[52] Дробление.

После объедин-я хромосомных наборов пронуклеусов начин митотич дел-е ядра зиготы. За 1ым дел-ем следует серия дел-й дроблений. Особ-ти кл:1. Появивш-ся кл зародыша не растут, т.е. их m и V не↑ => суммарный V и m всех возникающ кл не превышает V и m яиц сразу после оплод-я. 2. Кол-во ДНК в ядрах удваив-ся после каждого дел-я, как при обычном митозе,т.е. кол-во ДНК приход. на зародыш постоянно ↑-ся. В период дробл-я размеры кл ↓. И дробление завершается форм-ем бластулы.

Т.о. отсут-е прироста ц/п и удвоению кол-ва ДНК после дел-я устанавлив-т ядерно-плазматич отнош-е, наруш в онтогенезе,что ведет к нормализации функций кл многоклет орг-ма. В ходе др-я яд-плазм отн-е становится как у вегет. кл.

Гертвиг по кол-ву (поли-,мезо-,олиго-,алецитальные) и распредел-я желтка (тело-, изо-, центролецитальные).

Дробление:1. Полное(=голобластическое)-все яйцо дел-ся на меньшие клетки; 2. Частичное(=меробластич)-боролзды не проникают внутрь яйца: а. поверхностное (насекомые)при развитии центролецит яиц полости др-я не возн-т; б. дискоидальные-яйцо дробится только на анимал полюсе,где распол-ся ядро.

Др-е:1. Равномерное-возникшие бластомеры одинаковые по размеру;2. Неравномерное-разные(лягушка).

Др-е:синхронное(все бластомеры дел-ся одноврем-но) и несинхронное(неодновр-но).

Др-я основанные на взаимном простр-ве бластомеров:

1.радиальное. 1ое дел-е-меридиальное,2ое-мерид-ое,но под прямым углом к 1ому. Плоскость 3 перпендик-на к первым.Она идет // экватору яйца,3 др-е-мерид-ое. 4 бластомера анимал полюса лежат точно над 4 бластомерами вегет полюса.

2.спиральное(немертины,аннелиды,моллюски).Бластомеры входящие в состав гориз рядов в рез-те экватор дел-й не располог-ся др над др,они смещены: дексиотропно (поворот по часовой) и леотропно(против). После 2х дел-й обр-ся 4 бластомера, форм основной квартет(A,B,C,D). Они обычно одинакового размера и дочерние бластомеры тоже один-го р-ра=гомоквадратное спирал др-е. Когда разные= гетереквадр.

3.билатеральное(нематоды,асцидии)-каждый бластомер правой половины эмбриона соотв-т бластомеру левой половины.

4.двусимметричное(гребневики).На стадии 4х бластомеров опред-ся 2 плоскости симметрии.

5.хаотическое(кишечнополост).Формир-еся эмбрионы не им геометрич стр-ры. Связь м/у отдел бластомерами ослаблена.

Для объяснения причин др-я по какому-либо пути Гертвиг сформул-л 2 положения(модифицировал правило Сакса для растител меристем):1. Клет ядро заним центр активной протоплазмы.Т.е. полностью или почти полностью свободно от желтка. В алецит и изолецит яйцах ядра расположены ближе к центру,а у телолецит-в анимал полюсе. 2. Веретено дел-я ядра распол-но в направл-ии наиб протяженности чистой протоплазмы. Исключение из правила:др-е яйца у наездников, что связ с ↓ их размеров и ↓ кол-ва желтка. Вместо поверхностного др-я,др-е стан-ся полным и равномерным.

[53] Бластула.

