся в пол средн уха. Зубы дифференц-ны на резцы, клыки и коренные; они сидят в альвеолах. ♥ 4камерное, сохр-ся 1 левая дуга аорты. Эритроциты безъядерные. Относ-но толстая кожа,сост из 2хсл.Эпидермис многосл.В его основ-ии-ростковый слой(эпителиал кл).Окраска кожи обусл-на пигментами,кот в виде зернышек меланина распред-ся в кл росткового слоя,в межклеточ промежутках и спец пигментн кл(меланобласты,меланофоры).Эпидерм сл более толстый в тех местах,где постоянное трение при хождении и лазании.Нижн повер-ть эпид-са им углубл-я, в кот входят сосочки кориума=>прочность соед-я обоих сл кожи и ↑ повер-ть их соприкос-я.Собст-но кожа-кориум-обычно толще эпид.слоя. Она обр-наволокнист соед тк,коллагенов и эластинов волокна кот обр-ют слож переплетения.Кориум пронизывают кровен сосуды. В толще кориума разбросаны пигментн кл.Нижн самый глубокий слой кориумаобр-н рыхлой соед тканью,в кот обр-ся жировые отложения=подкожн жировая клетчатка. Скелет. Позвоночник сост из шейн(7позвонков),грудн(+ребра=грудн кл.) (9-24позв;последние 2-5 несут ложные ребра не доходящ до грудины), поясничн(2-9 позв),кресцов(4-10 сросшихся позв,из кот только перв 2 истинно кресцовые,остал-хвостовые),и хвостов(3-49 свобод позв) отделов.Платицельная форма позвонков, м/у кот хрящ диски.Хор выражены верх дуги. Череп облад скуловой дугой(верхнечелюст+скуловая+чешуйч).↑V мозговой коробки,↓ число костей.Появл-ся молоточек(косточка сред уха),наковальня обр-ся из части квадратн кости,стремечко из гиоманд-ре.обр-ся твердое костное небо.В плечевом поясе хор разв лопатка,коракоид ↓.У некот сохр-сь ключица.Тазовый пояс сост из 2х костей,кот обр-сь слиянием подвздош,лобков и седалищн костей.Обр-ся крестец(кресцов+часть хвостов позвонков).Пятипалая конеч-ть. Пищевар.сист. Добывание,сбор и механ обработка пищи осущ-ся рот аппар-ом(губы,язык,челюсти,зубы). Симбиотич. пищевар-е-за счет микроорг-ов при перевар-и растит кормов.Губы снабж осязат кл(губ нет у однопроходных и китов).Слюна сод-т ферм,кот расщепл-т крахмал уже во время пережевыв-я пищи.В слизистой рот пол и языка-вкусовые сосочки.→глотка→пищевод-тонкостен трубка→ желудок.У однопроходн желудок без пищевар желез.У жвачных 4 отдела:рубец(разлож-е растит пищи),сетка, книжка(брожение,механ перетирание),сычуг (обработка желудоч соком).→киш-к подразд-ся на тонк,толст и прям кишки. На границе тонк и толст отходит бол слеп кишка.Стенки киш-ка из 3 сл:слизист,мускульн и серозная.В прям-обр-е каловых масс.Кров сист. Круги полностью разобщены. Им только одна левая дуга аорты. Для венозн сист хар-но отсут-е воротного кровообр-я в почках. Кроветворн орг специлиз-ны:костный мозг продуцирует эритроц,гранулоц,тромбоц,селезенка и лимфатич железы-лимфоц,ретикуло-эндотелиальная сист-моноц. Нерв.сист. Перед мозг ↑вV и сложности(бол полуш-я и небол полосатые тела). Разв-е перед мозга выраж-ся в разрастании его крыши-мозгового свода=неопаллиум,кот сост из нерв кл и безмякотных нерв волокон. Серое вво распол-но поверх белого.В коре мозга-центры высш нерв деят-ти.Кора обоих полуш-й связ комиссурой из белых нерв волокон-мозолистое тело. Кора перед мозга покрыта бороздками.Мозжечок велик и разбит на неск отделов. Орг чувств. Обоняние-разл-т запахи.Орг обон-я распол-ся в верхезадн части носов пол. Слух-ухо из 3 отделов:наруж(ушная раковина), сред(молоточек,наковальня,стремечко), внутр(в толще височной кости и сост из вестибулярного и слухового отделов).Звуки произв-ся колебаниями голосов связок верхн гортани. Осязание-осязател волосы=вибриссы(усы).Дых-ая сист. Осн роль в газообмене-легкие.Носовая пол раздел-ся на преддверие(улавлив-е круп частиц-пыли).Мелкие пылев частицы улавлив-ся в дыхат отделе носовой полости(выстл слизистой обол с мерцат эпит).Обонят отдел=расширение с выростами боковых стенок-обр-ся лабиринт полостей,выстлан обонят эпит-м. Ч/з хоаны воздух→глотку→гортань.В основ-и гортани перстневидн хрящ.Перед и боков стенкигортан обр-т щитовидн хрящ.Черпаловидн хрящи-по бокам спин стор гортани.К перед краю щитовидн хряща+надгортанник (прикрыв-твход в гортань при прохожд-и пищи)→трахея→2 бронха→бронхиальн древо. Мех-зм дых-я двойной.При реберном дых-и с пом межжабер муск-ры Δ-ся Vгруд кл;при диафрагмальном-тот же V Δ при опускании и подъемедиафрагмы. Выд.сист. Осн продукт азотистого обмена-мочевина.Водно-солевой обмен ч/з почки и регулир-ся гормонами задн доли гипофиза(в нем также участ кожа,потов железы,кишечн трубка).Метанефрич почки снабж-ы мочеточниками→моч пузырь,протоки кот открыв-ся у ♂в совокупит орган,у ♀-в преддверие влагалища.У клоачных мочеточ-ки в клоаку. Пол сист. Забота о потмстве,внутриутробн разв.(только у однопроходн-яйца).♂: семенники переместились в мошонку→вольфов канал(семяпровод)(им расшир-я-семен пузырьки-выдел секрет кот участ в обр-ии спермы)→мочеполов канал.♀:яичники→яйцеводы.Верх тонк и извитой отдел яйцеводов-фаллопиевая труба,а нижн расширен-матка.Влагалище переходит в мочеполов синус.В стенке преддверия влагалища вырост- клитор. Преддверие влаг-ща открыв-ся наружу мочеполов отверс-ем, окр складками кожи-пол губами. Проис-е. Произошли от звероподобных репт(карбон).Примит признаки:амфицельн позвонки,подвижн шейн и поясничн ребра, малые размеры,начали разв-ся резцы,клыки и коренные.У многих им вторич костное небо. Вымерли в юре.→архозавры→зверозубые.М.считать,что 2 подкл млеков возникли от одной исходн группы звероподоб репт с примит 3хбугорчатыми зубамихищных цинодонтов. К этому времени они преобрели вторич небо,дифференц-ую зубную сист и телосложение.Они облад диафрагмой. Верхнетриасовые млеки уже дел-ся на 2 ветви:п/кл Первозвери(мелкие зверьки с 3звершинными корен зубами.От них произ-ли многобугорчатые и однопроходные) и п/кл Наст.звери(начало соврем млекам).Медленно шло и разв-е головн мозга.Прогресс в кайнозое. Сист-ка. п/кл Первозвери (ехидна,утконос) и п/кл Наст звери. П/кл Наст звери дел-ся на 2 инфракласса:1Низш звери (подотряды многорезцовые и двурезцовые) 2Высш звери (=плацентарные) (~14отрядов).

[14] Белки – полимеры, кот сост из мономеров – АК (20). К-ты связаны м/у собой пептидной связью.(Lпеп.св=0,1325нм).длС=N=0,127нм;длС-С= 0,151 нм.

В белке превращение разных частей мол-ы пептидная связь вращается как единое целое. Все гр. находятся в 1-й плоскости.белкоыве мол-ы различ по струкре – 4 уровня: первичн стрра – это число, набор и последовательность АК, связанных пептидн связью. Вторичн стрра – скручивание полипептидной цепи в пространстве – спирали. Третичн стрра -3-ёх мерная конфигурац закрученной спирали полипептидн цепи в пространстве – спираль, скрученная в спираль. Четвертичная – образование глобул. Биол.роль:1)струк-рная или строительная f – входят в сост всех клеточных компон, кл, тк. 2) защитная – Ig появл при иммуннои ответе, фибриноген. 3) регуляторная – пептиды явл горм (окситоцин, вазопрессин, инсулин - ↓ ур сахара в крови). 4) сократительная = двигательная, нр, актин и миозин обеспечив сокращен мускулатуры, тубулин – двигательн белок в ресничках и жгутиках. 5) каталитич - ферменты=энзимы –биологические kat. 6) транспортная - связыв и переносят с кровью многие хим соед, нр, Hg, переносит О2. 7) энергетическая – белки расщепл с выделен энергии – 1 гр. белка выдел 17,6 кДж. Методы выделен: 1) осаждение= высаливание - Na2SO4, (NH4)2SO4. При добавлен соли растворимость белка ↓. Осаждение белка при измен-и рН, t рра. 2)гельфильтрация – метод, кот позвол разделить белки по их Mr, но очень грубо. 3) разновидности хромотаграфии позвол грубо разделить белки. Нр, тонкослойная, ионообменная хромотаграф, ↑эффективная жидкостная хромотагр. 4) очистка белка от небольш примесей – диализ – сост в длительном пропускании воды ч/з сосуд, в кот погружен диализационный мешок (целлофан, коллоидная плёнка). Из белка вымываются примеси. 5)электрофорез – позвол разделить белки. Гель – электрофор – использ носитель агар – агар, крахмал, ПААГ(полиакриламидный гель). Делают пластинку из носителя,к концам приклад заряды и делают электроф. Смесь : на фракц – менее подвижн фракц имеет больш размеры, более подвижн меньш размеры. Иммунофор – проводится как 1, но с боку пластинки делается узкая канавка, кот заполн-ся Ат – и. Т.о разделен будет идти не только по q белка, но и за счет иммунологич-х р-ций с Ат. Двумерн электроф-берут □пластинку носителя и снач электроф провод в 1 сторону, а потом в перпендикулярн напрпавл. Т.о это приводит к разделению практически всех белков прокар кл. Диск электроф – в носителе созд 3 зоны (стартеры, концентрирующая, разделяющая). Поры в 2-х перв зонах крупн, в 3-й мелкие, поэт когда белок подходит к 3-ей зоне он сильно концентрир в ней в виде оч узкой полосы→получающ фракц станов отчётлив. 6) аффинная хроматография – основана на биоспецифич-м сродстве м/у мол. Нр, выделение Ат использ прикреплённые к сорбенту Аг, а д/выделен ферм использ субстрат. 7) метод фильтрации ч/з нитроцеллюлозн мембр – как сито, белки отсеиваются.

[15] ДНК (Уотсон и Крик) – полимер, сост-й из нуклеотидов. Кажд нуклеотд сост из нуклеозида и Р. Нуклеозид – это азотистое основан (А,Г,Ц,Т)+ дезоксирибоза. ДНК сост из 2 цепей, спирально закрученных вокруг 1-й оси, цепи анти ||, т.е. 1цепь им. Напрвл 3`-5`, др-ая 5` - 3`. Две цепи удержив-ся вместе Н-ми связями м/у комплементарн парами оснований (А=Т, Г=Ц)-правило Чаргвфа. Сахар – дезоксирибоза. В сост ДНК м.б. различн конформационные возможности сахаров:на первое место в этих назван ставиться та конформац, кот сильно изменилась.

(рисунок??)

Наиболее выгодный поворот гликозидной связи - 60°. Д/оснований харно кетоенольная и аминоиминная таутомерия:

(рисунок??)

