ipatov1997_fitotsenologija

вая поверхность растений распределена по высоте сообщества более или менее равномерно. Затем ее основная часть перемещается вверх, происходит это из-за отмирания ранневегетирующих растений и интенсивного роста крупных трав.

Рис. 7.6. Изменение вертикального распределения относительной листовой поверхности (ОЛП) различных пространственно-временных групп

всоставе лугового сообщества на дне балки (по: Утехин, 1972):

а— май-начало июня; б — август. 1 — Centaurea pseudophrygia, Selinum carvifolia; 2— Veratrum lobelianum, Filipendula ulmaria, Thalictrum lucidum, Rumex confertus; 3— Veronica chamaedrys; 4 — Polygonum bistorta, Geum rivale, Carex cespitosa.

Сезонная изменчивость сообществ неодинакова. Она определяется составом сообществ и особенностями изменения экологических факторов в разных климатических зонах и экотопах. В упомянутом лабазниковом сообществе крупные травы образуют при полном своем развитии сплошной листовой полог. Под ним возникает крайний дефицит света, препятствующий произрастанию низкорослых растений. Листовая поверхность в течение сезона "поднимается" вверх. В высокотравном луговом сообществе в степной зоне с увеличением размеров растений также наблюдается такой подъем. Однако в целом листовая поверхность оказывается более или менее равномерно распределенной по высоте, поскольку здесь не образуется плотного полога, перехватывающего свет (рис.7.б, 7.7). В

Рис.7.5. Схематическое расположение побегов растений сообщества Filipendula camtchatica весной и летом в пойме высокого уровня. Камчатка (по: Степанова и др., 1971).

1 — Filipendula camtschatica, вегетативные, 2— Filipendula camtschatica, поврежденные, 3— Filipendula camtschatica, с генеративными органами; 4 — Antnscus aemula, 5 — Antriscus aemula, поврежденные; 6— Heracleum dulce; 7— Urtica platyphilla; 8 — Coridalis ambigua; 9— Gagea nakaiana; 10— Anemone amurensis; 11 — Aconitum maximum; 12 —

Senecio cannabifoltus, цветущие. 13— Senecio cannabifolius, вегетативные; 14— Bromus sibiricus.

239

ежной зоны из-за ограничения светопого довольствия такие возможности для эфемероидов отсутствуют. Сезонная смена синузий здесь не выражена. Под пологом березовых же лесов в тайге синузия эфемероидов успевает сформироваться до полного развития листвы березы, правда видовой состав синузии беден и представлен в основном ветреницей (Апетопа nemorosa). Впрочем, в вегетативном состоянии многие особи ветреницы сохраняются в течение всего лета.

В степи после образования основной массы в весенний и раннелетний период ее уровень мало меняется; Ограничивают образование фитомассы высокие температуры, а главное, недостаточное снабжение растений водой. На субальпийских лугах, в условиях обеспеченности влагой динамика фитомассы следует за изменением температурного режима (рис.7.8).

Своеобразный ритм развития имеют пустынные сообщества. Во многих пустынных сообществах однолетние растения создают основные аспекты (внешний вид) и производят большую часть фитомассы. В сезонном ритме сообществ выделяются три группы видов: ранневесенние эфемеры, поздневесенние эфемеры и летние однолетники (Нечаева. Василевская, 1945). Они различаются строением, позволяющим растениям адаптироваться к режиму влажности, тепловому режиму в разное время вегетационного периода. Ранневесенние эфемеры (Ceratocephalus falcatns. Meniocus linifolius, Streptoloma desciforum) прорастают в ноябре, цветут в начале марта и засыхают в середине апреля. Они развиваются в период с достаточным количеством влаги и сравнительно невысокими для пустыни температурами и имеют мезоморфное строение. Поздневесенние эфемеры (Lappula seniglabra, Нурссоит pendulum, Malcolmia grandiflora. Isatis emarginaia, ЛгпеЬга cornuia, Senecio subdeniatus, Centaurea gyzensis, Delphinium camptocarpum) прорастают в декабре, цветут в апреле, засыхают к середине мая. Ксероморфные черты (утолщенная пластинка листа, столбчатая ткань с верхней и с нижней стороны) позволяют им развиваться в условиях большего дефицита влаги и более высоких температур. Продолжительность вегетации летних однолетников больше, чем у эфемеров, и проходит в другие сроки: прорастают они в марте-апреле и завершают развитие осенью (в конце сентября — начале октября). Эти виды — представители семейств Chenopodiaceae и Euphorbiaceae (Chrozophora sabulosa, Euphorbia cheirokpis, Salsola pellucida, Horamnovia uhcina. Agnophyllum latifohum, A.minus, Londesia enantha, Kochia schrenkiana. Airiplex dimorphostegia), развиваются в жестких условиях огра-