В поздний период др-я обр-ся бластула=бластуляция. Виды бластул:1.целобластула.Хар-на для яиц с малым кол-вом желтка(иглокожие). Бластула с тонк 1сл стенками и обширным бластоцелем. 2.стерробластула(кишечнополост, моллюски,черви, млеки). Толстая стенка и мален бластоцель.3.морула (к/полос). Бластоцеля нет.4.амфибластула (осетровые, амфибии с мезолецит яйцами,олиохеты).Форм-ся в ходе неравномерного дробл-я. Смещение бластоцеля в анимал полюс. Дно бластулы заним-т вегет полюс. Бластомеры полюсов различны. 5.дискобластула(кост рыбы,репт). Появл-ся в ходе дискоидал. дроб-я полилецит. яиц. Обр-ся диск, сост из неск слоев кл, лежащий на неразделенной массе желтка. Диск неск вытягивается. М/у желтком и диском=бластоцель= подзародышевая полость. 6.перибластула (членистоногие с центролецит яйцом). Обр-ся после миграции ядер на повер-ть яица и образ-е клеточ стенок=>клеточ слой,окружающий желток=перидерма. 7.плакула- 2сл пластинка. (олигохеты) При ее форм-ии бластомеры при др-ях распол-ся в 2х // плоскостях=>обр-ся 2 пласта сближен бластомеров.Бластоцель заполнен жидкостью. Бластула млеков: В ходе др-я-бластоциста. Яйцо дел-ся по голобластич типу. Отдельные борозды появл-ся неравномерно и несинхронно. 1ая борозда охват-т мерид-но окружность я/кл проходя ч/з оба полюса (бластомеры одинаковые). 2ая борозда сначала делит 1 бластомер,затем 2ой. Наблюдается непарн кол-во бластомеров. Вел-на зародыша не Δ-обр-е морулы-сначала как у ланцетника,затем отлич-ся:поверхн-но располож-ые бластомеры организ-ся в виде эпителиал слоя. Клетки центра обр-т клет узелок. Благ-ря этому зародыш дел-ся на 2 части: поверхностная с равным распол-ем кл-трофобласт (потом из него ворсинчатая обол хориона) и центральная-клет узелок-эмбриобласт(затем тело эмбриона,амнион, желточ мешок). Тело млеков разв-ся из небол кол-ва кл морулы. Большая часть идет на обр-е внезарод-ых образ-й. М/у трофобл и эмбриобл-жидкость. Клетки трофобл уплощ-ся=>обр-ся бластоциста. У чеовека в ранней фазе развития полость бластоцисты наполн-ся рыхлой сетевидной тканью, из кот=>часть экстраэмбрионал мезодермы. Первич мезодерма возн в ходе миграции и преобр-е клеток трофобласта. После прохождения стадии бластулы проис интенсивное передв-е кл и пластов в зар-ше, что=>к расчленению зар-ша на 2-3 слоя. Гаструляция-проц расчленения зар-ша на зарод-ые листки,а зародыш-гаструла. Типы гаструл:1.инвагинационная-обр-ся путем впячивания части 1сл бластодермы внутрь бластоцеля=> 2сл мешок:наруж-первич эктодерма и внутр-первич энтодерма. Само впячивание обр-т архентерон=первич киш-к. Отвер-е при помощи кот сообщ-ся с внеш средой-бластопор. Судьба бластопора разная:у червей,моллюсков и членистоногих превр-ся в дифинитивный рот взрослого орг-ма;у плеченогих,иглокожих-в анальное отверстие,или как у хордовых-в нервный кишечный канал.У инвагин-ой гаструлы 2 полости:бластоцель и гастроцель(полость превич кишки). 2. иммиграционная(к/полост). Разв-ся после дел-я части кл в центре бластулы. Это м. происходить при переходе с 1 полюса=>обр-ся энтодерма. А. униполярная-имиграция гаструлы хар-ны для к/полос,у кот обр-ся плавающая целобластула(гидры). Б. мультиполярная-проис. выпетевание по всей пов-ти. Бластоцель м.исчезать. Отсут-т бластопор.3. деламинационная(сцифомедузы).Я/кл им.разл. концентрич.распол-е участков ц/п:один-плотный зернистый (эктоплазма),др-ячеистое строение(эндоплазма). Хар-но равномерное,синхронное дробл-е=>обр-ся зародыш,сост.из бластомеров. Дробл-е идет // повер-ти зар-ша и обр-ся 2 слоя бластомеров: нар. из эктоплазмы, внут-эндоплазмы. Такое дел-е др-я=деламинация-расчленение. Далее дроб-ся только внутр.