Формы ДНК – выдел 2 основн формы. При физиологич услов-х ДНК наход-ся в В-форме=влажная : шаг спирали – 33,6 А°, 10 пар основ на 1 виток, проекция 1 основ на ось ОУ=3,4А°. сахар находится в 2`эндо-3`экзоконформац. Основания располож перпендикул оси основания, заполняя полностью всё пространство внутри мол. толщина спирали 2 А°. А форма=сухая – при ум.колва воды в рас-ре, при ув.[солей]. Шаг спирали 28,2А°, 11 пар основ на 1 виток, проекция 1 основ на ось 2,5А°. сахар наход-ся в 3`эндо- 2`экзоконф. Основания укладыв под ∟70° к продолной оси. Переферич часть сечения мол заполн ДНК, с центром – пустота.

(рисунок??)

Zформа – 12 пар основ на виток, строгое чередован пуринов и пиримидин-ов, сахарофосфатный остов получ-ся ломанным. Форма получ –ся при ↑[солей]или в присутств белков очень прочно связывающих ДНК-спермин и спермицин.

ДНК распол чаще всего в области промоторов и т.о. им. непосредственное отношение к регуляции экспрессии генов. Репликация ДНК – у эукар основным ферм репликац явл ДНК – полимераза – α. Есть ещё β – д/исправления ошибок=репарация, γ-д/репликации митохондриальных ДНК. У прокар ДНК-полимераза І, ІІ, ІІІ. 2-играет основн роль в репликации, 1и3 – д/исправления ошибок. Особенности: 1)синтез всегда идёт в направл 5` к 3` концу. Д/начала синтеза необходима свободн ОН-гр в положении 3`, поэт перед синтезом ДНК всегда синтезируется небольш мол РНК=праймер(олигонуклеотид со своб ОН-гр.). 2)т.к. цепи ДНК анти||, а синтез ДНК идёт от 5` к 3`концу, то 1 цепь б.синтезир неперерывно, а 2ая б.синтезир прерывисто причём каждый раз перед этим б. образ-ся праймер. В рез 2ая цепь после прохожд репликац вилки сост из коротких участков ДНК-фрагментов Оказаки м/у кот наход-ся праймеры, затем праймеры вырез-ся, пустоты достраиваются, отрезки ДНК сшиваются м/у собой лигазой. 3) в области репликац вилки д. происх-ть раскручиван ДНК – это д. сопровождаться суперскручиванием остальной части мол. чтобы этого непроисх действ ДНК – топоизомераза, кот устраняет суперскручив. 4) само раскручив в репликац вилке осущ-ся ферм хеликазой. Д/того чтобы после раскручив нити вновь несоед к каждой из нитей присоед-ся белки SSB. 5) у эукар репликац ДНК д. сопровожд временной разборкой, а затем сборкой нуклеосом. Поскольку она длиннее, чем у прокар, то имеется неск точек начала репликац-и (у чел их ~100) – наз ori последовательностью.6) т.к у эукар ДНК линейная, то после вырезан фрагментов Оказаки на концевых участках мол-ы эти участки не м. застроиться в рез дочерн цепь ДНК получ короче материнск (лимит Хейфлиха – ограниченное колво делений кл (50) в культуре связано с этим фактом).Физ-хим свва ДНК – она химич инертна, может лишь образ комплексы с 2-х валентн Ме. Физ свва-1) гиперхромный эффект – денатурац ДНК сопровожд усилением поглощения в у/ф области света ~260-280 нм, при этом уменьш вязкость ДНК. Денатурац м. произойти при t=↑80°. При изменении рН и избытке мочевины. 2) гипохромный эффект – при ренатурации поглощен ум.

