[43] Хромосомная теория наследств Моргана

Основные положения теории Моргана: К концу 1911 формулир основные положения теории наследств. 1)Наследственность обусловлена материальн носителями и генами.2) Гены явл участками хромосом 3)Гены располагаются в хромосоме линейно др за другом,в тандеме.4)Ген-это точка=локус в хромосоме,место положение которого в хромосоме постоянно.5) Совокупность всех генов хромосомы образует группу сцепления генов и кол-во групп сцепления=гаплоидн числу хромосом.6) Сцепление генов не абсолютно за исключ ♂ дрозофилы. К настоящ времени в теории изменилось: 1) появилось доп к исключению-♀ шелкопряда. 2)Ген имеет более или менее большую протяженность и явл участком хромосомы.3) Мобильные генетические элементы-расположение генов в хромосоме Мб не постоянен-могут перемещаться «прыгающие гены»4)Группы сцепления не абсолютны.Оно может нарушаться в процессе кроссинговера.Изменяться в профазе 1 мейоза. Перемещение муж и жен генов.А бсолютное сцепление Морган нашел у ♂ дрозофилы (кроссинг не идет) и у ♀ шелкопряда. При перепроверке з-в Менделя в Америке Морган не подтвердил эти з-ны.Работал с дрозоф(2n=8).При скрещивании норм мух с мутантными все гибриды перв поколения оказ с серым телом и норм крылом,а гибр 2 поколения расщепл не по Менделю,то они прибегают к анализир скрещиванию.Они пришли к выводу,что если взять гибридных муж и скрестить с жен анализатором,то в потомстве дигибридно 1:1:1:1 не получалось,а было 1:1,те отсутств мухи родительских особей. Если из гибридн поколения брали ♀ их скрещив с ♂ анализатором,то рекомбинантны появлялись в потомстве.но не с равной вероятностью.Львиная доля потомков (87%) похожи на родит, а 13% оказ рекомбинантными.В итоге Морган сделал вывод,что гены длины крыла и ув тела локализ в 1 и той же хромосоме,те наслед вместе,сцеплено.Ген,обуславлив темный цвет и длину крыла локализ в хром №2,поэтому они не могут свободно комбинироваться.Если бы эти гены были локализ в разных хромосомах,то у гибридн поколения будет 1:1:1:1.Тк генов много,согласно Моргану большинство генов локализ в хромосомах,поэтому дБ много генов.Совокупность всех генов данной хр-группа сцепления генов.Кол-во групп сцепления генов соотв кол-ву пар гомологичн хр.У дрозоф набор хр 2n=8,то 4 группы сцепления,4 пары гомологичн хр.Гены одной группы сцепления наслед всегда вместе=сцеплено. Группы сцепления не абсолютны.Оно может нарушаться в процессе кроссинговера.Изменяться в профазе 1 мейоза.

Расщепление по полу близко к пропорции 1:1, значит 1 пол-гомогаметный-♀ пол;2 пол-гетерогаметный-♂.Аа*аа=>1/2 Аа: ½ аа.Позднее при расщеплении спектра изучаемых организмов было обнаружено,что при мейозе у некоторых насекомых опредилили неравное количество хромосом у предст разного пола. Гены,локализован в половыхъ хромосомах-гены сцеплен с полом.Различают Х и У сцепление.Пол хр разл по морфологии:Х-крупная,У-мелкая.Особенности:1)представители мужского пола отличаются гемизиготности-наличие гена в 1 экземпляре.2)Хаар-на крис-крос наследование.У дрозоф в хр №1-ген окраски,рецессивный. 3)Реципрокное скрещивание дают разные результаты-разные по напрвлению скрещивания. 4)Расщепление по полу всегда 1:1.К признакам относ гемофилия А и В.Гемоф А обусл геном,контролир 8 фактор свертывания крови.В Х хр локализ ген мышечн дистрофии Дюшена-после рожления начин дистрофия мышечн волокон.Рспозн во время начала хождения. Дальтонизм-неразлич цветов(2 гена:1 ген за красный цвет,2 ген-синий,зеленый).В осн у муж.

[44] Мутации-∆ кол-ва структур ДНК данного орг-ма.Мутация прив к ∆генотипа,кот мб унаслед кл,происх от мутант кл в рез-те мейоза или митоза.Мутирование м-т вызвать ∆ каких-л признаков в популяции.Мутац теория Г. Де Фриза.Суть:1.Мутация возн-т скачкообразно,без переходов. 2.Образовавш новые формы константны. 3. Мутация явл качес-ым обр-ем. 4. М. разнонаправлены(полезные и вредные). 5. Выявляемость мутаций зав-т от размеров выборки изучаем орг. 6. Одни и те же мутации м возн-ть повторно.Мутац ∆ чрезв разнообразны.Они м затрагивать все морфологич, физиол и биохим признаки орг,м вызывать резкие или едва заметные фенотипич отклонения от нормы. Классиф-я мутаций:1.По хар-ру ∆ генотипа:1) ∆, обусловленные заменой 1 или неск нуклеотидов в пределах1 гена,наз генными(точковыми).Они влекут за собой ∆ стр-ры стр-я белков,заключ в появлении новой последов-сти АК в полипептидной цепи и как след ∆ функцион актив-ти белковой мол-лы. 2) ∆ стр-ры хромосом,наз хромосомными.Эти мутации м возникать вследствии утраты части хромос.Если в утрачен участок входят жизненно важные гены,то такая мутац м привести орг-м к гибели. Потеря небол части 21й хр у чел-ка служит причиной разв-я у детей острого лейкоза.В др случаях оторвавш участок м присоедин к негомологичн хр,в рез-те чего возн-т новая комбинац генов,∆ хар-р их в/д. 3) К мутациям относ также ∆ кариотипа,кратн или некратн гаплоидн числу хр.Вслед нерасхожд к-либо пары гомологичн хр в мейозе 1 из образовавш гамет содерж на 1 хр меньше,а др на 1 хром больше,чем в норм гаплоидн наборе-анэуплоидия.(нр,болезнь Дауна).↑ числа хромосомн наборов-полиплоидия(приводит к усилению функц активности).2.По хар-ру ∆ фенотипа. 1)Летальные 2)Морфологич 3)Физиологич 4)Биохимич 5)Поведенч. 3. По проявлению в гетерозиготе.1)доминант 2)рецессивн 4. По усл возн-я. 1)Спонтанные, те возникающ без видимых причин или усилий со стороны экспериментатора. Спонтан=мутации,причина возникн кот неизвестна. 2)Индуцирован,те возникшие в рез-те какого-то воздействия. 5.По степ отклонения от норм фенотипа. Гипоморфные,аморфные,антиморфные, неоморфные и гиперморфные. 6.По локализации в клетке.Ядерн, Ц/п-ие (мутации внеядерных генов).7.По возможности наследования. 1)Генеративные,те индуцир в половых кл 2)Соматич,индуциров в сомат кл. Различ также мутации прям и обратн. Прямые-идущие от дикого типа к изменному.Обратные-возврат к исходному варианту.Чаще известны прямые мутации,обратные реже или вовсе невозможны. Границы мутацион ∆сти подчиняется з-ну гомологичных рядов в наследств ∆сти-Вавилов.