слой бластомеров и повер-ть зар-ша=>в рез-те шар из 64 плоских кл(затем эктодерма),и из 32 цилиндр.кл(энтодерма). 4. эпиболическая(жив-е с телолецит стр-ем яйца). Круп наполн-ые желтком макромеры не двиг-ся и дел-ся оч.медленно,а их обрастают мелкие,лежащ.на поверх-ом микромере. Бластопор и архентерон не обр-ся. Когда макромеры измельчаются форм-ся полость и зачаток киш-ка. 5.смешанный(амфиб). При обр-ии гаструлы им. место инвагинация,эпиболия и др.проц. В связи с гаструляцией у всех возн.мезодерма(средин слой). У высш позв-х 3сл стр-е зар-ша в проц гастр-ии,у низш-в рез-те собст-но гаструляции 2сл зар-ш. 2 пути обр-я мезодермы: 1).Телобластический(у жив-х со спирал типом дробл-я). У первичноротых во время гастул-ии на границе м/у экто и эндодермой по бокам бластопора-2 кл-телобласты,кот дел-ся и форм-ся мезодерма. В начале обр-ся 2 мезодерм полоски,затем они дел-ся на сомиты,затем в них-целом(путем расхождения кл)-когвитационный способ обр-я целома. 2). Энтероцельный (вторичноротые). Форм-ся как совокупность кл, кот составл-т карманоподобные выступы первич киш-ка-обособл-ся от киш-ка и отдел-ся в виде мешочков. Далее мешочки делятся на сегменты. Мезодерма м. выд-ся путем деламинации стенки архентерона или миграц.кл. После отдел-я мезодермы и хорды в сост.ст.архен-на остается чисто энтодерм.материал и архен-н превр-ся в полость вторич.дифенит.кишки. В редких случаях целомич.мезодерма м.отшнуровыв-ся от эктодермы. Теория зарод. листков: Геккель: первые зарод.листки экто и энтодермы повтор-т рекапитулир-щие первич.органы:кожу и киш-к первич. предка всех жив-х-гастрея=>зарод.листки у всех гомологичны. Мечников: зарод.листки рекапитул-т превич.органы предка млеков-фагоцителла. При этом они повтор-т кинобласт(эктодерма). Фагоцитобласты дел-ся эволюц-но на 2 направл-я: у к/полост он целиком превр.в выстилку гастрал-й полости и предс.эктодерму; у 3сл жив-х в киш-к превр-ся только центр.часть фагоцитобласта, и центр.часть-энтодерма,перифер.-мезодерма. Исходя из этого: 1).в онтогенезе всех многоклет.жив-х обр-ся 2 или 3 зарод.листка,из кот=>органы. 2).зар.листки хар-ся опред.положением в теле зар-ша. 3).зар.листки облад-т специфичн-тью,т.к. каждый из них дает начало строго опред.зачаткам одинаковым у разных жив-х. 4). зар.листки рекапитул-т в онтогенезе первич.органы общего предка всех многокл.=> они гомологичны. 5).онтогенетич.разв.того или иного органа из опред.зар.листка указыв.на его эволюцию происх. и соотв.первич.органа. Карты презумптивных органов. Фогт (1925)-методика маржировки частей зар-ша:на дробл.зар-ша мб выделить зоны,окрасить-что кто дает. Амфибии:1 участок =>эпидермис кожи.В пределах этого участка определен материал для органов обоняния,слуха,энтодерм.части рта,слизистых желез,глаз. 4 уч-нерв.сист,в ее пределах известны участки, кот пойдут на развитие соответ. частей органов чувств. В промежут.зоне на дорсальной стор.распол-ся зона хорды(6 уч), рядом (8)-презумптивная прехордальная пластинка. 9 уч-презумп.часть рта,жабр,глотки энтодерм.происх-я. 2уч-боковая пластина мезодермы, 2'-осевая мезодерма. 7уч-осевая скелетная муск-ра в обл.хвоста, 7'- осевая скелетная муск-ра в обл.тела и конеч-тей.Ланцетник:гаструл-ия нач-ся когда зар-ш состоит из > чем из 1000кл. Гаструл-я инвагинац-ая,нач-ся впячиванием презумпт.энтодермы(заним.вегет полушарие),вслед.впячив-ся материал хорды,а ч/з боков.края в вентрал.губу бластопора погруж.и мезодерма. В районе дорсал.губы бластопора перемещ-ся материал хорды и гаструла в виде 2сл чаши. Бластоцель исчезает и позже конфигурация зар-ша удлин-ся. Как только энтодерм.пластинка приходит в контакт с внутр.повер-тью эктодермы нач-ся проц форм-я осевых органов(нейруляция).