[16] Генетич код = кодон = триплет – универсальное свво жив-х сист, кот позвол-т в линейной последовательности нуклеотидов ДНК и РНК нести инф о белковой цепи. Гаплоидн набор -23 хром – чел. В среднем эта часть м. нести инф о свыше чем 1 млн белков. На самом деле синтезир-ся меньше 100 тыс видов белков, т.о. вся остальн часть ДНК участв в регул.центр догма молекул биол –в эукар кл. инф храниться в ядре, синтезир белок в ЦП. Матрицей д/передачи инф явл РНК. Прокар кл.– в ЦП ДНК, на ДНК синтезир РНК в ЦП, на РНК начин-ся синтез белка. Биосинтез – каждая АК кодир-ся 3-мя нуклеотидами=триплет или кодон. Свва генетич кода: т.к.есть 4 типа нуклеотида, то соед-ясь в разных сочетаниях по 3 они образ 43=64 вида нуклеотидов в триплете. АК=20, сл-но генетич код вырожден, т.е. 1 АК м. кодироваться неск триплетами. Универсальность - и у бакт и у нас он един. Неперекрывается – 1 триплет не м.б. частью др триплета. Есть некодирующие триплеты – УАА, УАГ, УГА – стоп кодон, т.е. они не содерж инф о АК, но несут инф о завершении трансляции. Явл-ся без запятых, т.е. если 1 нуклеотид выпадает, то его место заним ближайший нуклеотид из соседнего кодона, т.е. нарушается порядок считывания, поэт начало считыван начин-ся с начала мол-ы – стартовые кодоны – считыв инф начин со строго определённых пунктов на мол ДНК - АУГ, ГУГ - и–РНК. Этапы трансляции:1) инициация- инициирующ кодон явл АУГ- кодирует АК – метионин ( у прокар –формилметионин). К этомк кодону присоед 40 S СЕ рибос с участ факторов инициации (ИФ3). К метионил – т-РНК присоед ИФ2 и ГТФ. Далее т-РНК антикодоновым участком взаимод с триплетом АУГ д/этого необх ИФ1. После присоед т-РНК к и-Рнк инициирующ факторы уходят. Тот участок в кот оказыв-ся т-Рнк наз Р участком. Заверш инициац присоед 60S больш СЕ рибос. 2) элангация – к следующему триплету подходит т –РНК, несущая АК1. Далее ОН гр метионина осущ-ет нуклеофильную атаку связи м/у АК1 и т-РНК1. В рез м/у метионином и АК1 образ-ся пептидная связь. Участок в рибос к кот подходит АК1 наз А-участок. В целом на данном этапе использ фактор элангации, кот расщепл 2 мол ГТФ до 2 ГДФ. После образ-я пептидн связи метионинов т-РНК уходит. В А участке остаётся т-РНК1 связанная с дипептидом АК1 – метионин. И-Рнк перемещ влево на 1 триплет, в рез получ в пределах рибос оказыв-ся 1 и 2, а влево ушол метионин. С триплетом 1 связ-а т-РНК1, а к триплету 2 подходит т-РНК 2 связанная с АК2. На этот раз триплет 1 наход-ся в Р участке=сайте, а 2 наход-ся в А участке. Далее в сумме на образование 1 пептидной связи использ энерг 4-х макроэргических связей (АТФ до АМФ) при образовании аминооцил –т-РНК и 2 мол АТФ затрач на элангац. 3)терминация – когда рибос-ы доходят до терминирующ кодона делается «холостой» ход за счёт чего разделяются белок, СЕ рибос и и-РНК и далее весь проц м. повториться. Регуляц белкового синтеза осущ на урое регуляции транскрипции. На ур.трансляции регул м. осущ-ся путем протеолитического расщепления предшественников белка. Нр, многие белки нужны периодически, но в случ необх они д.появл-ся в организме немедл, поэт в органз часто синтезир-ся белки предшественники в неактивн форме. Эти белки м. активироваться за счет их протеолиза. Нр, фибриноген – остановка кровотечения д. происх быстро. Ангеотенгзиноген превращ в ангеотензин и т.д. за счёт фосфорилир и дефосфорилир соот-х факторов трансляции. Нр, под влиян интерферона происх фосфорилир фактора элангации2. В рез кл преостанавлив синтез белков, необх-х д/развития вирусов. На ур. транскрипции регул осущ 1) по типу негативн регул, нр, если с регулир-им участком в близи промотора связыв-ся белок репрессор, то экспрессия генов с данного промотора не происх. 2) позитивн регул – с регул участком связ белок активатор, запуск транскрипции. 3) антитерминац – с терминирующ участком связ белок антитерминатор, в рез транскрипция неостанавлив, а идет дальше.. 4)ьу эукар на больш расст от промотора м. наход-ся энхансеры, кот повыш транскрипц и сайенсеры - ↓ транскрипц. 5) транскрипц при переходе эухроматина в гетерохромат. 6) редактирование ДНК – в основн у простейш. Особые ферм м. заменять 1основание ДНК на др. 7) регул-я у эукар за счёт внеклет-х регулир-х факторов (БАВ), нр, тестостерон усилив транскрипц, а значит биосинтез белка.