Суть з-на:1)Виды и роды жив орг генетически близкие хар-ся сходными рядами наследств ∆сти,причем с такой правильностью,что зная ряд форм в пределах 1 вида м предвид нахожд таких же форм др родов и видов.Чем ближе генетич роды,тем более сходные ряды ∆сти. 2). Целые сем-ва растений-хар-ся определ циклом изменчив, проходящ через все роды и виды сем-ва.Нр,есть озимые формы пшеницы,остистые формы ячменя. Те з-н Вавилова создан на примере растений,но оказ,что ему подчин и жив.(альбенизм-хар-на как для жив,так и для растений).Перспективы преодоления этих и др противоречий зарожд теории мутацион процесса были намечены в физиологич гипотезе мутацион процесса,высказан в 1946 Лобашевым. Сущность гипотезы заключ в том,что «благодаря способности кл репарировать полученные повреждения становл-е мутации должно осущ-ся в процессе обратимости повреждения,те в процессе восстановления».Это означало,что появлению мутации должно предшеств предмутацион состояние или потенц ∆,кот мб устранено либо реализуется в виде мутации.Это доказали в опытах с дрозофилой,облучен рентгеновск лучами,доп воздейств на нее выстемперат,котор сама по себе мутац не вызывала. Мухи,подвергнутые такому комбинирован воздейств,обнаруж более выс мутабельность,чем после воздейств только рентгеновск лучами.Методы учета мутаций.Для учета частоты возник-я или для выявления мутаций использ разл методич приемы.1)Метод ClB.Наиболее объективно м учитывать частоту возн-я рецессивн летальн мутаций,проводящих в гомозиготном состоянии к смерти несущих их особей.Генетическ структ линии хар-ся тем,что одна Х хр маркирована доминантным геном Вар(В) и инверсией,назван С.Эта инверсия препятств кроссинговеру и обладает рецессивным летальным эффектом-l.Определяя отношение числа Х хр в кот возникла леталь,к общему числу изучен Х хр,подсчитыв частоту летальн мутаций в опред группе или выборке.2)Метод Cy L/Pm.Для учета летальных мутаций в аутосомах дрозофилы использ линии сбалансирован леталей.С пом такого метода м учитывать частоту рецессивных мутаций во 2 хр дрозофилы.В наст время спектр мутагенов расширен. Природные мутагены - неорг и орг вва, встречающиеся в природе (микотоксины, оксиды азота, нитраты, нитриты и др.). Антропогенные мутагены - лекарства, пестициды, пищевые добавки и др. Осн гр мутагенов:1. Естест неорг вва (оксиды азота, нитраты, нитриты, свинец, радионуклиды и др.), орган вва (алкалоиды, гормоны и др.)2. Переработанные природные вва (продукты нефти, сгорания угля и др.) 3. Хим вва, не встречающиеся в природе (пестициды, пищевые добавки, лекарства и др.).В наст время насчитывается около 500 веществ, обладающих мутагенной активностью.Методики исследования мутагенной активности веществ: - Эксперименты на модельных тест-системах - на культурах микробов, растений, насекомых, клетках человека и животных в опытах in vitro, in vivo, - Цитогенет мониторинг населения и работающих в контакте с мутагенными факторами, - Биолог индикация мутагенов в биосфере. Для доказат-ва мутагенности химич вв для человека испол 4 системы: - Точечные мутации у микроорганизмов с метаболической активацией;- Доминантные летальные мутации у мышей;- Хромосомные ∆ в костном мозге млекопитающих;- Хромосомные нарушения в лейкоцитах человека.

[45] Генетика популяций-генетич закономерности популяций. Возник-е нового вида,сохр-е его числен осущ с помощью з-в наследств и ∆ти. Выд 3 гл фактора эволюции: наследств,изменч,отбор.Орг-мы 1вида облад хар-м для данного вида генетипом и фенотипом.Фенотип складыв на основе генотипа,хотя под одинак фенотипом м наход разн генотипы.Фенотип реализ ч/з влияние услов окруж среды.Попул-∑ особей 1 вида,хар-ся общностью места обитания,происхожд и способа приспос-я.Отдел популяции м рассматр как отдельн фрагменты вида-рез-т подгонки вида к конкретн усл среды обит.Вся ∑ генов популяции=генофондом и определ как 2N генов,где N-чисо особей.Важнейшей хар-й попул явл частоты аллелей и генетипов.Генетип попул воплощается в зн-е частот генетипов.Частоту рецессивной аллели м опр-ть пользуясь з-м Харди-Вайнберга.Этот з-н свидетельств о том,что наследование как таковое не меняет частоты аллелей в популяции.Если обозн частоту аллели А через р,а частоту аллели а через g ,то при наличии к данному локусу только 2х аллелей в популяции: рА+ga=1.Соотн-е генетипов в таком случае будет (рА+ga)2 =p2 AA+2pgAa+g2 aa=1В строгом смысле з-н Харди-Вайнберга приложим к бесконечно бол популяциям,в кот осущ панмиксия и на кот не действуют никакие внешние факторы.Только при этих условиях популяция остается в равновесии,те частоты аллелей и генетипов в ней постоянны.Следствие:редкие аллели в попул присутств преимущественно в герерозиготе. Естеств популяции дБ в высокой степени генетически гетерогенны,тк бол-во возник мутаций рецессивно и при высокой числ-ти популяции эти рецес мутации растворяются,оказываясь в гетерозисе.При этом вероятность их гомозиготации обратно пропорциональна числ-ти общей ∑ орган. ∆ частот аллелей и генетипов возможно не только вслед отбора,но и врез мутаций миграции особей,случайного дрейфа генов,изоляции.Все эти ф-ры,действ в популяции= ф-ми динамики популяций.Отбор.Генетич гетероген сост основу эффективн дарвиновского естес отбора.Скорость ↑ приспособлен какой-либо популяции в любой отрезок времени равна ее генетич ∆ти по приспособлен в это же время(Фишер,1930).Е.о дей-т на разные группы орг-ов в попул в зав-ти от их приспособлен.В популяции диплоидн орган при условии полного доминирования м рассчит частоты аллелей в след поколении после начала д-я отбора.При ↓частотах рецессивн аллелей отбор в пользу рец гомозигот также происх очень медленно.Нр,наслед рецес болезнь у человека-фенилкетонурия,предст летальн признак,но сейчас благодаря ранней диагностике можно спасти всех детей.Прежде чем отбор начнет изменять частоты рецес аллелей,они д-ны достигн величины в рез-те мутацион процесса или д-я иных ф-в динамики популяции.В зависимости от того,какое влияние оказ отбор на признаки,разл: 1. стабилизирующий,способ сохранению средн знач признака 2.