[54] Биоразнообразие(БР)-1892 Бейтс. В 20в.представ.о разнообраз.сообществ животных и растений,и биомов планеты. Достижение 20в.:представл. о БР на земле. Описано около 1,75млн.видов растений,животных, микроорганизмов.Сохранение максим.биолог.разнообраз.-основной гарантподдержании условий существования на земле.БР-мера устойчивости экологических систем.Научная программа «Биологическое разнообразие»-1982. Положения были сформул.международ.союзом и всемирн.фондом дикой природы.Приняты совмест.мероприят.по сохранению африканских и индийских слонов, носорогов,приматов. Международ.совет по генным ресурсам растений обьедин.30стран им.сеть банков генов. 5направлений изучения БР:1. функцион.экосистем и поддержание БР;2.происхожд.,сохранение,изменение БР,3.систиматика БР,4.мониторинг; 5.охрана,восстанов.и устойч.использов..

5междисциплин.направлений в изучении БР:1.изучение БР почв и донных отложений,2.морское БР,3.БР микроорганизмов,4.пресноводные БР,5.роль человека в управление БР. 1992-Глобальная стратегия БР,цель кот ликвидация усл-й исчезновения видов. В России-Единая система эколог.мониторинга-оценка и контроль БР.Ведется работа по сохр.Бр и оказанию помощи Российс.заповед.по решению проблем охраны природы. Принято решение практич.проблем сохран.БР основывается на 3 подходах: 1)попул-видовой(Меры:сохранение видов и их попул.на специал.охран.тер.;сохран.популяции редких и наход.под угрозой исчезн.видов;организация контроля и регулир.сост.их популяций;для ресурс.видов-регламентация промысла,сохр.и восстан.местообитания этих популяции; разработка технич.и организац.мер по защите видов от гибели);2)экосистемный(сохранение особоохран. тер.с различными режимами;реконстр. и реставр.природных экосистем нарушен.деятел.человека;разработка подход к контр. и регулир.саморасселен.и акклиматиз.вновь внедр.видов);3)на биосферном ур.Задача-развитие и совершенст.глобал.сети биосфер.резерв.охраняем.историко-культур.тер..Особо охран.тер.-участки земной поверхн.,на кот.сохр.в естествен.виде все элем.биогеоценоза и кот.охран.государ.3типа:1)Заповедники-охран.тер. запрещена производст. деятел.Ведется научная работа(Баргузинский,Кавказский)2)Заказники-участники суши или акватория моря в кот.постоян.в теч.ряда лет в опред.сезоны охран.отдел.виды или части БГЦ(охотничьи,ихтиологич.,флорист., ландшаф.) 3)Национал.парки-охран.тер.суши или акватории моря на кот.огранич.производст.деят.человека,созд.благоприят.условия для организ.(оздоровит.цели,туризм,биол-экол.просвящ.) Красная книга РК: растения(кедр сибирский,колипсо лукович.,любка 2листная,пион уклон.,родиола розовая)животных (ночница,северный кожан,пищуха,осоед,скопа,беркут,кречет,нельма,сиг,таймень).Книга для учета сост.природы и ее отдел.видов, кот.наход.под угрозой исчезн.,редкие, неопредел.,восстан. Статусы:красные(угроза исчезн.),желтые(уезвимые), белые (редкие), серые(неопред.статус),зеленые(восстан.)

