[8] Многоклет

Многоклет хар-ся тем, что тело их слагается из множ-ва кл и их производных. Но этот признак сам по себе не опр-т еще принадл-ти к Metazoa. Из бол числа кл м слагаться колонии прост-х(вольвокс). В теле Metazoa кл всегда дифференцированы как по строению, так и по f в разл направл-ях и, будучи лишь частями сложн орг-ма, утратили свою самостоят-ть. Хар-ая особ-ть многокл-наличие в жизн цикле сложного индивид-го разв-я(онтогенеза).в процессе кот из оплодот-го яйца (а иногда при партеногенезе из неоплод-го)обр-ся слож орг-м. Онтогенез многокл включ дробл-е яйца на мнод-во кл(бластомеров) и послед дифференц-ку их на зарод листки и зачатки органов.У прост-х онтогенез осущ-ся в пределах клеточ организ-ции. Факт происх-я Metazoa от одноклет в наст время считается общепризнанным. У ряда прост-х, принадл-х к разн гр набл-ся тенденция к выработке многокл-го стр-я. Такую. Тенденцию м.видеть в приобретении прост-ми жив-ми многочисл ядер (лучевики,опалины). Иногда умнож-е числа ядёр принимает известный упорядоченныи хар-р и сопров-ся умножением др органелл. Более важн знач-е в этом вопросе им колониал прост-е (вольвокс) с его дел-ем кл колонии на соматич и половые.Геккель:гастрейная теория проис-я:отдален предком многоклет была шаровидн колония прост-х.Он полагал,что в филогенезе 1 половина бастулообр-го орг-ма впятилась в др,=>первич кишеч полость,открыв-яся наружу ротов отверс-ем. Такой гипотетический 2сл орг-м плавал с пом жгутиков, размн-ся пол путем и cтал предком всех многоклет жив-х= «гастреей».Принятие гастрейной теории подводит нас непосредственно к низш 2сл Metazoa (гидра). Мечников (1886).* Изучая онтогенез низш Metazoa, он заметил,что их энтодерма обр-ся не посредством впяч-я, а путем внедрения отдел кл в пол бластулы-бластоцель, где они и обр-т снач рыхлый, а затем плотный зачаток внутр-го пласта. Лишь впоследствии в этой плотной клеточ массе появл-ся кишечная(гастральная)полость, и еще позже прорыв-ся первич рот(бластопор). Этот проц обр-я энтодермы Мечн считал более первичным, чем впячивание. Стадия с плотным зачатком энтодермы им в развитии губок (паренхимула) и кишечнополостных. Мечн считал, что Metazoa развились из колоний жгутиконосцев. Однако обр-е внут-го пласта в филогенезе произошло не путем впячивания, а вследствие заползания отдел кл стенки колонии в ее внутр полость. Этот процесс был связан с фагоцитозом, кот осущ-сь: ушедшими в полость колонии клетками. Поэтому внутр слой клеток=фагоцитобластом. Эту филогенетическую стадию=«фагоцителлой».В пользу теории Геккеля говорит широко распр-ое разв-е энтодермы путем впячив-я. Против нее и за Мечникова-то обстоятельство, что именно у низших Metazoa гаструляция идёт не впячив-ем, а иммиграцией кл внутрь бластоцеля. Серьезным преимуществом теории Мечн- что проц внедрения клеток внутрь полости шаровидной колонии получает и с физиологиче¬ской точки зрения правдоподобное объяснение. Захваткин: онтогенетические стадии Metazoa-бластула и гаструла-рекапитулируют, не организ-ю взр-х предков многоклет, а только их свободноплавающую личинку(для расселения вида). Что же касается взрослых стадий первобытных Metazoa, это были неподвижно прикрепл-е колониал-е орг-мы, внешне напоминавшие соврем-х губок и гидроидных полипов. Хаджи: многоклет произошли от многоядерных инфузорий.

Теорию Мечникова доказал Иванов на пластинчатых (род трихопласк).Впервые трихопласк были обнаружены в 1887,описаны в 1896г. По уровня организ-ции он соответ-т паренхимуле(личинка губок и киш/полост),кот повторяет осн черты фагоцителлы. Поэтому можно считать,что пластинчатые-ближайшие потомки фагоцителлы,перешедших от свободноплавающ обр жизни к ползанию по повер-ти водорослей. Тело их при этом утратило первич переднее-задн полярность и превр-сь в тонк пластинку.

