ipatov1997_fitotsenologija

водозапасающая паренхима в листе или стебле (иногда в корне), надежно защищены от испарения влаги плотной поверхностной тканью с малым количеством устьиц, часто покрытой восковым налетом. Ткани суккулентов обладают высокой водоудерживающей способностью благодаря гидрофильным веществам. Кроме того, для этих растений характерен частично замкнутый обмен воды-— используется метаболическая вода. Гигрофиты— сухопутные растения, произрастающие в условиях высокой влажности грунта и воздуха. У них нет приспособлений, ограничивающих расход влаги, и гигрофиты крайне неустойчивы к ее дефициту. Мезофиты занимают промежуточное положение между ксерофитами и гигрофитами. По-видимому, им свойственна несколько большая пластичность строения и физиологических процессов. В более сухих условиях местообитания мезофиты приобретают некоторые ксероморфные черты. Среди мезофитов выделяют особую группу эфемеров и эфемероидов, вегетация которых длится всего несколько недель. Представители этой группы, обитающие в засушливых зонах, используют для вегетации период с достаточной водообеспеченностью. Особое положение занимают психрофиты и криофиты. Для них характерен ксероморфизм. Дефицит водоснабжения у психрофитов связан с низкими температурами, хотя они произрастают в достаточно влажных местообитаниях. Криофиты— растения сухих и холодных местообитаний (высокогорья), поэтому у них темпы водообмена замедлены. Гидрофиты— растения водной среды, имеющие комплекс морфологоанатомических и физиологических приспособлений к существованию в ней. Гидрофитов отличает развитие аэренхимы — губчатой ткани, чем обеспечивается доступ воздуха в организм.

По отношению к свету обычно выделяют три группы растений: свето-

любивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые. Для гелиофитов оптимум освещения соответствует наблюдаемому на открытых местах (полное солнечное освещение). Сциофиты не растут на открытых местах и нуждаются в притенении. У теневыносливых растений оптимум светового довольствия соответствует освещенности открытого местообитания или незначительно притененного. Главная же их особенность состоит в способности нормально развиваться как при полном освещении, так и при недостатке его, т. е. экологическая амплитуда охватывает зону гелиофитов и сциофитов. Различное отношение к световому потоку гелиофитов и сциофитов обеспечивается разным морфолого-анатомическим строением их фотосинтезирующих органов. У сциофитов, как правило, общая фотосинтезирующая поверхность больше, листовой аппарат обычно расположен в горизонтальной плоскости. У гелиофитов палисадная ткань хорошо развита, причем у многих не только у верхней, но и у нижней поверхности листа. Клетки мезофила у гелиофитов мельче и плотнее "упакованы". Различается и пластидный аппарат, так, у сциофитов хлоропласты крупные и расположены более редко, чем у гелиофитов. Имеется и ряд иных отличий. Однако наблюдается большая пластичность гелиофитов и сциофитов практически по всем признакам, поэтому экологическая амплитуда этих растений относительно света обычно весьма велика.

Перечислим основные экологические группы, выделенные по отношению к иным экологическим факторам.

По отношению к кислотности почвы: ацидофилы (растения, предпочитающие кислые почвы), базифилы (растения щелочных почв), нейтрофилы. По отношению к содержанию в почве элементов минерального питания (ряд по уменьшению требовательности к почвенному плодородию):

21

эутрофные— мезотрофные — олиготрофные — дистрофные. Растения, ну-

ждающиеся в повышенном содержании в почве азота, — нитрофилы. По отношению к содержанию солей в почве: галофиты (приспособленные к высокому содержанию солей) и гликофиты (растения незасоленных почв). По отношению к некоторым механическим свойствам грунта и связанным с ними особенностям водного режима: псаммофиты (растения песков), литофиты (растения скального грунта).