ниченного водного довольствия и высоких температур. Устойчивость этих растений к засухе обеспечивается тем, что в их стеблях и листьях развита крупноклеточная водозапасающая ткань, в тканях накапливаются хлориды и сульфаты, благодаря этому клеточный сок имеет повышенное осмотическое давление. У растений семейства Euphorbtaceae имеются млечники, заполненные слизистыми веществами, смолами, маслами. Разумеется в сообществах участвуют и другие виды, многолетники, как монокарпики, так и поликарпики. В пустыне сезонная динамика отличается глубокими и резкими изменениями. В описанных пустынных сообществах наблюдаются два пика вегетации: летний и осенне-весенний.

В некоторых экотопах сезонный ритм может в основном зависеть от биологических особенностей самих растений. В тугайных травяных сообществах, монодоминантных, прирост фитомассы определяется ритмом развития доминирующих видов (рис.7.9). Прирост фитомассы прекращается по достижении доминантами предельных размеров. Период же роста у разных видов неодинаков. Например, у Typha minima он заканчивается

241

Последовательность сезонных изменений у одного и того же сообщества из года в год повторяется, но сроки прохождения фаз и отдельные частности различаются.

Флуктуации

Параметры любого растительного сообщества не остаются неизменными, а колеблются от года к году. Их значения в разные годы оказываются то большими, то меньшими по отношению к средней за определенный, но не слишком большой период, т.е. колеблются около средней характеристики. Изменяются сроки прохождения фенологических фаз, обилие видов и их соотношение, фитомасса, иногда происходят изменения и во флористическом составе. Причина, определяющая эти изменения, заключается в колебаниях погодных условий — количества солнечной радиации, поступающей к растительности, температурного режима, количества осадков. Меняющиеся условия существования дают преимущества то одним, то другим видам, что приводит к изменениям в системе взаимодействий между растениями. Такие колебательные изменения растительных сообществ названы флуктуациями (Gleason, 1939). Широко используется также термин "разногодичная изменчивость" (Работнов, 1955).

Рассмотрим серию примеров, иллюстрирующих флуктуации. Последовательность прохождения фенофаз у разных видов, естественно, остается постоянной, а их сроки меняются. В лесостепной дубраве (рис.7.10) начало вегетации и фенологическое развитие на первых этапах зависит от температуры, последующее же их прохождение связано и с режимом осадков. Хорошо видна цикличность изменения срока основных фаз эфемероидов и развертывания листьев у кустарников и деревьев (рис.7.11). Начало вегетации связано с прогреваемостью почвы; у эфемероидов этот порог ниже, чем у дуба и липы. В разные годы меняется и длительность отдельных фаз развития. Для многих видов они обычно ускоряются при высоких температурах и недостаточном снабжении водой. Колеблется надземная масса травостоев, обилие видов, соотношение видов в сообществе (табл.7.1, рис.7.12,7.13). Следует подчеркнуть, что колебания выражены у всех видов: у одних видов они носят цикличный характер, т.е. повторяются одни и те же значения через год или несколько лет; у некоторых видов выражен тренд в изменениях (не исключено, что для проявления цикличности мал период наблюдения); колебания у многих видов не синхронны. Интересные сведения о флуктуационной изменчивости приводит Р. П. Плисак (1981). Ею изучалось изменение растительности дельты реки Или (Казахстан). Для пойменных травянистых сообществ характерны флуктуации, вызванные резкими изменениями гидрологического режима в разные годы: различной продолжительностью затопления и колебанием уровня грунтовых вод. Разногодичная изменчивость здесь проявляется в изменении жизненного состояния растений и их проективного покрытия, соотношения видов в сообществе, в колебаниях урожайности, а также во временном появлении некоторых видов. Флуктуации выражены в разной степени. Приведем наиболее яркие примеры. Исследованные сообщества содержат небольшое число видов и, как правило, монодоминантные. Наблюдения проводились с 1968 по 1979 г. В пырейном сообществе (Elytrigia repens) на плоском повышении межрусловой равнины на следующий год после длительного затопления в 1969 году появились в заметном обилии тростник обыкновенный (Phragmiies australis), болотница игольчатая

(Heleocharis acicularis), подорожник большой (Plantago major). В остальные беспаводковые годы отмечены только редкие особи тростника. Уро-

243

там тростнику, клубнекамышу (Bolboschoenus maritimus) и

мезагалофиту прибрежнице солончаковой.

Рис. 7.12. Разногодичные изменения луговых сообществ поймы р.Меты (по: Самойлов, 1966).

а-г — сообщества: с Alopecurus pratensis среднего уровня в централь-

ной пойме (а); с Galium verum в прирусловье (б); с Trifolium montanum и Carum carvi в прирусловье ( в ) ; с Deschampsia caespitosa в притеррасье (г). Виды: 1 — Alopecurus pratensis, 2 — Роа trivialis, 3— Agrostis alka, 4 —

Vicia cracca, 5— Ranunculus repens, 6— Potentilla reptans, 7— Festuca rubra, 8— Medicago falcata, 9— Poa angustifolia, 10— Anthyllis polyphylla, 11— Carum carvi, 12— Equisttum arvense, 13— Galtum verum, 14— Trifolium montanum,

15— Deschampsia caespiiosa, 16— Carex caespitosa, 17— Juncus fHiformis, 18 — Filipendula ulmaria. По оси ординат — проективное покрытие.

Ю. А. Львовым с сотрудниками (Томский университет) на обширном материале выявлены флуктуации луговых сообществ в пойме среднего течения р.Оби. Разногодичная изменчивость надземной фитомассы лугов связана с высотой подъема паводковых вод. В определенной мере зависит от половодья и соотношение экологических групп видов в травостое: во влажные годы на лугах возрастает содержание гидрофильных видов, в сухие — мезофильных (Шепелева, 1987). Однако наш анализ материалов Л.Ф.Шепелевой показал, что если связь фитомассы с уровнем половодья и количеством осадков очевидна, то соотношение доминирующих видов далеко не столь сильно зависит от колебаний паводка. И это понятно: имеет место инерция в изменении соотношения обилий видов, а главное — влияние экотопа реализуется не только непосредственно, но и через почвенные факторы и взаимоотношения растений, чем усложняется связь между флуктуациями экотопа и растительности.

Проиллюстрируем флуктуации луговых сообществ по составу экологических групп и доминантов конкретными данными (рис.7.14). Хотя состав экологических групп устойчив, но соотношения их флуктуируют весьма значительно, при этом в большей мере в сообществах сильнее затопляемых паводковыми водами (по шкалам авторов относительная длительность затопления от максимального составляет: для коротконожкового сообщества 0-10%, осоково-мятликового — 50-75%, канареечниковоостроосокового — 75-95%). Флуктуации состава доминантов включают в себя кратковременное исключение одних и появление в этой роли других

247