[17] РНК сост из 1 полинуклеотидной цепи (у прокар и эукар), у вирусов – 2х цепочечная. Вместо Т- У. Сахар – рибоза. РНК наход-ся в ядрышках, рибос, Мх, хлоропластах. РНК синтезир-ся на мол ДНК, т.е. явл комплементарной копией какого-то участка ДНК. РНК м. находиться только в А форме, т.к. вместо дезоксириб рибоза, кот не м. принимать конформац 2`эндо - 3`экзо. Несмотря на одноцепочечность в РНК происход спаривание комплементарных основан, а рез-те на всём протяжении мол им. шпиличные стрры. F – служит д/передачи и реализации генетической инф, осущ-т синтез белков. т-РНК им.вид клеверного листа (вторичн стрра):образуются петли – антикодоновая петля – им. жесткое строен и не м.б. заменена, инф считыв-ся с 3` к 5` концу, взаимодейств с триплетом. Тψc петля=псевдоурединовая – регулир взаимод т-РНК с рибос. V=вариабельная петля (есть не у всех т-РНК). D петля=дигидроурединовая.

Шпильки образованы как min 5-10 кононическими парами оснований. Виды РНК и их f: 1)и-РНК = матричная – составл ~5%. Передаёт инф от гена к месту синтеза белка. Явл матрицей д/белкового синтеза. Далее считываются наборы триплетов.2)г-я-РНК (гетерогенная, ядерная) –хар-на д/эукариот,ю явл незрелым предшеств и-РНК, содержиться в ядре. Д/превращ в и-РНК подверг-ся сплайсингу (это вырезание интронов и сшивание экзонов). г-я-РНК сост из чередующихся интронов (не содержат инф) и экзонов (содержат инф).3)Т-РНК – составл ~10%, необх д/доставки АК к соответствующ триплету. При этом д. образоваться аминоацил –т-РНК. Р-ция осущ-ся аминоацилтрансферазой. 4) Р-РНК – составл 85%. В комплексе с белками образует рибосому, синтезируется в ядрышках.5)М-я-РНК – считаются ферментами=рибозимы, кот осущ-т сплайсинг, приним участ в преобразовании пре – м-РНК а м-РНК (отлич пре –м-РНК содержит интроны, кот несут инф, м-РНК-нет интронов). 6)Гидовые Рнк- участв в редактировании РНК. Биосинтез РНК на матрице ДНК: транскрипция – начин-ся в области кот наз промотор и заканчив в области терминатор. За 0 приним-ся точка с кот начин-ся сама трансктрипция. Транскрипц идёт от 5` к 3` концу. Рнк также синтезир-ся с 5` к 3` концу. Субстратом м.б. НТФ (нуклеозит 3-Р), АТФ, ГТФ, УТФ (уридин 3-Р), ЦТФ (цитозин 3-Р). Фермент – РНК- полимераза или ДНК зависимая РНК- полимераза. Ферм связ-ся с областью промотора, причём д/связыв-я важны участки промотора на расст -35- -10 пар основ. -10 – у про и эукар область находящаяся в (•) -10 наз-ся ТАТА бокс (прибнов бокс) – это последоват-ь насыщенная ТА парами. Т.к. м/у Т=А 2 Н-ых связи предполагается, что данный участок ДНК легко плавится и нити ДНК легко отделяются др от др-а. ход транскрипции: РНК-полимераза связыв-ся с промотором – одна из цепей ДНК выбирается д/считывания инф- наз кодирующая цепь, др-некодирующая. В области нахождения РНК – полимеразы происх плавление ДНК. В соответствии с принципом комплементарности РНК – полимераза достраивает на цепи ДНК комплементарную цепь РНК. Когда РНК-полимераза доходит до терминатора (40 пар основ) на ней образ-ся шпиличная стрра, кот явл сигналом завершения транскрипции.