Виды растений непрерывно распределены по шкале любого экологического фактора, поэтому границы между экологическими группами условны. Это позволяет выделять промежуточные группы, например ксеромезофиты, мезоксерофиты и т.д. Неопределенность границ между экологическими группами нередко приводит к тому, что разные исследователи относят один и тот же вид к различным экологическим группам. Лля этого есть и объективные причины: в силу пластичности растения одного вида могут экологически различаться в разных частях его ареала. Так, грудница (Linosyris villosa) в северных степях приурочена к солонцеватым почвам, а в сухих степях — к незасоленным темно-каштановым почвам (Виноградов, 1964). Типичный представитель верховых болот — багульник (Ledum palustre) — в северной подзоне тайги выходит под полог леса на минеральный грунт. Нередко играет роль и психологический момент. Например, луговед, имея дело с мезофитами, склонен отнести растения с признаками ксероморфизма к ксерофитам, а специалист по степной растительности сдвигает границу между ксерофитами и мезофитами в сторону большей сухости почвы и большей выраженности ксероморфизма.

Для фитоценолога особый интерес представляют форма связи видов с факторами среды, теснота связи с ними и индикационные свойства видов.

Форма и теснота связи видов с экологическими факторами

Форма связи. Под формой связи понимается характер изменения количественных характеристик (признаков) популяций растений по экологическому градиенту. Такими характеристиками могут быть: 1) обилие, выраженное проективным покрытием (горизонтальная проекция надземных органов на почву, выраженная в процентах), массой на единицу площади, числом экземпляров (особей, побегов) на единицу площади; 2) встречаемость— отношение числа площадок, на которых отмечен вид, к общему числу учетных площадок в долях от единицы или процентах; 3) средние размеры растений, их прирост и другие параметры, отражающие жизнен-

Рис. 2.1. Форма связи вида с экологическим фактором при отсутствии ограничений.

ное состояние растений и т.п.

22

ся" (рис.2.2,а). Возможно, это объясняется тем, что для разных экотипов в пределах популяции оптимальными становятся разные значения экологического фактора. Несколько уплощенная вершина кривой наблюдается и при экологической однородности популяции, поскольку в зоне оптимальных значений фактора вид менее чутко реагирует на его изменение. Симметричная кривая может сформироваться только в том случае, если значимость изменения фактора по обе стороны от оптимума для растений одинакова. В зоне, близкой к экстремуму экологического фактора, шкала, по-видимому, становится неравномерной, т. е. чем ближе к крайнему значению экологического фактора, тем большее значение для растений имеет каждый шаг на шкале. По этой причине линия регрессии становится асимметричной (рис.2.2,6,в). Иногда экологический оптимум вообще соответствует крайнему значению экологического фактора в естественных условиях (рис.2.2,г). Для иллюстрации приведены примеры асимметричных кривых (рис.2.3-2.6).

Рис. 2.4. Зависимость встречаемости видов от мощности наилка (по: Самойлов, 1970).

1 — Deschampsia caespitosa; 2— Geranium pratens;\ 3— Convallaria majalis.

По оси абсцисс — мощность наилка, см; по оси ординат — встречаемость, %.

Рис. 2.5. Зависимость проективного покрытия, %, некоторых видов зеленых мхов от содержания подвижного азота (Л) и кислотности верхнего слоя подстилки (Б) в еловых лесах (по: Тархова, 1970).

I — Phurozium sckreberi; 2— Hylocomium siplendens; 3— Dicranum undulatum.

24

частности, почвенно-грунтовых условиях, то это еще не значит, что данные условия наиболее благоприятны для развития этого растения, чем для других ... но это первое растение может не встречаться при многих внешних условиях, при которых оно могло бы с успехом существовать, но откуда его вытесняют другие растения".

Причины несовпадения аут- и синэкологических характеристик могут быть разными. Оптимальные для вида значения какого-либо фактора могут различаться в зависимости от выраженности иных экологических факторов. Опытным путем Х.Элленберг (Ellenberg, 1954) установил, что максимальный урожай райграса высокого (Arrhenatherum elatius) при низкой обеспеченности азотом приурочен к местообитаниям с глубиной грунтовых вод 50 см, а на фоне высокого содержания азота их понижение даже до 100 см не приводит к уменьшению урожая. Здесь, видимо, наблюдается явление, названное частичной компенсацией факторов. Некоторые экологические факторы связаны друг с другом. Так, в пределах одной климатической зоны сопряжены количество солнечной радиации и влажность воздуха. В естественных условиях верхняя граница синэкологической амплитуды Oxalis acetosella находится ниже освещенности открытого места, но на открытом месте и влажность воздуха меньше, поэтому границы аутэкологическои амплитуды кислицы по отношению к свету можно установить только в эксперименте, выращивая ее при полном освещении в условиях высокой влажности воздуха, соответствующей той, что наблюдается под пологом леса.

Существенно влияет на синэкологическую амплитуду фитоценотическая обстановка. Сильные конкуренты и виды, значительно изменяющие среду, могут вытеснять более слабые виды из благоприятных для них условий местообитания, и синэкологическая амплитуда их становится заметно уже аутэкологическои. Такое явление еще в 1917 году заметил А. Тенсли. Два подмаренника— Galium pumilum и Galium sylvestre

нормально развиваются (в опыте) на кислых и карбонатных почвах. В смешанных посевах на кислой почве G.pumilum вытесняет G.sylvestre, а на карбонатной почве наоборот. Х.Элленберг (Ellenberg, 1974) обнаружил, что для ожики (Lusula lusuloides) в одновидовых посевах аутэкологический оптимум кислотности почвы составляет рН 6,5, а амплитуда— рН 3,5-8,5, тогда как синэкологическая амплитуда всего рН 3,5-5,5, т.е. аутэкологический оптимум этого вида лежит за пределами синэкологической амплитуды. В результате взаимовлияния растений (конкуренции, трансформации растениями факторов среды) отдельные виды могут вытесняться из благоприятных для них условий, благодаря чему появляются два синэкологических оптимума. Так, сомкнутые сосновые древостой чаще встречаются в двух местообитаниях, контрастных по условиям увлажнения,— это сухие, бедные пески и сырые, тоже бедные доступными для питания минеральными веществами почвы*. Здесь и находятся два синэко логических оптимума сосны. Взаимное расположение аут- и синэко логических амплитуд и оптимумов ярко иллюстрирует Элленберг (рис.2.7).

Не следует думать, что оптимумы всегда и значительно отличаются друг от друга. А.П.Шенников (1942) в опытах с пересадками растений выявил разные соотношения аутэко логических и синэко логических оптимумов и амплитуд. У типчака (Festuca sulcata) оптимумы не совпадают, а аутэкологическая амплитуда значительно шире синэкологической. У ли-

* На заболоченных местообитаниях сосна представлена иными, чем на сухих почвах, экотипами.

26

именно обилие и встречаемость видов. Положение максимальных значений обилия и встречаемости у некоторых видов (Nardus stricta, Carex gradlis и др.) совпадают (Сабардина, 1964). Экологические оптимумы Maianthemum bifolium по отношению к кислотности почвы, определенные по встречаемости и по проективному покрытию в еловых лесах существенно различаются (рис.2.8). На менее кислых почвах у майника больше конкурентнов, поэтому высоких значений обилия он достигает в их отсутствие— при низких значениях рН; здесь находится его синэкологический оптимум. Вероятность же встретить единичные экземпляры майника в благоприятных для него условиях кислотности даже в присутствии сильных конкурентов высока. Поэтому с большой долей вероятности можно считать, что оптимум, определенный по встречаемости, ближе к аутэкологическому. Некоторые ученые предложили местообитания с наибольшей встречаемостью вида считать его экологическим центром (Vries, Kruijne, Movi, 1957).

Теснота связи. Зависимость видов от экологических факторов выражается не только в форме кривых, но и в том, насколько тесно они связаны с тем или иным экологическим фактором. Функциональная зависимость (рис.2.9,а) может возникнуть только в случае, если одному значению фактора соответствует только одно значение исследуемого признака при любом числе наблюдений. Такая ситуация может рассматриваться лишь как гипотетическая даже в строгом эксперименте, когда не варьирует ни один экологический фактор, кроме исследуемого. Если повторности набираются из природных популяций, подверженных действию множества факторов, всегда наблюдается варьирование признака при одной и той же градации фактора (рис.2.9,6). Это варьирование вызывается также экологической неоднородностью популяции. В этом случае зависимость вида от экологического фактора носит стохастический характер, где одному значению исследуемого фактора соответствует ряд значений признака. Если степень зависимости определять, используя шкалу от 0 до 1, то в случае функциональной связи она равна 1, а при стохастической— меньше 1. Измерить тесноту связи можно различными способами; приведем один из простых, используя приемы дисперсионного анализа. Обозначим значение измеряемого признака (проективное покрытие, встречаемость, масса

и т. д.) — хi, среднее значение всего массива данных (выборки) — x . Общее варьирование признака (Су) вызвано всеми действующими на растение

факторами и определяется как C y = ∑(xi − x)2 . Дисперсионный анализ

позволяет вычленить из общего варьирования, то, которое вызвано исследуемым фактором, или факториальное варьирование — Сx. Остальные факторы, не учтенные в данном исследовании, считаются случайными; случайное варьирование — Cz. Таким образом, общее варьирование признака можно представить как сумму факториального и случайного: Су = Сx + Cz. Определим Cz. Если имеет место варьирование признака при определенном заданном значении фактора, его можно условно считать случайным. Обозначим значение признака в пределах какой-либо

градации фактора (j) через xij, а среднее значение — x j . Тогда случайное варьирование в пределах конкретной градации фактора вычисляется

как сумма квадратов отклонений C zj = ∑(xij − x j )2 , а случайное

варьирование во всем диапазоне исследуемого фактора представляет собой сумму сумм квадратов отклонений по всем градациям фактора:

C z = ∑∑(xij − x j )2 .

28

фактора. В целом по выборке Cx = ∑ (x j − x)2 n j . Следует иметь в

виду, что на уровне средних отражается влияние не учтенных нами факторов, поэтому факториальное варьирование, полученное таким способом, выражает влияние исследуемого фактора при данной конкретной комбинации неучтенных факторов. Тесноту связи признака с фактором можно определить как долю факториального варьирования от

c y

При функциональной зависимости Сх = Су, при стохастической Сх < Су.

1900 h

Рис. 2.11. Зависимость встречаемости (р) некоторых видов пойм Хангая (Монголия) от высоты над уровнем моря, м (по: Миркин. 1974).

1 — Plantago salsa (0.20): 2— Iris lactea (0.50); 3— Crsium esculentum (0.20); 4— Triglochin palustre (0.07); 5— Pedicularts longiflora (0.13); 6— Carex microglochin (0.14); 7— Thalictrum alpinum (0.37); 8- Kobresia filifolia (0.16). В скобках указаны значения ŋ2.

Об уровне тесноты связи видов с разными экологическими факторами в естественных условиях можно судить по представленным данным (табл.2.1 2.4; рис.2.10, 2.11). Обращает на себя внимание низкий уровень тесноты связи видов с каждым в отдельности экологическим фактором, что легко объясняется воздействием относительно независимо варьирующих от него иных элементов среды. Как правило, в естественной обстановке зависимость между экологическими факторами невысока. Примером может служить связь подвижных форм основных элементов минерального питания между собой и с кислотностью почв в еловых лесах (табл.2.5). Если между экологическими факторами нет тесной связи, то одному значению любого из них соответствуют разные комбинации остальных. Это существенно повышает случайное варьирование, а доля факториального оказывается небольшой. Следует иметь в виду, что при разбивке непрерывного ряда значений фактора на классы градаций в один класс объединяется несколько значений фактора, поэтому часть факториального варьирования войдет в случайное, что, естественно, снизит значение тесно-

30