дизруптивный,способ стабилиз крайних знач призн 3. напрвлен,способ неприрывному изменению признака в определен направлении.Поток генов.Это обмен генами му популяциями.Если попул имеют разные частоты аллелей,то миграция м-т приводить к изменению частот аллелей,приносимых особями-иммигрантами.Миграция изменяет частоты аллелей значит быстрее,чем мутации.Влияние потока генов на динамику популяц зависит от скорости распространения гамет и расстоян между локальн популяциями.Дрейф генов.Оказ влияние на частоты аллелей в популяциях.В зависимости от условий существов популяции проходят через периоды максим и миним численности.В рез-те генофонд каждого след поколения формир некотор выборкой из особей родительс поколения.Поэтому он подвержен изменчив.Если популяция подвергается отбору,то любое случайное изменение,происх в направлении д-я отбора,повыш его эффективность.Если дрейф генов приводит к снижению приспособлен популяции,то она м-т вымереть,но иногда возник особи,отличающ от других членов популяции и обладающ при этом высоким уровнем приспособленности.Инбридинг(близкородствен. скрещ-е). Инбридинг имеет несколько следствий для популяций:1)повышение гомозиготности 2)проявление рецессивных аллелей 3)при обычно отрицат эффекте рецес аллелей инбридинг влечет за собой ослабление особей 4)повышение фенотипическ изменчив вследствтт выхода многих аллелей.Степень кровного родства,те уровень инбридинга,зависит от изменения чсленности популяции,от наличия ассортативных,или избирательн скрещиваний в природн условиях,а также от различных способов разведения при селекционном процессе.Изоляция.Внутривидовая изоляц популяц др от др означ прекращ потока генов.Если популяц остаются изолиров на протяж ряда поколений,то они м-т дивергировать по генетической структуре, особенно если отбор в них д-т в разных направлениях.Дифференц таких популяц м-т дать начало новым видам.Изоляцию обеспеч географич и биологич факторы.Биологич ф-ры основаны на генетич ф-х.Следует выделить генетич ф-ры изоляции: полиплоидия, хромосомные перестройки,ядерно-цитоплазматич несовместимость. Генетич ф-ры изол увелич вероятность скрещивания му родствен особями и тем самым повыш степень инбридинга в популяциях.Те или иные формы изоляции лежат в основе видообразования и приводят к различн экологич специализации биологич форм,к освоению новых экология ниш

[46] Селекция — это наука, изуч биол основы и методы создания и улучшения пород жив-х, сортов раст и штаммов м/орг. Цели селекции обусловлены уровнем агротехники и зоотехнии, уровнем индустриализации растениеводства и животноводства. Все бол знач-е приобретает селекция полезных насеко¬мых и м/орг, испол-ых в целях биол борьбы с вредителями и возбудителями болезней с\х растений. Поскольку свва живых орг-ов опр-ся их генотипом и подвержены наслед-й и модификационной ∆сти, развитие селекции дб основано на законах генетики как науки о наследс-сти и ∆сти. Модели пород и сортов. Породы жив-х, сорта раст, штаммы м/орг предс собой ∑ орг-ов, хар-еся опред генет стр-рой и, след-но, нормой реакции, кот опр-т их специализацию и продуктивность. В то же время сорт (порода, штамм) как биол средство производства отражает ур разви-тия техники и потребности общества. По мнению селек¬ционеров при создании сорта иди породы на основе выработанной модели необходимо учитывать реальные возможности, кот складыв-ся из отве¬тов на след вопросы.1)Можно ли с пом имеющегося материала создать генотипич ∆сть, кот обеспечит успех селек¬ции?2)Достаточна ли генотипич ∆сть создаваемой популяции для комбинирования признаков, по кот ведется се¬лекция?3)Какие методы отбора в попул обеспечат наиб эффективное выдел-е лучшего потомства и получение нового сорта?4)Какой дб генет стр-ра сорта, чтобы она соответствовала агроэкол усл и отвечала потребностям товарного производства, рынка?5)Как испытывать отобранные линии, гибриды и популяции, чтобы надежно выделять лучшие генотипы? Типы отбора Искус отбор проводят при опр усл-х, избранных селекционером. Например, отбор по устойч-сти рас¬т к патогенным м/орг м вестись в теплице при опр темп-ре, влажности, освещенности. Следует подбирать такие усл, в кот селектируемый признак выра¬жается наиболее полно. Искус отбор экспериментатор ведет совсем не обязательно в сторону адаптив¬ного проявления признака. Естест отбор идет в усл преимущ-но случайных скрещ-й, обеспеч то или иное приб¬лижение к панмиксии, в то время как искус отбор про-водят при строго контролируемых скрещ-ях небол числа особей. Необходимо помнить, что время селекционера ограничено, ог¬раничена и выборка (популяция), с кот он работает. Этим искус отбор также отлич-ся от естес-го. Поэтому искус отбор нельзя вести сразу по всем признакам: приходится отбирать, например, животных, лучших по опре¬деленным признакам, но средних по другим или всем осталь¬ным. Массовый отбор проводится по внеш, фенотипич хар-кам в направлении, избранном селекционером. Гене¬тич эффект отбора зависит от того, насколько точно селекционер м различать нужные генотипы. Наследуемость колич признаков часто низка, поэтому ориентация только на фенотип особи ненадежна. Массовый отбор эффективен в отношении признаков, контро¬лируемых одним или немногими генами, т. е. для качест признаков. Массовый отбор редко бывает успешным по полигенным признакам с низк коэфф-том наследования. В этом случае необходимо применять индивид отбор. Индивидуал отбор основан на оценке генотипа раст или жив-о, используемого в селекц процессе. Для этого необходимо получить потомство отбираемого орг-ма и оценить его показатели. При инд отборе попул делят на семьи или изучают потомство от самоопыления отдельных раст, где это позволяет система несовмес¬тимости. У жив-х ведут инбридинг посредством близкород¬ственных скрещиваний для ↑уровня гомозиготности. На послед этапах отбора испол тех особей, кот дали наиб число потомков с ↑ показателями. Одним из вариантов оценки потенций селектируемых орг-ов явл-ся сиб-селекция, кот закл-ся в закладке инди¬вид семей или проведении индив скрещ-й и разделении получ-го потомства на 2 части в каждой семье. Половину кажд потомства проверяют по выбранному показате¬лю и т.обр. выявляют наилучшую семью. Далее остав¬шуюся часть потомства лучшей семьи размн-т, получают след поколение и всю процедуру повторяют вновь. Селекцию по колич признакам м облегчить, если в виде косвенного показателя продуктивности исп-ть какие-л качеств маркеры — сигнальные, или сигнали. В посл время большие надежды возлагают на изозимные спектры, кот мб применены в качестве сигналей. Этот подход успешен, если нас¬ледование опред изозимов коррелирует с наследованием признаков продуктивности благодаря совпадению условий их мак¬симальной экспрессии либо благодаря сцеплению между теми и другими генами. Типы скрещиваний в селекции. Все разнообр-е типов скрещ-й сводится к инбридингу и аутбридингу. Инбридинг — это близкородственное, а аутбридинг — неродствен¬ное скрещ-е. Разновидность аутбридинга — кроссбридинг, или межпородное скрещ-е. Инбридинг применяют для разложения попул на гомози¬готные линии,что легче всего достигается у раст-самоопылите¬лей. Для орг-ов с перекрестным размн-ем необходимы близкородственные скрещ-я: брат — сестра, отец — дочь, мать — сын. Гомозиготизация по генам, контролирующим изучаемый приз¬нак, проис тем быстрее, чем более близкородств скре¬щ-я исп-ют при инбридинге. Если признак контролируют несколько генов, то гомозиготизация идет медлен¬нее (если не применяют самооплодотворение). Поскольку в бол-ве случаев рецес аллели, нах-еся в гетерози¬готном сост в попул, оказывают отриц влияние на орг-м, следствием инбридинга будет постепенное вырожде¬ние, или инбредная депрессия, обусловленная гомозиготизацией рецес-х аллелей. Одновременно инбридинг приводит к вырав¬ниванию линий, делает их гомогенными по бол-ву приз¬наков. Для хар-ки степ инбридинга служит коэффициент инбридинга (F)-позволяет определить вероят¬ность того, что2 аллели любого гена данной особи идентичны по происхождению, т.е. были получены от общего предка. Чаще всего понятие «аутбридинг» применяют по отношению к скрещ-ю особей из разных популяций. Аутбридинг повышает ур гетерозиготности потомства и гетерогенности популя¬ции. Гетерозис-гибридная мощность, проявл-яся в превос¬ходстве гибрида над обоими родител формами. Отмечено, что мощность гибридов связана со степенью генет различия их родителей. Кроме того, гибридная сила им особое значение в естественных, природных условиях. Гетерозис может касаться отнюдь не всех признаков растения или животного. Теория доминирования объясняет гетерозис подбором у гиб¬рида благоприят доминантных аллелей разных генов, утрачен¬ных при инбридинге. Если скрещиваемые линии гомозиготны по рецессивным аллелям разных генов, то гибриды окажутся полигетерозиготами, в которых доминантные аллели будут взаи¬модействовать по комплементарному типу. Если учесть, что коли¬чественные признаки наследуются полигенно, то подбор большего числа аддитивно действующих доминантных генов должен приве¬сти к более мощному проявлению этих признаков. Теория сверхдоминирования связывает гибридную мощность с преимуществом гетерозиготного состояния (АА<_Аа>аа). При этом эффект сверхдоминирования в гетерозиготе может наблю¬даться даже в том случае, когда рецессивная аллель в гомозиготе летальна или приводит к снижению жизнеспособности. Полиплоидия и отдаленная гибридизация. Эффект автополиплоидии, заключ-йся в ↑разме¬ров кл и всего растения вследствие умножения числа наборов хромосом, широко применяют при создании новых сортов растений. При этом учитывают, что лучшие результаты получаются у видов с меньшим, нежели у видов с большим исходным числом хромосом, у перекрестноопыляющихся, а не у самоопылителей и, наконец, у растений, используемых для получе¬ния массы вегетативных органов в сравнении с растениями, выра¬щиваемыми для получения семян.Бол знач-е при создании сорта им его оптим популяц стр-ра, обеспечивающая адаптивную ценность. Сахаров получил продуктивный сорт тетраплоидной гречихи на основе селекцион работы с исходной формой, возникшей под действием колхицина. У исходного тетраплоида тоже ↓ фертильность. Плодовитость была ↑ в ходе дальнейшей селекции тетраплоида. Как уже упоминалось, у ряда растений триплоиды по вегет массе оказ-тся урожайнее диплоидов и тет¬раплоидов. Это в частности, отн-ся к сахарной свекле, триплоидные гибриды кот широко применяются в производстве. Поскольку триплоиды стерильны, необходимо каждый раз полу¬чать гибридные семена от скрещивания диплоидной и тетраплоид¬ной форм. Ценные рез-ты дает испол-е в селекции явления аллополиплоидии. Основой этого подхода служит метод отдален¬ной гибридизации. Он широко применяется при получении новых форм плодовых растений, кот можно размножить вегетативно. Использование мутационного процесса в селекции. Спонтанные мутанты находят примен-е преимущ-но в селекции раст. Так, на основе мутанта желтого люпина, ли¬шенного алкалоидов, получен ряд сортов сладкого люпина, кото¬рые выращивают на корм скоту. Люпин, содержащий алкалоиды, для этой цели непригоден, так как животные его не едят. Большое число мутантов известно у плодовых культур. Эти мутанты исполь¬зуют непосредственно как новые сорта или в гибридизации с дру¬гими формами. Благодаря возможности вегет-го разм-я плодовых у них оказывается перспективной многоступенчатая селекция мутантов. Особенно часто используют мутантов в декора¬тивном цветоводстве. С открытием мутагенного эффекта радиации и химических веществ развернулись работы по получению индуцированных му¬тантов. Среди них отобраны формы с повышенной урожайностью зерна, а также ставший теперь знаменитым мутант с укороченным стеблем. Аналогичные мутанты были выделены затем у многих злаков. Они отличаются устойчивостью к полеганию и дают большие преимущества при машинной уборке. Кроме того, короткая и твердая соломина дает возможность вести дальнейшую селекцию на увеличение размера колоса и массы семян без опасения, что повышение семенной продуктивности при¬ведет к полеганию растений..

[47] Человек как объект генетики. Частная генетика человека сформ-сь с учетом след особ-тей:1)невозможности направленных скрещ-й для генет-го анализа; 2)невозможности эксперим-го получ-я мутаций; 3)позднего полового созревания;4)малочисленности потомства;5)невозможности обеспечения одинаковых и строго контролируемых усл для развития потомков от разных браков;6)недостаточной точности регистрации наследс-х признаков и небол родословных;7)сравнительно большого числа(2n=46) плохо различ-хся хромосом. Биосоциальная сущность человека. Чел-к, как и все прочие орг-мы, испытывает мутационное давление.Такие факторы, как миграция, или поток генов, избирательность спаривания, дрейф генов в изолированных популяциях, сохраняют свое знач-е и для человека. Гл фактор эволюции естест отбор — не играет той роли в человеч обществе, какую он играет в популяциях всех прочих организмов. Однако это не означает, что чел-к совсем закончил свою эволюцию. Эволюция чел-а перешла в сферу социальную. Социал сфера эволюции — это куль¬тура. Многие исследователи наряду с генетич наследст-стью предлагают рассматривать сигнальную наследст-сть, социал наследс-сть, преемственность, просто культуру. Все они означают разл формы передачи опыта между поколениями. Сигнальная наследс-сть предс собой передачу на¬выков адаптивного поведения от родителей потомкам, а также в пределах одного поколения и даже от потомков родителям. Динамика сигнальных, или культурных, признаков сходна с динамикой биолог признаков, т. е. признаков, контроли¬руемых генами и хромосомами. Популяции жив-х м раз¬л-ся по сигнальным признакам-поведению; эти признаки, подобно потоку генов, м передаваться др популяциям. Возможен дрейф сигнальных признаков, и по этим признакам, как и по биолог, возможен отбор. Наряду с этими чертами сходства им по меньшей мере одно существенное различие — наследование сигнальных призна¬ков, приобретенных в онтогенезе. При этом речь идет не о наслед-ственном закреплении онтогенетич ∆, а о сигналь¬ной наследственности. Социальная эволюция человека сложилась на фундаменте биолог эволюции. В то же время биосоциальная сущность человека накладывает отпечаток на проявление биолог, в том числе генетич закономерностей, кот подчиняется его индивид и эволюц развитие. Методы генетики человека 1)Генеалогический метод позволяет преодолеть сложности, возник-ие в связи с невозможностью скрещивания и малоплодностью человека. Если есть родословные, то можно, используя суммарные данные по неск семьям, определять тип насле-дования (доминантный, рецессивный, сцепленный с полом, ауто сомный) признака, а также его моногенность или полигенность. Исп-е генеал метода позволило установить хар-р наследования гемофилии А, или так называемой ко¬ролевской гемофилии. Этот признак — несвертываемость крови вследствие дефекта или отсутствия в организме антигемофильного глобулина — выражается в неостанав¬ливаемых кровотечениях. У больных не обр-ся фибрин из фибриногена, кот играют важную роль в реакции свертывания крови. Другой тип — гемофилия В — открыт сравнительно недавно. Он связан с дефектом другого фактора свертывания крови — тромбопластина.. Это также рецесс признак, сцепленный с полом. Трудность – нехватка подробных родословных. 2) Близнецовый метод ис¬п-ся для выяснения степ наследственной обу¬словл-сти исследуемых признаков. Он хар-ся появлением неск идентичных, или однояйцевых, близнецов (ОБ) — монозиготных близнецов. На¬ряду с такими ОБ существуют разнояйцевые близнецы (РБ), рождающиеся при оплодот-и 2х одновременно созре¬вающих я/кл. Если ОБ как рез-т клонового размн-я одной оплодотв-ой я/кл всегда идентичны по полу и очень похожи, часто практически неразличимы, то РБ м им как одинаковый, так и разный пол. Основоположником метода в генетике человека Ф. Гальтон, кот обратил внимание на то, что есть близнецы похожие и различ-еся и предложил сравнивать их м/у собой для выяснения влияния наследст-сти и среды на проявление признаков. Близнец метод основан на 3 положениях:

1. ОБ им идентичные генотипы, а РБ — различные геноти¬пы.2.Среда, в кот развив-ся близнецы и под действием кот появл-ся различия признаков у ОБ, мб одина¬ковой и неодин для одной и той же пары ОБ.3. Все свва орг-ма опр-ся взаимодействием только 2 факторов: генотипа и среды. Эти положения позволяют сравнивать влияние генотипа и сре¬ды на развитие признаков. На основе полученных данных вычисляют показатели конкордантности (К) (частоты сходства) и дискордантности (частоты различий). У ОБ К выше, чем у РБ, но степень сходства у различн признаков варьирует. 3. Цитогенетич метод. Цитолог контроль применяют при диагностике ряда наследст-х забол-й, кот связ с явлениями анэуплоидии и разл хромосомными аберрациями. Наряду с изучением митот-х хромосом полезную инфо получают и при наблюдении интерфазных клеток. В част¬ности, ♂ и ♀ разл по наличию в интерфазном ядре так называемого тельца Барра, или полового_хроматина. Он есть у ♀ и отсутствует у ♂. Половой хроматин предст собой рез-т гетерохроматинизации 1 из 2х Х-хромосом, инактивируемой у женщин. 4. Популяционный метод. Он дает инфо о степени гетерозиготности и полиморфизма человеч популяций, выявляет раз¬личия частот аллелей м/у разн популяциями. Так, хорошо изучено распространение аллелей системы групп крови ABO. Поп метод позволяет опр-ть адаптивную цен¬ность конкретных генотипов. Многие признаки и соотв-но обусловливающие их гены адаптивно нейтральны и проявл-ся как естеств полиморфизм человеч популяций (например, многие морфологические признаки: цвет глаз, волос, форма ушей). Др признаки возникли как адаптивные по от¬ношению к опред усл-ям существования; например, темная пигментация кожи негров предохраняет от действия солнечной радиации. Известны примеры условно адаптивных аллелей. К их числу отн-ся такая генетич аномалия, как серповидноклеточная анемия. Рецессивная аллель, вызывающая в гомозигот сост это наследственное забол-е, выражается в замене всего одного амино¬кислотного остатка в β-цепи молекулы гемоглобина (глутаминовая кислота →валин). В популяциях человека в гетерозиг сост сод-ся значитель¬ный генетический груз, т. е. рецессивные аллели, приводящие к развитию различных наследственных болезней. Источником генетического груза- мутации, возник в попул чел-а спонтанно или под действием факторов окр среды, среди кот все бол удельный вес приобретают так называемые антропогенные факторы. Meдико-генетическое консультирование Большое значение для медицинской генетики имеет опреде¬ление гетерозиготного носительства, т. е. выявление в популяции индивидуумов, кот сами не страдают от наследственного заболевания, но гетерозиготны по рецессивной мутации, кот способна его вызвать. Если такими гетерозиготами по одному и тому же гену окажутся супруги, которые решат завести ребенка, то они легко могут вычислить вероятность появления у них по¬томка — гомозиготного по рецессивной аллели и, след-но, страдающего от наследственной болезни. Для того чтобы помочь сориентироваться тем, кто хочет узнать, какова вероят¬ность появления в их семье той или иной наслед ано¬малии, существует медико-генетическое консультирование. Ко¬нечно, задачи этой службы значительно сложнее, чем предсказа¬ние простых вариантов расщепления. Знание генетики человека, детальное знакомство с родословными людей, обращающихся за консультацией, позволяют врачу-генетику оценивать степень рис¬ка в каждом конкретном случае. Принятие решения — иметь или не иметь детей, прервать или не прервать беременность — всегда остается за супругами.