[18] Ферм – биол-е kat- ускор-ю хим р-ции, на сами в р-циях не расходуются. Kat не изменяют направление р-ции, не измен равновесие в хим р-циях, не влияют на выход продуктов. F kat в том, что он реагир с исходн в-вами, образуя промежуточн соед-я, кот подверг-ся дальнейш превращ с пониженной энергией активации. Кажд хим р-ция хар-ся энерг активации или свободной энерг-й, кот нужно придать реагирующим мол, чтобы произошло хим превращ. В проц хим р-циё мол вступают в переходное сост-е, хар-ся менее устойчивой строй и наибольшей свободной энергией. Kat-ы снижают свободн энерг переходного сост и стабилизир его, облегчая протекание р-ции. Ферм помогают субстратам (вво, кот вступ в р-ции) принять переходн сост за счёт энергии связывания при образовании фермент-субстратного комплекса. Это обусловлено увеличением числа стадий хим р-ций. S-субстрат, Р-продукт р-ции, Еo-энерг активац без kat, Ек- энерг активац с kat, ∆G-разность свободн энерг р-ции.

Отлич ферм-в от хим kat: ферм облад-ют специфичностью, т.е. ускор-ют р-цию; υ-ти ферментат-х р-ций намного выше; ферм термолабильны и неустойчивы по отнош к к-там и щелочам; воздействуя на ферменты м. регулировать υ-ть р-ции. Строен ферм: это всегда глобулярн белки с 3-й или 4-й строй. Выдел-т простые или однокомпонент ыерм, сост из АК. У этих ферм –ов с субстратом контактир часть белк мол-наз простетическая гр = каталитический центр. Он чаще всего представлен сочетан АК серина, гистидина, аргенина, триптофана, глутамин к-ты. Эти АК располаг в разных частях мол-ы и каталитич центр возникает при образовании 3-й стрры. Сложн ферм-2х компонентные, сост из белков части –наз-ся апофермент и небелковой-кофермент. В качестве коферм м.выступать vit, Ме, НАД+. Мех-змы действ ферм - при взаимод Е и S выдел 3 стад:1)присоед S-а к Е-у за счёт электротстатич сил, Н-х связей, гидрофобных взаимод, образ-ся ферм-субстратн комплекс. 2) S-т под действ Е-а преобраз-ся и протекает сама хим р-ция. 3) отделение продукт р-ции от Е-а, ферм готов принять следующ мол S-а. нр, ферм лактатдегидрогеназа- сост из 4-ёх СЕ в кажд из кот им. 334 АК остатка. Это сложн ферм, коферм у кот выступает НАД. В состав входит рибоза. В Ох-Red р-циях участв только никотинамидное кольцо; при Ох-ии S-та (лактат) Е-т отщепл-ет то него 2 атома Н(2e и 2p), но НАД+ (окисленный)переносится гидрид ион, акцептором кот явл атом С, находящийся в пара положении по отношению к азоту. Здесь образ СН2 гр, 2-ые связи и исчезает «+» заряд, 2 пртона высвобожд в среду и образ востоновленная форма НАД•Н+Н+.

Лактатдегидрогеназа kat-ет р-цию превращ пирувата в лактат и наоборот:

Равновесие этой р-ции сдвинуто в сторону образ-я лактата. Е-т kat-ет р-цию в обоих направлен-х, но не влияет на положение хим равновес. В активном центре ферм приним участие многие АК, но наиболее важны «+» заряж гр аргенина -171(в белков мол заним 171 полож), она связ-ет СООН S-а и гр гистидина -95, кот участв в самом kat-зе и «+» заряж гр аргенина – 109 необход-ая д/стабилизации переходного сост. Кроме этого важн роль играет пептидная петля 98-111-она после связыв коферм и S-а закрывает активный центр и исключ доступ воды. Рассмотрим р-цию: 1) связыв коферм и пирувата