Теория зарод. листков: Геккель: первые зарод.листки экто и энтодермы повтор-т рекапитулир-щие первич.органы:кожу и киш-к первич. предка всех жив-х-гастрея=>зарод.листки у всех гомологичны. Мечников: зарод.листки рекапитул-т превич.органы предка млеков-фагоцителла. При этом они повтор-т кинобласт(эктодерма). Фагоцитобласты дел-ся эволюц-но на 2 направл-я: у к/полост он целиком превр.в выстилку гастрал-й полости и предс.эктодерму; у 3сл жив-х в киш-к превр-ся только центр.часть фагоцитобласта,и центр.часть -энтодерма,перифер.-мезодерма. Исходя из этого: 1).в онтогенезе всех многоклет.жив-х обр-ся 2 или 3 зарод.листка,из кот=>органы. 2).зар.листки хар-ся опред.положением в теле зар-ша.3).зар.листки облад-т специфичн-тью,т.к. каждый из них дает начало строго опред.зачаткам одинаковым у разных жив-х. 4). зар.листки рекапитул-т в онтогенезе первич.органы общего предка всех многокл.=> они гомологичны. 5).онтогенетич.разв.того или иного органа из опред.зар.листка указыв.на его эволюцию происх. и соотв.первич.органа. 2 пути обр-я мезодермы:1).Телобластический(у жив-х со спирал типом дробл-я). У первичноротых во время гастул-ии на границе м/у экто и эндодермой по бокам бластопора-2 кл-телобласты,кот дел-ся и форм-ся мезодерма. В начале обр-ся 2 мезодерм полоски,затем они дел-ся на сомиты,затем в них-целом(путем расхождения кл)-когвитационный способ обр-я целома. 2). Энтероцельный(вторичноротые). Форм-ся как совокупность кл, кот составл-т карманоподобные выступы первич киш-ка-обособл-ся от киш-ка и отдел-ся в виде мешочков. Далее мешочки делятся на сегменты. Мезодерма м. выд-ся путем деламинации стенки архентерона или миграц.кл. После отдел-я мезодермы и хорды в сост.ст.архен-на остается чисто энтодерм.материал и архен-н превр-ся в полость вторич.дифенит.кишки.

[9] Членистоногие. Тип-план стр-я орг-ма. Чл/ногие-водные и сухопутные формы,облад. членистыми конечн-ми и сегментир-ым телом. Осн. признаки: 1). присуща гетерономность сегментации (сегменты облад-т различн стр-ем в разных участках тела). Группы сходных сегментов выделяются в особые отделы тела= тагмы. Чаще различ-т 3 тагмы: голову, грудь и брюшко. Сегменты в пределах тагм, так же как и сами тагмы, м. сливаться др с др. Кол-во сегментов варьирует в разл систематич гр. При этом проявляется тенденция к ↓ и стабилизации числа сегментов. Наиб постоянен сегментарный состав головн отдела, кот сост из головной лопасти=акрона, и 4х след за ней сегм-в. На голове: у раков-2 пары антенн(2ветвист), у насекомых-1 пара сяжек(1ветвист), у пауков антенны и сяжки исчезают. Орган зрения-глаза фасеточные сложные (раки), у насекомых еще и простые. Раки и насекомые спос-ны разл-ть движущ-ся объекты и распознавать их скорость. Орган хим чувства-обонят ямки, на конеч-тях-хеморец-ры. Орган слуха-темпанальный орган(кузничик). Грудь и брюшко-более изменчивы. Грудь:передне,средне и заднегрудь. Здесь-ходильные ноги (части:тазик,вертлуг,бедро,голень,лапка-насекомые; у пауков+колено).Крылья на средне и заднегруди. Исходно появ-сь 2 пары(стрекоза),вторично-1.Исчез-ая пара м.=>в жужжельца(орг равновесия). Брюшко им.наиб кол-во сегм. Мб видоД конеч-ти:салазки(низш.насекомые),грифельки,церки(чувствит обр-я) Заканч-ся тело анальной лопастью-тельсоном. 2).Конеч-ти чл/ногих подвижно соед-ся с телом при помощи суставов и сост из неск члеников. Конеч-ти предс собой многоколенный рычаг, способный к сложным движениям. Конеч-ти, распол-ые на разных тагмах, зачастую специал-ся для выполн-я несхожих f-захвата и измельчения пищи, движения, дыхания и т. п. Конеч-ти брюшн сегм-ов у мно¬гих исчезают. 3).Тело чл/ногих покрыто хитиновой кутикулой, образующ наружн скелет, в кот различ твердые пластинки-склериты и мягкие сочленовные мембраны. У раков гиподерма(эпителиал покров)-2сл, у насекомых-3сл (водонепрониц-ть). Кажд сегмент тела покрыт 4 склеритами: дорзально распол-ся спинная пластинка-тергит, вентрально-брюш пластинка=стернит, и по бокам м/у ними-боковые пластинки.Химич состав кутикулы сложен. Она вкл-т липоиды, протеины и хитин, азотистое органич вещество. Затвердение кутикулы связ с тем, что хитин бывает пропитан углекислой известью (у ракообразных и многоножек) или инкрустирован задубленными белками (паукообразные, насекомые). Т.к. тело жив-го одето наружным скелетом, рост членистоногих сопровождается линьками(периодич.рост). Старая кутикула периодически отстает от тела, а кожным эпителием выд-ся новая очень мягкая кутикула; при этом старая кутикула лопается, и животное вылезает из нее, оставляя пустой чехол. В тот коротк период, пока новая кутикула мягка, и проис-т ↑ размеров тела. После затверд-я кутикулы жив-е сохр-т приобр-ые им размеры до след линьки. В теле отсут-т мерцат эпителий из-за сил. кутикуляризации чл/ногих. 4).Мускулатура предс отдел-ми мышечными пучками-мышцами (поп/полосатые), не обр-ми сплош-го кожно-мускул мешка. Полость тела всех им.двойственное происх-е. Во время эмбрион-го разв-я у них в бол-ве случаев закладывается сегментированный целом. Впоследствии стенки целомич мешков разруш-ся, и целомич полости слив-ся как др с др, так и с остатками первич пол тела. Т. о. форм-ся смешанная полость тела= миксоцель, в кот и распол-ся внутр органы. 5).Пищевар-ая сист чл/ногих сост из 3 отделов-перед, сред и задн кишок. Передн и задн отделы киш-ка(эктодермал) несут кутикулярную выстилку. С разн отделами кишечного тракта связ железы, секретир-е пищеварит ферм. 6).Кровен сист чл/ногих хар-ся появл-ем центр-го пульсирующего органа-сердца. Незамкнутая: им. лишь главн кровеносные сосуды-аорта и артерии, из кот гемолимфа→в пол тела и омывает внутр органы. Затем она вновь→ в сосуды и сердце. Гемолимфа- жидкость двойственной природы, она частично соотв-т настоящей крови, а частично- целомич жидк-ти. f гемолимфы соотв-т f крови. 7).Орг дых-я разные. У одних конеч-ти целиком или только их части преобр-ся в орг вод¬ного дых-я-жабры. Орг воздуш-го дых-я наземных форм-легкие-также предст видоизм-ые конеч-ти. Увысш чл/ногих для дых-я -особая трахейная система. 8).Нерв сист сла¬гается из парн головн мозга, окологлот-ых коннективов и брюшн нерв цепочки. Голов мозг большей частью сост из 3 отделов-прото(иннерв-т усики), дейто(линька,орган зрения) и тритоцеребрума(вегетат.f). Ганглии брюш нерв цепочки м.сливаться=> круп нервн узлы. 9).Выд сист чл/ногих предс видоизмен-ми целомодуктами-коксальными железами или мальпигиевыми сосудами.10).Обладают только половым способом размн-я, раздельнополы. Им. наруж полов диморфизм.Что впервые появ-сь у аннелид: 1) тело слагается из головной лопасти (проц.форм-я головы-цефализация-включение 1 или более тулов сегментов в головной отдел),сегмент-го тул-ща и анал лопасти(пигидий).2). конеч-ти-параподии. Предс.собой вырост стенки тела. Сост.из спин.,брюш и сред.лопасти и щетинок.Параподии-производные появл-я ряда др органов.3).Орг дых-я-видоД спин лопасть параподия-жабра.4). Пол.тела-целом(вторич). Отличие от схизоцеля:им.собств-ую выстилку,кот предст мезодермал эпителием.5)Кров сист замкнутая (впервые кр сист -у немертин).У аннелид впервые пульсир.орг-сердца.6) Выдел сист-метанефридии. Особ-ть:им.выделит.воронка. 6)Личинка-трохофора.(у турбел-мюллеровская лич, иглокожие-плеврула, моллюски-парусник). 7)нерв сист-брюш нерв цепочка. Общие черты:1) у обоих типов им голова и хвостовой отдел, членистое стр-е тела. Акрон-гомологичн обр-е (одно и тоже происх-е-нет 3го зарод.листка. Для обоих хар-на цефализация. 2)Конеч-ти:аннелиды-параподии(2ветвистые), раки-2ветвис,насек и пауки-1лопастные. У аннел спин лопасть м→в жабру.У чл/ногих жабры-производные конеч-тей.3) Орган дых-я-жабры. Жабры аннелид и водных личинок аналогичны. Жабры личинок-продолж-е трахейной системы.4) Полость тела обоих-целом. Но у чл/ногих полость частично растворяется=> смешевание целома и остатка схизоцеля=>смешан пол тела-миксоцель. Классификация:подтип Жабродышащие (кл. Ракообр-ые-дых-е-жабры,предст собой выросты ножек-эпиподиты), подтип Трахейные (дых-е-трахеи,голова=акрон +4 сегм)(кл. Многоножки-слитная голова и членистое тул-ще и кл.Насекомые-3 пары ног,способ-ть к полету),подтип Трилобитообр-ые(вымершие)(кл.Трилобиты-гомономная сегментация, отсут-т дифференц-ия конеч- тей),подтип Хелицеровые(головогрудь(7сегм) и брюшко) (кл.Мечехвосты, кл.Ракоскорпионы (вымерли), кл.Паукообр-ые-6 пар головогрудных конеч-тей, дых-е-легкие или трахея,выд-е-коксальные железы и мальпигиевые сосуды). Дополнение к типу: кл. морские пауки,кл.тихоходки,кл.пятиустки.