[55] Популяция(П)-гр.особей одного вида из покол.в покол.обитаю.на определ.тер. (ареал), облад.единым генофондоми представ.собой единое эволюц.целое. Признаки:1)числен.(абсолют.-крупных жив;относит.-мелких жив.) 2)рождаемость(абсолютная-соотв.колич.новых особей на период времени;максимальная-на вид не оказ.дейст.неблагоприят.факторф; экологич.-с учетом различных неблагоприят.факторов)3)смертность(абсолютная-число погибш.особей на ед.времени). Кривые выживания:1.-числен.максим.в ран.периоды жизни и затем стабилиз.(у рыб)2.-(гидры)3-смертность набл.в поздней ст.развития. 4)возрастной состав(одновозр.;многовозраст.-префертивные(молодые), фертивные(различные особи) ,постфертивные(старые)); 5)половой состав;6)плотность- число особей на ед.площади или объем жизнен.простран.;7)ареал-тер.на кот.обитает популяция.Вид:1)трофический,2)репродуктивный. По размерам:1963 Наумов 3 типа:1)элемент.(микропопул.-на опред.тер.,обит.небольш.кол.особей,бдизкие по генофондам,обит.на однород.среде);2)экологическая(разные условия,среда неоднород.);3)географическая. Правило объедин.в популяции-индивиды любого живого вида всегда предст.не изолир.отдельностями а их определ.образом организованы в совокупн.Динамика популяции:1тип-Стабильный тип динамики-числен.увеличиват. не больше чем в 2,3 раза.Харак.для организмов у кот.невыс.плодовитость, большая продолжит.жизни, крупные размеры;2тип-Лабильный тип-мелкими размеры организмов,продолж.жизни меньше,но большая плодовит.(грызуны);3тип-Эфемерный(Взрывной)-увелич.в 100-1000раз и снова уменьш.до 0,орган.с высок. плодовитость,мелкие размеры и кор.продолж.жизни (насекомые). Пространст.структ.популяции.Типы пространст.распределения 3 типа: 1)равномерн.распред.- особи в П.распред. равномер.,в природе встречается крайне редко(хищник,деревья);2)случайно распредел.(диффузный); 3)агрегирован. (мозаичный,групповой).Образ жизни:1)одиночный-редко встречается,на определ.момент времени,2)семейный;3)колонии; 4)образ.стад,стай (оседлые-система троп,благоустр.тер; номадные-периодич.или постоян.обр.стада,стаи). Плюсы групп.образ жизни: 1.животные легче обеспеч.себя кормом;2.защита от хищников; 3.передача опыта. Номадные:1.эквипатенциал.типа стада,стаи особи все разнозначные;2. с лидерами;3.с вожаками.Типы дистантн.3 типа: 1.индивид.дистан.-система не перекрыв.участков для хищников,особи нач.охран.свой участок,особи меж.собой равнозначны;2.социальная дистан.-частичное перекрывание участков,им.различ.зоны, наблюд.доминирование и подченение.3.стадная дистан.-особи заним.1участки жесткая иерархичная структ.Иерархичная структ.популяции выдел.: 1.доминанты, 2.субдоминанты, 3.субординаторы.Механизмы поддержания иерархии: 1.роль индивид.опыта,лидерами стал более опытные жив.; 2.окраска животного; 3.общ.адаптационный синдром-реакция организма возник. под дейст.фактора стресса,доминант.особи у кот.более сильный тип НС.Рост популяции.Кривые роста. Кривая «Бум-крах»,1-популяция нарастает медленно,2.-рост попул.не огран.плотностью.

1.-аналог первой кривой,лаг-фаза;2-быстрый рост популяции;3-фаза плато,тормозится рост в завис.от плотности. Размер популяции опред.как разница м/у биотич.потенциалом(спос.к адаптации,расселение,рождаемость) и сопратив.среды (хищничество,паразитизм,конкуренция)

[56] Биогеоценоз(БГЦ)-исторически сложив.комплекс живых организ.(биоценоз) и абиотич.среды их обитания.Термин был предлож.Сукачевым в 1942,1935-Тенсли «экосист.». БГЦ=биоценоз+биотоп(все неживое). Биоценоз(БЦ)-истор.сложив.гр.живого населения биосферы засел. общ.места обитания,возник.на основе биогенного круговорота и обеспеч.его в конкрет.природных условиях(1877 Медиус).Хвойный лес=(консумент+ редуценты+продуценты)+почвен.влага. выдел.3компон.: 1.фитоценоз,зооценоз,микробиоценоз. Биотоп дел на 2компан.:1.климатоп,эдафотоп(совокуп.систем почва-грунт)

Экосист. по Тенсли-пространств.определ.совокуп.живых организмов и среды их обитания, объедин.вещ. энергетич.и информац.в/д(1935).Экосист.=биоценоз+экотоп.Экотоп более шир. понятие,чем БГЦ. ПРАВИЛО: Любой БГЦ-это экосист.,Но не всякая экосист.-БГЦ. Классиф.:1.по размерам а)микроэкосист.(луга);б)мезоэкосист.(хв.лес,поле) в)макроэкосист. (море,континент).2.по происхожд. а)естествен.(озеро,болото)б)искусств.(картоф.поле,теплица). Особен.экосистем. 1.автомомность-если ограничить ее от др.и предает поток энергии,то она будет сущест.длительное время.2.м.б.полночленные(им.3цвена:консументы,продуценты,редуценты;озеро)и неполночленные(отсут.хотя бы 1звено;Пр.пещера-света нет,нет продуцентов); 3.облад. гомеостазом;4.харк.размытастью границ как по вертик.так и по горизонт., возникает экотон-погранич.эф.

Правило экотона-на стыках БГЦ увелич.число видов.

5.никакая часть экосист.не м.сущест.без др.,если исчезает 1 вид,его наличие замещает др. Сукцессия.В динамике экосистем сущ.2направ.:1.циклическое (происх.суточное, сезон. измен.)2.поступат.(сукцессия).Сукцессии - Развитие БГЦ,при кот.им.место замещение во времени 1 сообщества др.Пр.:озеро зарастает-болото. Причины кот.вызывают сукцессию:1.внешние(экзоэкогенные сукц;пр.-пожар, молния),2.внутрен.(эндоэкоген сукц.-неполната круговор. вещ.) Делятся:1.первичные(на тер.впервые осваив.орган.; Пр.:участки после изверж.вулкана).2.вторичные(развив.на месте ранее существ.сообщества;зарастание озера). Выдел.:1.прогрессивное(сообщ.полностью восстан.;после вырубки).2.регрессивное(не заверш.формирован. гармонич.сообщ.). Стадии сукцессии по Клеменсу: 1.ст.незанятого пространст.-после изверж.вулкана 2.ст.миграции -мигрируют пионерские виды;3.приспособлен.к конкрет.условиям; 4.ст. соревнования- проц.конкуренции и вытеснен.первых поселенцев;5.ст.реакции;6.ст.стабилизации-формир. климакс. сообщества.

