ipatov1997_fitotsenologija

Примечание. Ф — вид наиболее активен на лугу, КК — на краю кроны, К — под кроной, + - вид представлен равномерно во всех зонах,- --вид отсутствует или не достаточно обилен для проведения статистического анализа. Приведены виды, обилие которых достоверно различается на 1 % уровне значимости в разных зонах, хотя бы на одном участке. Участок 1: притеррасная часть поймы, куст Salix cinerea, возраст 18 лет, размер конома 8 X 8м. Участок 2: вырубка, куст Salix pkylicifolia, возраст 18 лет, размер конома 7 Х 7,5м. Участок 3: суходольный щучковый луг, куст Salix cinerea, возраст 15 лет, размер конома 7 X 8м. Участок 4: пойменный луг, куст Salix phylicipholia, возраст 10 лет, размер конома 4 X 4 . 5 м.

179

редкий. Смотри рис.6.7.

180

сом" таволги. Но менее очевидно, что ценомом может считаться куртина василька (Centaured jacea) (диаметром 30 см, с проективным покрытием 95%), с отдельными экземплярами в ее пределах Dactyhs glomerata, Poa pratensis, Convallaria majalis, Vicia cracca, так как внешний вид этих растений не отличается от особей, растущих вне куртины василька.

Среди ультраценоэлементов коном представляет собой элементарное образование, поскольку он неделим на этом уровне. Ценомы же могут включать в себя отдельные кономы; в сином могут входить как кономы, так и ценомы. При неравномерном размещении растений эдификаторных элементов степень трансформации ими среды, естественно, неодинакова в разных зонах плотности, и, следовательно, жизненность, обилие и соотношение подчиненных видов (ассектаторов) могут различаться в этих зонах. Например, в синоме черного саксаула просматриваются отдельные кономы (рис.6.9, 6.10). Вместе с тем подчиненные элементы имеют и общие черты, отражающие влияние эдификаторов.

В синомах старого соснового леса в подкроновом пространстве отдельных сосен изрежен напочвенный покров, резко снижено обилие мхов и лишайников в результате накопления большого количества опада хвои, веток, коры. Более или менее стойкой оказывается брусника — это коном сосны. Под плотными группами сосен, формирующих ценомы, зеленые мхи образуют сплошной ковер, а на участках с разреженным древостоем значительную роль наряду с мхами играют кустистые лишайники. Таким образом, сосновый сином представляет собой в этом случае довольно сложное образование.

Приведенным перечнем ценоэлементов, по-видимому, не ограничивается их число. Описаны лишь простые формы организации ценоэлементов. В частности, может сложиться ситуация, когда практически невозможно выделить эдификаторный элемент. Приведем конкретный пример. На пойменном лугу визуально четко выделяется пятно (размер 3x3 м), в котором диффузно перемешаны следующие основные виды: Dactyhs glomerata, Poa angustifoha, Deschampsia cespitosa, Alopecurus pratensis, Centaurea jacea, Knautia arvensis, Equisetum pratense, Lathyrus pratensts, Gahum boreale, Geum nvale, Geranium sylvaticum и др. Общее проективное покрытие составляет около 80%. Проективное покрытие злаков и разнотравья распределяется поровну, преобладание какого-либо вида не наблюдается, щучка плотных дерновин не образует. Ценоэлементы визуально не просматриваются. Повидимому, и эколого-статистический анализ также не дал бы результатов. Возможно, здесь вся совокупность растений выступает эди-фикатором по отношению к самой себе. Такое образование можно было бы назвать гетеросиномом, однако из-за отсутствия материалов мы не рискуем обсуждать вопрос о сложных формах ценоэлементов.

Ценопопуляция, консорция. В заключение остановимся на двух понятиях: "ценопопуляция" и "консорция", которые нередко относят к элементам фитоценоза, но с нашей точки зрения не являются таковыми. Прежде всего это касается чрезвычайно популярного понятия "ценопопуляция". Популяция — совокупность индивидумов, между которыми может существовать или существовал в прошлом обмен генетической информацией. Таким образом, растения в популяции объединены генетическим сходством. Популяция представляет собой естественную совокупность растений. Ценопопуляция — искусственно вычленяемая часть популяции, к ней относятся особи одной популяции, представленные в конкретном фитоценозе. Ценопопуляция выделяется но принадлежности к территории, соответствующей фитоценозу (в свою очередь, выделяемому по разным

185

основаниям), а не по собственным признакам. Между особями одной ценопопуляции могут возникать ценотические и экологические взаимодействия, причем часто не между всеми, а только частью их. Но эти взаимодействия не обязательны для ценопопуляции и не являются ее признаком. Ценопопуляция (или ее часть) может представлять собой ценоэлемент благодаря тому, что особи, образующие его, объединены ценотическими и экологическими взаимодействиями, конкурируют друг с другом и совокупно трансформируют среду. Так, особи одной ценопопуляции, в совокупности образуя древостой, представляют собой синузию, но рассеяные по территории, не контактирующие друг с другом, ценоэлементом не являются. Более того, ценопопуляция, содержащая разные возрастные группы, может образовывать несколько ценоэлементов. Взрослые ели и подрост входят в разные синузии в пределах одного фитоценоза. В подобных случаях проявляется двойственность ценопопуляции: если особи одной ценопопуляции образуют ценотическую структуру, то они входят в ценоэлемент, если нет — ценоэлемент ими не формируется. Тот факт, что ценопопуляция, как и вид, популяция, жизненная форма, фитоценотип, не может быть отнесена к ценоэлементам, не снижает ценности этой категории для геоботаники. Исследуя свойства и признаки этих групп растений, мы получаем возможность объяснить процессы формирования растительного покрова.

Консорция также не может считаться элементом растительного покрова, поскольку включает в себя не только растения, но и представителей иных трофических уровней. Консорция — понятие биогеоценотическое, через консорции, в частности, растительный покров включается в экосистему.

СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

Под строением следует понимать взаимное расположение частей, составляющих целое (в данном случае, растительность на определенном участке). