ipatov1997_fitotsenologija

ющий комплекс, играющий определенную роль в плодородии почв. Гумус в значительной мере определяет физические свойства, например агрегированность почвы, влагоемкость, и тепловые свойства. Таким образом очевидно, что первопричиной образования особого природного тела — почвы — является растительный покров. Запасы гумуса в почве велики и сильно колеблются в зависимости от климата, почвообразующей породы, условий разложения органического вещества и, конечно, состава растительности (табл.3.19). Гумус различается и по качеству в зависимости от особенностей органического вещества, поставляемого растительностью. Различают гумус: муль, модер, мор. Муль— мягкий гумус, образуется под широколиственными породами (ильм, ясень, граб, липа, лещина) и под травянистой растительностью. Подстилка в широколиственных лесах не накапливается, органическое вещество активно перерабатывается гетеротрофами, реакция почв — слабокислая и нейтральная (рН 6,0-7,5). Мор — грубый гумус (сухой торф), образуется в хвойных лесах (сосна, ель, лиственница, кедр), где опад разлагается медленно, главным образом грибами. Гумусовые кислоты не нейтрализуются основаниями, которых недостает, поэтому реакция почв кислая (рH 3,0-5,0). Муль и мор различаются по отношению углерода к азоту (C : N)*. В муле оно, как правило, меньше, а в море больше 15. Эта граница условна. Модер — промежуточный по свойствам гумус, образуется под лиственными породами (дуб, бук), под смешанными хвойно-лиственными древостоями. реакция почв слабокислая: рН 5-6,5. Гумус в минеральных горизонтах почвы образуется главным образом из отмирающих подземных органов растений и отчасти попадает туда при миграции подстилки, в том числе при перемешивании почвы беспозвоночными животными.

Таблжца 3.19

Запасы гумуса в разных типах почв

(по: Тюрин, 1937)

Опад и подстилка. Опад надземных частей растений образует подстилку. В общем виде подстилку можно охарактеризовать как органическую массу, состоящую из трех слоев. Верхний слой составляет свежий

*Отношение C : N служит одним из показателей микробиологической активности и обеспеченности растений азотом. Чем меньше С : N, тем благоприятнее условия для развития растений.

79

опад. Из него вымываются легкорастворимые вещества, здесь разлагаются простые углеводы, пектины и белки. В среднем слое идут активные микробиологические процессы, осуществляется более глубокое разложение органического вещества, в том числе целлюлозы, лигнина, хитина, и синтезируются гумусовые вещества. В нижнем слое в основном завершается распад органического вещества и формируется гумус. Подстилка, особенно лесная, играет большую роль в жизни сообществ. Крупнейший лесовед Г. Ф. Морозов назвал подстилку тем горизонтом, "где рождается почвенный раствор".

Таблица 3.20

Запасы подстилки в 80-100-летних густых культурах (по: Похитон, 1953)

Примечание. Северная степь, выщелоченные черноземы на суглинистом лёссе. Сбор подстилки — август 1951г.

Скорость разложения опада зависит от климатических условий, от состава и строения отмирающей органической массы. В умеренном климате полное разложение хвойного и листового опада происходит в среднем за 9-12 лет. В тропиках и субтропиках при высокой влажности и круглогодичной положительной температуре опад полностью разлагается за один-два года. В горных лесах и тундрах, где период микробиологической деятельности непродолжителен и активность ее вследствие низких температур не столь велика, разложение опада длится десятки лет. В одном климате на сходных почвах разложение опада растений разных видов сильно различается и зависит от его химического состава и строения. Например, мелкая хвоя ели плотно упакована в подстилке, кроме того, содержащиеся в хвое смолистые вещества выполняют роль консервантов.

80

Разрушение минералов, перевод элементов питания в доступное растениям состояние производятся органическими кислотами, выделяемыми корнями растений и микроорганизмами. Особенно велика роль угольной кислоты, образующейся в почве при дыхании и брожении. Идут и иные процессы, приводящие к мобилизации в растительной массе минеральных элементов. В результате в распоряжении растений оказывается во много раз больше элементов питания, чем это было бы при отсутствии биологического круговорота.

Таблица 3.27

Извлечение растительностью питательных веществ за вегетационный период и содержание их в почве (по: Ремезов, Смирнова, Быкова, 1959; Зайцев, 1964)

Примечание. Почвы: ельник — подзолистая слабодерновая на моренном суглинке; сосняк — подзолистая слабодерновая на флювиогляциальном песке и подзолистая на древнеаллювиальном песке; липняк — серая лесная на эоловом песчаном наносе и темно-серая лесная на лёссе. Запас: общий азот, обменные кальций и калий, лимоннорастворимый фосфор. В верхней строке указано количество вещества, извлеченного из почвы, в нижней — количество вещества, запасенного в почве, слой 0-20см.

Насколько значительно извлечение растительностью элементов из почвы, можно оценить, сравнив его с содержанием в ней этих элементов (табл.3.27). Следует обратить внимание, что приведены сведения о запасе общего азота в почве, большая часть которого содержится в гумусе и органическом веществе в связанном виде. Реально количество азота, доступного для растений в текущее время, много меньше указанного в таблице. Извлечение из почвы растениями элементов питания сопоставимо с содержанием их в почве. Оценить масштабы потребления можно и другим способом. Рассмотрим следующий пример. На лугах невысокой продуктивности со смешанным разнотравным травостоем в 3 тоннах сена (что меньше общего надземного и подземного прироста), отчужденного с 1га, содержится N и К2О по 45-60кг, Р2О5 —12-18 кг. Под посевы многолетних трав рекомендуется вносить по 30-45 кг/га удобрений (и это не максимальное рекомендуемое количество). Очевидно, при таком высоком уровне извлечения элементов питания по сравнению с имеющимся в почве создается дефицит питательных веществ, особенно в период интенсивного роста растений. Наличие дефицита подтверждается тем, что внесение удобрений практически всегда интенсифицирует прирост фитомассы. На лугах в период наиболее быстрого роста трав дефицит нередко столь велик, что приостанавливается прирост фитомассы. Внесение удобрений в этот момент восстанавливает нормальный ход развития. Потребление веществ при их дефиците приводит к разнообразным взаимодействиям растений, о чем будет подробно рассказано в следующей главе.

84

Таблица 3.28

Количество элементов, вымываемых из крон деревьев в сосновом лесу и содержащихся в напочвенном покрове из

зеленых мхов, кг/га (по: Ремезов и др., 1959)

Биологический круговорот приводит к перемещению веществ по вертикали. Одно из проявлений этого процесса— формирование подстилки, являющейся субстратом, необходимым для существования многих низкорослых лесных видов, корневые системы которых развиваются преимущественно в подстилке (кислица, майник и др.). Мхи получают пищу в основном с осадками в виде растворенных веществ. Следует отметить, что количество некоторых вымываемых элементов из крон деревьев находится примерно на том же уровне, что и содержащееся в фитомассе мхов (табл.3.28). Благополучие зеленых мхов в лесу обеспечивается в результате перемещения элементов из почвы в фитомассу сосны и поступления их ко мхам со смывными водами. Саксаулы, особенно черный (Haloxylon aphyllum), аккумулируют в тканях многие соли, содержащиеся в нижних слоях грунта. С опадом эти соли в высокой концентрации попадают на поверхность. Содержание ионов в почве под саксаулом в десятки и даже тысячи раз больше, чем в открытом песке. Так. если содержание ионов в поверхностном слое открытого песка составляет 0,015%, то под саксаулом 0,330-2,630%. Соответственно и рН почвы изменяется от 7,5 до 9,7 11.2, т. е. она становится щелочной (Мирошниченко, 1969). Фитогенное засоление изменяет состав растительного сообщества, в частности устраняет из подкронового пространства саксаула осоку( Carex physodes).

ВЫДЕЛЕНИЕ РАСТЕНИЯМИ ИНГИБИТОРОВ

В результате биохимических реакций в растениях образуются балластные вещества, часть из них выводится наружу, другая накапливается в клетках и межклеточном пространстве, в тканях. Многие из них обладают физиологической активностью, т. е. ингибирующими или стимулирующими свойствами. Такими же свойствами могут обладать продукты секреции, имеющие функциональный характер, - нектар, ловчие слизи, переваривающие жидкости (у насекомоядных растений), эфирные масла и т. п. Физиологически активными веществами могут быть и промежуточные продукты синтеза и распада, освобождающиеся из мертвых тканей.

Совокупность этих веществ может рассматриваться как своеобразный элемент абиотической среды, создаваемый растениями. Влияние одних растений на другие посредством этих веществ называется аллелопатией. При исследовании аллелопатии основное внимание уделяется ингибирующим эффектам. Термин "аллелопатия" ввел Молиш (Molisch, 1937). Он включал в аллелопатию и вредные, и благоприятные воздействия. Некоторые ученые ограничивают аллелопатию вредными воздействиями.

85

Химические вещества, выделяемые растениями и имеющие ингибирующее действие на растения, называются полипами. Ингибиторы, продуцируемые высшими растениями и действующие на микроорганизмы (и животных), принято называть фитонцидами. Ингибиторы, выделяемые микроорганизмами и влияющие на микроорганизмы,— антибиотики, на высшие растения— маразмины. Химическая природа ингибиторов многообразна, число их велико и возрастает по мере исследований. Э. Райе (1978) объединил ингибиторы в 15 биохимических групп.

Каждая биохимическая группа содержит десятки соединений, идентифицированных как колины и фитонциды. Очень велико число антибиотиков и маразминов.

Механизмы действия ингибиторов хотя еще мало изучены, но уже ясно, что они разнообразны. Подробный обзор механизмов действия аллелопатических агентов содержится в сводке Э. Раиса (1978). Ниже приведены основные из них.

1.Угнетение деления и растяжения клеток. Например, насыщенный раствор кумарина блокирует митозы в корнях лука и лилии. В кожу ре Juglans nigra содержится транс-коричная кислота, уменьшающая число клеток, вступивших в митоз в корнях Pisum sativum.

2.Подавление роста, индуцированного гибберелловой или индолилуксусной кислотами. Ряд полифенолов подавляет активность ИУК-оксида- зы в этиолированных эпикотилях гороха, а некоторые кумаровые кислоты усиливают ее. Природные фенольные ингибиторы роста из Salix rubra и яблони являются антагонистами индолилуксусной кислоты и гиббериллина. Шесть таннинов ингибируют рост гипокотилей проростков огурцов, индуцированный гибберелловой кислотой

3.Влияние на поглощение минеральных солей. Имеется довольно много примеров уменьшения поглощения минеральных солей при выращивании растений в смешанных культурах. Однако убедительной идентификации ингибиторов поглощения ионов из почвенного покрова не приводится.

4.Угнетение фотосинтеза. Свидетельств этого механизма немного. Скополетин снижает скорость фотосинтеза подсолнечника, табака, щи-

рицы Amaranthus retroflexus.

5.Подавление или стимуляция дыхания. Фенолы и кумарины влияют на поглощение кислорода семенами салата и зерновками ячменя. Два лету чих терпена из листьев Salvia leucophylla подавляют поглощение кислорода суспензией митохондрий, выделенных из клеток Avena fatua и Cucumis sativus.

6.Влияние на величину устьичной щели. Обработка растений рядом аллелопа/гических агентов вызывает расширение или сужение устьичных щелей у растений, хотя не всегда, ясно, первичный ли это эффект.

7.Подавление синтеза белка. Коричная и феруловая кислоты подавляют синтез белка.

8.Изменение проницаемости клеточных мембран.

9.Ингибирование специфических ферментов, в частности целлюлазы, играющей существенную роль в разложении целлюлозы.

Несомненно, спектр химических веществ, содержащихся в газообразных, жидких и твердых выделениях и имеющих аллелопатические свойства, широк, и число их велико. По-видимому, из тканей растений любого вида можно выделить вещества, обладающие ингибирующим эффектом. Вместе с тем немного фактов, доказывающих проявление аллелопатии в естественных сообществах растений, да и в культурах также.

86

Т. С. Саламатова и О. А. Зауралов (1991) справедливо указывают: чтобы считать аллелопатию доказанной, необходимо обнаружить: 1) наличие действия (ингибирующего, активирующего) одного растения на другое; 2)образование вещества-эффектора донорным растением; 3)способ выделения вещества из растения в среду; 4) способ перемещения или накопления вещества в среде; 5) поглощение (связывание) эффектора растением-акцептором. Кроме того, необходимо доказать, что наблюдаемый характер ответа растения-акцептор а не вызван действием иных, более очевидных факторов — физических или биологических. В литературе приводится большое число наблюдений, интерпретируемых как аллелопатия, но многие из них не выдерживают перечисленных критериев. Вот два примера подобной интерпретации. В 9-летних посадках рядами сосны и клена высота сосен колебалась от 1,3 до 6,0 м в зависимости от близости к кленам (расстояния до них находились в пределах 1,255м); чем дальше от кленов, тем выше сосны. Объясняется этот факт биохимическим влиянием клена (Колесниченко, 1968). М. В. Колесниченко приводит также наблюдения В.П.Тимофеева о сближении корней сосны и липы, лиственницы и липы, дуба и клена остролистного, дуба и липы в качестве примера положительного аллелопатического влияния. Однако аллелопатические агенты не выявлены, попытки объяснить эти факты иными, экологическими, причинами ни в том, ни в другом случае не делается.

Конечно, иногда аллелопатические объяснения весьма правдоподобны, хотя исследование и не имеет исчерпывающего характера. Так, вблизи корней черного ореха (Juglans nigra)

завядают картофель (Solatium tuberosum) и томаты (Lycopersicum csculentum). При этом зависимости между плотностью корней ореха и завяданием томатов не обнаруживается. Томаты в водной культуре, куда положены кусочки коры ореха, завядают. Весьма вероятно ингибирующее воздействие какого-то вещества, выделяемого орехом.

При изучении аллелопатических взаимодействий растений, если не проведен полный цикл исследований, нередко возникают ошибки в интерпретации полученных эффектов. Смывные воды с хвои ели задерживают рост некоторых зеленых мхов, в частности Pleurozium schreberi, прирост же иных, например Dicranum polysetum,

увеличивают. Напрашивается объяснение задержки роста в первом случае действием ингибитора. Однако опыт с поливом мхов водой, содержащей азотное, фосфорное и калийное удобрения, привел к тому же результату. Другой пример. В листьях злостного сорняка рыжика (Camelina allysum) содержатся фенольные соединения, вымывающиеся дождевой водой. Соседство рыжика со льном приводит к задержке роста льна. Этот эффект объяснялся ингибирую-щим воздействием фенольных соединений (Грюммер,1964). Последующие исследования (Balschum, Gacol, 1972) показали, что причина заключается в конкуренции за питательные вещества; хотя рыжик и выделяет ингибиторы, они быстро разрушаются в среде.

Большая часть вполне доказанных фактов аллелопатического воздействия получена в лабораторных экспериментах. В природной обстановке это воздействие часто либо не подтверждается, либо не имеет существенного значения. Например, водные экстраты (настои) из хвои ели при обработке ими семян ели в чашке Петри снижают всхожесть и темпы прорастания. Однако в сообществе влияние смывных дождевых вод с хвои и опада на всхожесть семян не обнаруживается. Горчица черная (Brassica nigra) продуцирует большое количество аллилового эфира изородановой кислоты, который в лабораторных экспериментах (с высокой концентра-

87

цией эфира в водных вытяжках) угнетает рост корешков костра (Bromus rigidus). При обработке же почвы в полевых условиях даже растворами с высокой концентрацией ингибирующий эффект быстро исчезает (Bell, Muller, 1973). Дело в том, что в экспериментах в лаборатории или на делянке растения-акцепторы обрабатываются экстрактами из растений доноров с такой высокой концентрацией ингибиторов, которой не бывает в естественных условиях. Вот типичный пример. Экстракт из верхушек донника (1 г в 5 мл воды) снижает всхожесть семян кукурузы после замачивания их в течение суток с 95 до 23% (McCalla, Duley, 1948). Конечно, при совместном посеве кукурузы с донником такого мощного воздействия, как в условиях описанного опыта, и быть не может. Листья свеклы, томатов, батата, редиса выделяют ацетальдегид, пропионовый альдегид, ацетон, метиловый спирт и другие вещества, в замкнутых системах проявляющие себя как ингибиторы (Ладыкин и др., 1970). Под стеклянным колпаком концентрация этих соединений может оказаться высокой. Иное дело в поле, на грядке— диффузия выделяемых веществ столь велика, что их воздействия вряд ли можно обнаружить. Ингибиторы, поступающие в почву, частично вымываются из прикорневой зоны растений-акцепторов. Выделяемые корешками и содержащиеся в мертвой органике ингибиторы связываются и разрушаются микроорганизмами. Например, вымываемая из корней гваюлы (Parihenium. argentatum) транскоричная кислота очень токсична для проростков гваюлы, но в почве она неустойчива, разрушается микроорганизмами (Воnner, 1950).

Ингибиторы не универсальны, т.е. одно и то же соединение подавляет рост и развитие растений не всех, а лишь некоторых видов. Между растениями разных видов, совместно произрастающими в естественных устойчивых сообществах, аллелопатические взаимодействия не наблюдаются или обнаруживаются с трудом. В то же время часто выявляется ингибирование адвентивными (пришлыми) растениями автохтонных (аборигенных). При интродукции эвкалипты, грецкий орех задерживают рост ряда трав в местах нового произрастания. Создается впечатление, что сводимые в культуре растения (либо культивируемые друг с другом, либо сорняки с культурными), не образующие без человека устойчивые сообщества, очень часто вступают в аллелопатические отношения. Экстракты из сена люцерны и тимофеевки, сухих стеблей кукурузы, соломы овса, ботвы картофеля замедляют в разной степени прорастание семян кукурузы, сои, гороха, овса, люцерны, тимофеевки (Nielsen, Cuddy, Woods, 1960). При исследовании влияния водных экстрактов сорняков (13 видов из разных семейств) на культурные растения (8 видов) было изучено 108 комбинаций видов и в половине случаев обнаружен эффект ингибирова-

ния прорастания семян (Gressel, Holm, 1964).

В комбинациях "адвентивные — автохтонные" виды; "культурные — культурные"; "сорные — культурные" есть общая черта — совместно в одних и тех же самовосстанавливающихся сообществах они не формировались. На основании этого В. П. Иванов (1973) и Т.А.Работнов (1974) высказали предположение, что аллелопатические взаимодействия чаще наблюдаются между видами, не прошедшими сопряженной (в одних и тех же местообитаниях, сообществах) эволюции. "В естественных фитоценозах все виды растений с резко направленным антагонизмом как в смысле использования трофических факторов, так и биохимического взаимодействия в результате длительной эволюции сошли со сцены. В этих растительных сообществах остались в основном физиологически совместные компоненты, где биохимический фактор внешне проявляется незаметно,

88