[48] Есте́ст отбо́р-природный проц, при котиз всех живых орг-мов сохр-ся во времени только те, кот облад кач-вами, способствующими успешному воспроиз-ю себе подобных.Объекты отбора: отдел особи, семьи, попул, гр попул, виды, сообщества, экосистемы.Сфера действия естест отбора: естест отбор затрагивает все признаки особи. Отбор идет по фенотипам — рез-там реализации генотипа в проц онтогенеза в конкретных усл среды, т. е. отбор действует лишь косвенно на генотипы. Точка приложения естес отбора-признак или свво.Естес отбор им 2 стор: дифференц (избирательную) выживаемость и дифференц смертность, т.е. естест отбор им полож и отриц стороны. Отриц стор естес отбора — элиминация. Полож стор-сохр-е фенотипов наиб соответствующих усл экосистемы в данный момент. Естеств отбор ↑ частоту этих фенотипов, а значит — и частоту генов, формирующих эти фенотипы. Механизм естественного отбора 1. ∆ генотипов в популяции многообразны, они затрагивают любые признаки и свва орг-ов. 2. Среди множества ∆ случайно возникают и такие, кот лучше соотв-ют конкретным природным усл в данное время. 3. Обладатели этих полезных признаков оставляют больше выживающих и размн-хся потомков по сравнению с остал особями популяции. 4. Из поколения в поколение полезные ∆ суммируются, накапливаются, комбинируются и превр-ся в адаптации — приспос-я. Дж. Симпсон 4 формы отбора: центростремительном (= стабилизирующий), центробеж¬ном, при кот ↑ разнообразие вариантов орган-ии, дизруптивном—разрывающем попул, и движущем. Добжанский на основе изучения генетич ∆сти попул ряда видов дрозофилы создал концепцию балансир отбора, показав несостоят-сть отбора дизруптивного. Ниже рассмотрены 3 основные формы отбора: стабилизирующий,балансирующий и движущий. Каждой из этих 3 форм соотв-ет опр соотн-е признаков орг-ма и среды. При стабилиз отборе это соотн-е остается неизменным. При баланс отборе усл среды колеблются и отбор балансирует, уравновешивает соотн-е адаптации и среды. При движущем отборе среда ∆ направлен¬но и форм-ся новые адаптации.Эти 3 формы отбора хорошо согласуются с представлением об эво¬люции как авторегуляторном процессе. При движущем отборе регуля¬тор— БГЦ ∆, и действует положит обратная связь. При стабил отборе среда остается постоянной и действует от¬риц обратная связь. При балансирующем отборе в регуляторе возн-т возмущения и популяция должна адаптироваться к этим воз¬мущениям, действует то полож, то отриц обратная связь. Движущий отбор продолжается по признаку до тех пор, пока не сформ-ся такое его значение, кот прекратит элиминацию, обу¬словленную недостаточной адаптивной ценностью этого признака, то есть коэфф-т отбора не станет=нулю. Это м.произойти отно¬с-но быстро. Эфф-сть движ отбора ↓, гл обр, 2 фак¬тора: 1.ситуация trade off, когда отбору препятствует усиле¬ние элиминации по др признакам фенотипа и тесно связанный с этой ситуацией контрбаланс векторов движущего отбора.2.определяющим продолж-сть действия движ отбора, явл-¬ся продолж-сть направленного ∆ среды(эволюция конеч-тей в ряду предков совр лоша¬ди, обусл-ая иссушением климата и вызванным им возн-ем обширных пространств, покрытых травянистой раст-тью — саванн, степей, прерий. Стабилизирующий отбор происх в тех случаях, когда признак со-хр-т свое адаптивное знач-е, то есть его функц-ое соотн-е со средой остается неизменным. При этом в каждом поколении элиминируются любые уклонения, нарушающие адаптивность признака. Т.к.стабил отбор действует против генет ∆сти, в чреде поколений лимиты распределения должны сближаться, а эксцесс — ↑, так как все бол число особей популяции будут обладать признаком, близким к статистически средне¬му его выражению. ↑ или не ↑ эксцесса зависит от жесткости отбора, его продолж-сти и ∆сти признака. При широкой норме реакции и (или) высокой комбинативной генет ∆сти рас-пределение м оставаться неизменным. Такой стабил отбор=нормализующим. Он сохраняет уже существующую популяц-ую норму по отбираемому признаку. При стабил отборе по признакам с широкой нормой реак¬ции происх фиксирование модификаций. Затем, под действием стабил отбора, происх генокопирование. Накапливаются комбинации генов, фикси¬рующие адаптивное выражение нормы реакции.Т. обр. стабилиз отбор ответственен за сохранение адаптации в чреде поколений. Вторым важным аспектом действия стабил отбора является его влияние на онтогенез — канализирующий эффект. Охраняя уже существующие адаптации, стабил отбор не препятствует накоплению генет ∆сти, не влияющей на сте¬нотипич выражение дефинитивного признака, на кот он действу¬ет. Эта ∆сть имеет двоякое значение. Во-первых, часть ее имеет псевдонейтральиый характер, так как она не влияет на нормальное разви¬тие признака, будучи подавлена эпигеномными морфологическими кор¬реляциями. Другая часть влияет на онтогенез признака. Если она наруша¬ет его дефинитивное выражение, она элиминируется. В результате, стаби¬л отбор подхватывает ту генет ∆сть, кот совершенствует процессы онтогенеза как такового, не меняя их конечно¬го результата. Др словами, стабил отбор ответственен за возникн-е и дальнейшее соверш-е эпигеномных морфогенет корреляций — креодов онтогенеза.Под действием канализирующего стабилизирующего отбора формируют¬ся и дискретные адаптивные модификации(3 формы листьев у водного растения стрелолиста). Т.обр., стабилизирующий отбор сохраняет уже существующие адаптации и совершенствует их онтогенез. Балансирующий отбор Согласно Добжанскому, «балансирующий отбор—это комплекс различных селективных процессов, которые поддер¬живают, повышают или регулируют генетическую изменчивость, большая часть которой благоприятна». Он эффективен если идет по признакам, ограничивающим свободное скрещивание отбираемых особей, т. е. явля¬ется отбором на изоляцию. У Polemonium viscosum часть растений имеют мелкие цветки с неприятным гнилостным запахом, которые опыляются мухами. Другая часть имеет крупные цветки с приятным ароматом, опыляемые шмелями. Из семян, полученных при искусственном перекрестном опылении морф, вырастают вполне нормальные растения с промежуточными размерами цветков. Однако, в природе скрещивания морф не происходит из-за разли¬чия опылителей, и дизруптивный отбор по величине цветков продолжает¬ся.Таким образом, дизруптивный отбор в природе, по-видимому, достаточно редкое явление. Исходя из представления о иерархической структуре попу¬ляций, можно предполагать, что отбор на изоляцию может возникать лишь в тех случаях, когда какая-то более или менее изолированная группировка организмов уже обладает неким своеобразием адаптивных особенностей и от¬бор на изоляцию (=дизруптивный) способствует сохранению этих особенно¬стей. В частности, не верны любые примеры дизруптивного отбора, если в ка¬честве таковых приводятся случаи дивергенции разных популяций внутри вида, тем более, разных видов. 2 частных формах балансирующего отбора: частотно-зависимой и плотностно-зависимой. Частотно-зависимый отбор выра¬жается в том, что 2 аллеля ∆значение своей приспособленности и зав-сти от конц-ии каждого из них в генофонде популяции. Плотностно-зависимый отбор, также как и частотно-зависимый, име¬ет циклический характер, но ∆ его направления опр-ся не частотой встречаемости, а плотностью населения отбираемых особей. Важн эффектом баланс отбора явл-ся его влияние на генофонд популяций. Он ↑ и поддерживает разнообразие генов, положительно влияю¬щих на приспос-сть особей, имеющих эти гены. Таким образом, в при¬роде сосуществуют три механизма увеличения генофондов популяций:1. накопление рецессивных мутаций,поставляющее в генофонд аллели, потенциально снижающие приспособленность;2. формирование мобилизационного резерва наследственной изменчиво¬сти под защитой стабилизирующего отбор; при этом накапливаются аллели не снижающие приспособленность, то есть нейтраль¬ные или псевдонейтральные; 3.накопление благоприятных аллелей под действием балансирующее» отбора.Групповой отбор. Семейный отбор. Пополнение численности и генофонда популяции при ↑ числ-ти в благоприятные годы будет осуществляться выжившими выводками. Особи, составляющие эти выводки, будут распространять свои гены по ме¬ре роста численности популяции и, следовательно, концентрация их генов в генофонде будет ↑. Семейный отбор ускоря¬ет преобразование генофонда популяции. Групповой отбор Иное дело групповой отбор, дифференциальное выживание целых по¬пуляций, происходящее при вымирании других популяций того же вида. Шмальгаузен (1946,1969) показал, что вымирание целых популяций не ве¬дет к прогрессивной эволюции выживших, так как у них при этом не выра¬батываются новые адаптации. В лучшем случае, вымирание той или иной популяции может способствовать образованию хиатуса—перерыва посте¬пенности ∆ признаков при прекращении потока генов между попу¬ляциями, граничившими с вымершей. При индивидуальном отборе выжившая особь приспособлена лучше, чем погибшая. При груп¬повом отборе выжившие приспособлены не лучше погибших, но каждая выжившая особь получает селективное преимущество, обеспечиваемое групповой адаптацией, причем это селективное преимущество одинаково у всех членов группы. В этом и состоит отличие группового отбора от индивидуального. Таким образом, групповой отбор в природе существует, но не как со¬циальная конвенция, согласно которой особи жертвуют собой или своим потомством ради популяции, и не как дифференциальное выживание по¬пуляций, не способное повысить приспособленность составляющих эти популяции особей, а как равномерное распределение селективного преи¬мущества, обеспечиваемого группой, между всеми членами этой группы.

[49]Основные концепции вида Термин «вид» впервые Аристотелем. Благ.Линнею, вид стал основ.катег. си¬стематики. Представления Линнея явл.сутью типологич концепции вида: виды дискретны. Кажд.вид отделен от др.видов хиатусом-перерывом в постепен.∆призна¬ков. Как ∑ орг-ов виды реально сущ-т в природе. В практич систематике типолог. концеп. означала необхо¬д.сравнения особи с типовым экземпляром вида- голотипом, паратипами или с типовой серией, Голотип-особь, по кот.вид был впервые описан. Сравнение проводилось по внеш.призн., доступ.для на¬блюд.без расчленения особи. Это позволяло пользов.музейными коллек.и создавать их, сохраняя голотипы. Ламарк создал номи¬налистич концепцию вида. Nomen — имя, название. Виды не реаль¬ны. Сущ-т только их названия, придуманные людьми для собст-го удобства, в природе сущ.только особи. В резул.возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов и, тем самым, проблема реальности вида. Эволюц концепции вида: вид — это сист.попул., облад.собствен.фило¬генет.историей и собствен. тенденциями дальнейшей эволю¬ции. Политипеч концепция – т.к. эволюция непрерывна встреч.сист.попул. на таком этапе дивергенции, когда трудно считать вид единым, но дивергир. группировки еще не достиг. полной. Биологич конц вида(Майр) в виде3х пунктов: 1) виды определ.не различиями, а обособленностью; 2)виды сост не из независимых особей, а из популяций; 3)виды м определить более адекватно, исходя из их отношения к попул-ям др видов („изоляция"), чем на основании в/отн.м/у особями в пределах одного вида. Решающим критерием яв¬л.не плодовитость при скрещ-и, а репродуктивная изоляция».В биологич.концеп.вид рассма¬тр.как генетически закрытое репродуктивное сообщество в норме, в природе, не обменивающееся генами с др видами. В отличие от вида, попул явл.генетически откр.сообщест хотя бы потенци¬ально обменив.генами с др. попул того же вида. Морфологич конця вида основ.на представл.о дискретности видов. Видовой ранг придается сист.попул., отделенных хиатусом от др.сходных сист. Попул-й-др.видов. Важнейшее требование морфолог.концеп.сост.в адекватном вы¬боре признаков, по кот.устанавл.дискретность или не дискретность сравниваемых совокупн.. Слабость морфолог. концеп. сост.в не разработ-сти ее теорет.основ. Т. о., в совр теории вида сосущес.2 конц: биол-я, им.ограниченное применение, но ясную теоре¬т.базу, и морфолог.(таксоном.), гораздо более уни¬версальная, но не имеющая разработанного теоретического обоснования. Вид-∑попул особей,способных к скрещ-ю с обр-ем плодовитого потомства,облад общ рядом признаков,насел опред тер-ю(ареал),обособленных от др нескрещиваемостью в природ усл.Реальность вида. Сторонники биол.концеп.отрицали реальное существ.видов у орг-в, не размнож.пол путем с участием 2х родителей. 1. Вид реален, как общность орг-в (сист.популяций), им.общее происх, унаследовавшая от своих предков и приобретшая в проц видообраз.признаки, свойс-ые всем особям этого вида. 2. В каж.дан.момент t вид реален как эколог.компонент экосистемы, заним-ий свою, только ему присущую эколог.нишу. 3. Вид не только сист взаимозаменимых попул, он предст.собой интегрированную сист. На генет ур интегрированность поддержив.обменом генами м/у популяциями, обе¬сп-ым миграцией особей. На фенотипич-конгруэнциями, межорган-ми корреляциями. Критерий-признак, по кот производится опред-е вида орг-ма. Критерии, по кот м судить о принадлежности данных особей к 1 виду, след: Морфолог.крит.— испол.признаков 1 внешн стр-я, стр-я отд-х стр-р, эмбриологич признаков для принятия решения о таксономич принадлежности орг-ма.Этот критерий не абсолютный: из-за ∆-ти нет ни одного морфол признака, кот позволил бы маркировать именно вид, а не подвид или вид-двойник. Кариотипич критерий — испол-е числа хромосом в хром наборе и их стр-я для таксономич целей. Клетки особей кажд вида им опред кол-во опред хромосом. Физиологич критерий-испол-е физиол-х признаков для дискриминации видов. К ним отн-ся теплоустойчивость гамет и сомат кл, репродуктивная изоляция и др. Биохим кр — это исп-е данных биохимии для решения таксоном принадлежности орг-ма. В зав-ти от практ зн-я орг-а применяют такие биохим методы: химич анализ для выявления вв, свойственных опред группам орг-ов, иммунологич р-и (реакция преципитации, серологические тесты), хроматографич анализ, определение соотн-я пуриновых и пиримидин осн-й в ДНК, гибридизация ДНК.Геогр кр-исп-е данных по распр-ю вида (ареалу) для таксономии. Взятый изолированно, он позв возводить в ранг геогр расы или вида каждую пространственно-обособленную популяцию. Этологич крит вида-исп-е данных по этологии (поведению) для разграничения видов. Данные по пению, танцу, ухаживанию, миганию света, способу постройки гнезда. Эколог крит вида-исп-е данных по местооб-ю вида, эконише вида, роли в экосистеме для таксономии. Видообразование(в/о)Аллопатрич-связ с расселением вида и простран.изоляцией. Парапатрическое-с пространств.изоляцией попул в пределах существ.ареала вида. Симпатрическое-с разделением частей 1попул. Аллоп в/о. При расширении ареала окраинные популяции — краевые изоляты — хор.изолированы от попул, обит.в более благопр.частях ареала, а числен.особей, составл.такой изолят невелика. В краевых изолятах генофонд обеднен. В то же время, популяции, осваив.нов.тер, вынуждены приспосабл.к нов.услов.среды. Это создает нов.векторы отбора. Сочетание ∆ матер.для отбора, изоляции и ∆направл.отбора обеспеч. дивергенцию. Немногочисл.особи — основатели краевых изолятов несут генофонд, отличающ.по частотам аллелей от генофонда др.попул.того же(исходн) вида, что создает старто¬вые усл.быстрой дивергенции. Т.о, аллоп в/о действ.свя¬зано с рассел. видов и адаптацией к новым услов.м среды. Парап в/о Пр.:дифференц.попул.в пределах ареала вида бесчис¬ленное множество. Хор.пр. такой дифференц.м. служить гр.оч. близк. видов или полувидов в сист.надвида стеблевых мотыль¬ков. Ареал кукурузного мотылька Ostrinia nubialis, точнее, его расы, развивающ.на двудольных растениях (по¬лыни, дурнишнике, конопле и др. растениях), щетинконогого мотылька О. scapulalis и нарынского мотылька О. narynensis охватывает почти всю зону умеренного и субтропического климатов Евразии, включая Японию. Виды разл-ся стр-м голени средней лапки. Симпе в/о - не универсально.У насекомых олигофагов известно много примеров существ.эко-логич.рас, приуроченных к разн кормовым растениям. Яркими примерами симп в/о явл.озерные «пучки форм» — гр. близких видов, подвидов или рас рыб, обит в одном и том же озере. Таковы 5 форм севанской форели Salmo ischan, оби¬т только в оз. Севан, в Армении. Селективные и неселективные механизмы в/о Многообразие конкретных пу¬тей внутривидовой диффер-ции и возникн.нов.видов м. подразделить на два крупных класса мех.дивергенции популяционных струк.:1)ситуации, когда интенсивный ест.отбор приводит к такой перестройке генотипов, кот. опред.и адаптацию к нов.усл, и изоляцию от исходной формы;2)ситуация, когда сначала возн изоляция от исходной формы, а адап¬тация к нов. усл.формир.в уже изолир-ой группировке.Темпы в/оПолная изоляция генофондов дочернего и родитель¬ского видов м.при полиплоидизации возникать за одно поколение. В/о при освоении нов.экол ниш и жестком отборе м.происходить за десятки лет и за десятки поколений.В принципе, темпы в/о м.∆ от возникн.вида за одно поколение до нуля, то есть до отсутс.возникн.нов.ви¬дов за известное палеонтологии время существ. таксона.

Изоляция.Репродуктивная (т.е. нескрещив.в природ.усл.) изоляция м.основыв.на самых разных биологич. особен.близких форм орг-ов. Выд след.осн.формы репродукт. изоляции: 1) этологическая(различия поведения); 2)эколог.(различия предпочитаемых местообитаний); 3) временная, или сезонная (разл сроков размн-я); 4) морфолог. (разл размеров тела и особ-тей стр-я, важных для опознания половых партнеров, их взаимной стимуляции и спаривания); 5) генетич.(различия генома, приводящие к генетич. несовмест.половых клеток). После возникн.той или иной формы репродукт.изоляции обособленная популяция стан-ся самост видом. Мех-мы изоляции. Неск. изолир-х барьеров. Э. Майр первым ввел разделение механ.изоляции на 2 категории: посткопуляционные и прекопуляционные барьеры. Посткопуляционная изоляция выраж в невозм-ти оплодот-я — проник-я спермия в я/к и наруш. развития по¬томства:↓его жизнеспос-ти, вплоть до летального исхода и (или) ↓плодовитости гибридов, в пределе до полной стериль¬ности. К прекоп мех-ам изоляции отнес хроно-логич изоляцию (несовпадение сроков разм-я), биотопич изоляцию (потенц партнеры зан-т разные местообита¬ния), отологич (потенц-ые партнеры не воспринима¬ют др др как особей разного пола) и механ (физиолог) (несоответствие пол органов). В этот перечень Майр не включил экол изоляцию — адаптацию к разн усл сре¬ды.