[57] Биоценоз(БЦ)-истор.сложив.гр.живого населения биосферы засел.общ.места обитания,возник.на основе биогенного круговорота и обеспеч.его в конкрет.природных условиях(1877 Медиус).Функцион.гр.в БЦ:1.по типу питания а)автотрофы (организмы,кот.созд.органич.вещ.)- фотосинтетики (орган.,созд. органич. вещ.при участие энергии солнеч.света)-хемосинтетики-испол.энерг.неорган.соед.;б) гетеротрофы-орган.испол.готовые орган.вещ.;2.по связ.в пищевой цепи:а)продуценты-орган.явл.1 звеном пищ.цепи,созд.биол.продукции.б)консументы-выдел. неск порядков,потребл.биолог.продукции.в)редуценты=деструкторы-разлагают биолог.продукцию(м/о,грибы).Пищевая цепь-перенос энергии от ее источника (продуцентов),через ряд орган.,происх.путем поедания 1 орган.др.Пример дендритной (пастбищной)цепи:ромашка(продуцент,автотроф)корова(консумент1порядка,фи тофаг) волк (консумент2пор,хищник) блоха (консумент 3пор,паразит) вирус (консумент4пор, гиперпаразит). Обратная-детридная пищевая цепь(когда происх.гибель организ.и его минерализация).ОПЦ=ПЦп+ПЦд.. М.происх.переплетание пищев.цепей-обр.пищев.сеть. Пищев.сеть -ПС=ПЦ1+ПЦ2+…ПЦп. Устойчивость- способн.поддержив.свое состояние во времени и пространст. Экологич.пирамиды-введены Элтоном в 1927.Выдел.несколько типов:1.пирамиды чисел-на каж.трофич.ур.отклад.блок,эквивалентным числен.,наход.на дан.трофич.ур.организ. Недост.:1.происх.сущест.завышение роли мелких организ.(дерево и травинка).2. они бывают инвертны(обр.направлен.,хозяин несет несколько паразитов) 3.диапозон числен.варьирует при построении м.подобрать масштаб. Пр.:человек(1) корова(4) люцерна(2*107). 2.пирамиды биомассы – на каждом трофич.ур.отлад.блок эквивал.биомассе,наход.на этом ур.орган. Недост.: 1.бывают инвертными(в водных экосистемах),2.преувел.роль в пищ.цепях. круп.организ.Пр.:человек(4*1042)корова(9*1052) люцерна (8*1072). 3.пирамида энергии-введены в 1931 Станчинским. Каж.блок отраж.колич.энергии,проход. через соотв.трофич. ур.ед.времени.Такие пирамиды не бывают инвертными, т.е.происх.использ.солнечной энергииэнергия хим.соед.продуц. энергия хим.соед.консум.и т.д.Пр: Человек 4*104ккал Корова 9*105ккал Продуценты 6*107ккал Солн.энегрия 6*1010ккал. 1942-Линдеманн-«правило 10%»:при переходе энергии с 1трофич.ур.на др.экологич.эф-ть.сост.около 10%. Биолог.продуктив.= первичн.биолог. продук.валовая.-процесс накоплен.орган.вещ.на ур.продуцентов БП1(в)=(m/S(V))*t. V- водной экосист.Чистая первичн.биолог.продуктив.: Бп1(ч)= ПП1(в)-Д. Д-дыхание(расход). Выдел.вторич.продукцию-на ур.консументов.Бывает валовая и чистая. Чистая продукт.сообщ.-скорость накопления органич.вещ.сообществом.БЦ дел.на(по типу продуктив.):1.сообщества высшей продуктив.(влажные тропич.леса)2.Сообщества высокая продуктив.(листопадные леса)3.Сообщества умер.продуктивности(с/х угодия) 4.Сообщества низкой продуктив.(пустыня,тундра). Распределение видов в пространстве 2 типа:1.по вертикали=ярусность;2.по горизонтали=мозаичность. 1.ярусы: 1.ель,сосна;2.береза;3.шиповник;4.черника;5.мхи,лишайники,грибы;6.опад;7.корневой; 1.хищные птицы=ястребы;2.в кронах= клесты; 3.воробьинообраз(на кустах)4.куриные(глухари) Млекопит.1.белки;2.зайцы,волки;3.кроты;В озере:1.ряска, кувшинка; 2.фитопланктон; 3.прикрепл.водоросли; Рыбы: 1.гольян (на поверх.)2.в толще-окунь,щука; 3.налим, подкаменшик. Синузии-экологич.и пространст.обособлен.части фитоценоза(синузии трав,синузии деревьев).Она в свою очередь сост.из социетов(низкие и высокие травы)Парацелла-часть БЦ,выдел.по плотности населения отдел.видов и особен.микросреды обитания.В состав входят раст.,жив., микроорган.,почва,атмосфера. Учение о консорциях(Беклемишев и Раменский)-совокуп.популяций,ж/д кот.связана с централ. видом(эдификатор),выполн.роль ядра(пример эдификатор-ель). Видовая структ.БЦ. по отношен.к вид.струк.: 1.доминанты(хвойный лес ель)-явл.основой пастбищ.пишевых цепей,явл.местообит.для большинст.организм.Консументы м.б. доминантами.2.малочислен.-виды,кот.при измен.условий окруж. среды займут место доминанта(межвидовая борьба)3.редкие виды-индикаторы состояния среды и занесения в «Красную книгу».Экологич.ниша-положение вида,кот.он занимает в общ.системе БГЦ компл.его биоценотич.связей и требований к абиотич.факторам среды(1914 Гринел).Гринел вводит понятие пространст.ниша или ниша с позиции место,в кот.вид занимает в природе.1927 Элтон продолжает изучать понятие эколог.ниша с позиции типа питания –трофич.ниша.1957 Хатченсон – Экологич.ниша-это совокуп.связей организм.данного вида с абиотич.услов.среды с др.жив.организ. Фундамент.ниша-объем многомерного пространст.,соотв.его требован.вида к среде обитания.Реализован.ниша(по Хатченсону)меньше,чем фундамен..объем многомерного пространства.Экологич.ниши изменчивы во времени и в пространст.(у насекомых).По отношению к эколог.нишам в 1934 Гаузе формулир-принцип конкурентного исключ.-2 вида с одинаков.экологич. потребн.не м.сосущест.длительное время,один из них будет непременно вытесн. Эколог.диверсификация-процесс разделения эколог. ниши.Она достиг.:1.посредством пространст.распред. (ярустность),2.распред.по пищев.рациону,3.распред.активности во времени(ночные и дневные хищники) Видовое разнообразие в БЦ и его оценка. Видовое разнообр.-это все кол.видов,кот.входят в состав данного БЦ.Закономерности:1.Чем разнообр. абиотич.условий среды,тем больше видов содер.дан.БЦ.2.Чем больше видовсод.БЦ,тем меньше особей насчитывают соотв.видовые популяции. Формула Шеннона: H=pi*log2*pi ,pi=n/N; pi-вероятность нахож.дан.вида, n-кол.особей дан.вида, N-кол.особей всех биол.втдов в БЦ.