Коферм присоед к петле 98-111, ПВК к аргенин-171 за счет электростатич взаимод. 2) закрыв петля, сильносниженная полярность в активн центре облегчает образ переходного сост. В переходном сост гидрид ион (Н-)переноситься с коферм на карбонильный С. «-« заряд на О2 стабилизир за счёт электростатич взаимод с арген – 95. Одноврем осущ-ся перенос p с гистид – 95 на О2. В рез образ связанные с ферментом лактат и НАД+. 3)отделение прод-в р-ции – открыв петля, открыв доступ к мол воды, лактат диссоциир с Е-ом, не заряж гр гистид присоед p от воды-становиться заряженным и освобождается НАД+ и Е-т снова готов принять мол ПВК. Типы ферментативн катализа: нуклеофильный – Е отдаёт пару e S-у, т.е. явл донором e, осуществляющим нуклеофильную атаку. Электрофильный – Е-т акцептирует пару e от S-а. это тип катализа хар-рен д/ферм, имеющих в сост-е активного центра Ме. Общий кислотно – основной – перенос p либо в пределах мол субстрата, либо от одного субстр к др-у. Принципы регул: 1) ингибирование-влиян ингибиторов на υ ферм р-ций. Необратим ингибир – ингибитор связ с ферм необратимо, т.е. удалить его из активн центра неудается, активность ферм при этом невостан. Обратимое – м.б. 2-х видов конкурен и неконкурент. Конкурентн-S-т и ингибитор связ с одним и тем же активн центром фермента.Нр, ингибир-е сукцинатдегидрогеназы-превращ янтарной к-ты в фумаровую,ингибит и ферм явл молоновая к-та.

Неконкур- S и ингибит связ с разными центрами ферм (S с активн центр, ингибит с алостерич центром).

Смешан ингибир – совмещает 1 и 2 типы.

Безконкурентн – ингибит связ с ферм, после того как тот свяж-ся с S-ом. 2) регул-ся за счёт рН- у любого ферм есть свой рН оптимум.

Такая зависимость появл в рез-те связывания ферм с протонами в неск стадий, т.е. ферм м. сущ-ть в неск-х связанных с протоном формах: Е↔ЕН+протонированный↔ЕН2+….. из всех форм max активностью обладает 1 из форм, нр, ЕН+, сл-но при оптимальн рН кол-во этой формы б. max. 3) самоторможение субстратом- похожа на регул при рН, только зависит от [субстрата].

Фермент м. сущ-ть в неск формах сявзанных с S-ом, сл-но 1 из форм активна, др – подавляется в силу алостерии (ЕS2). На начальн этапах активность ↑, при ↑[S], ↓[S], т.к S алостерич ингибирует. 4) влияние t на υ ферментат-х р-ций - д/каждого ферм сущ оптим t, при кот активность его наиболее высока. Хар-ся эта зависимость тоже колоколообразной прямой.

5) аллостерия= активация –это ∞кратное ускорен υ ферм р-ции при связыв определ-го активатора с ферм, при этом активатор связ-я с др.центром, пространственно разобщённым от центра связыв-я с субстр. Алостерич ингибир - ∞кратное ↓ υ ферм р-ции. Тоже самое что и конкурент ингибир. Пр: аспартаттранскарбомилаза сост из 2 СЕ:каталитич и регуляторн.

Т. о. при аллостерич активации небольш ↑[S] вызывает сильное ув. υ. Теория аллостерии (Моно, Уаймон) ферм им.2 сост-я: ЕR-расслабленное сост, ЕТ-напряжённое сост- м/у ними в норме наблюд равновес. В Rсост ферм м. связ с S-м→ ЕRS→далее идет р-ция. По мере расходования ЕR наблюд сдвиг равновес от Тсост к R. Вывод: математически υ р-ции б. описываться не только в зависимо от кол-ва S, но и в завис от сдвига равновес в сторону ЕR. Чаще всего аллостерия хар-на д/мульти СЕ-х ферм, при этом после связ с субстр-ом с 1 из СЕ, она измен-т конформац и вызыв быстр измен конформац соседних СЕ, что приводит к их лучшему связыв с субстр-м.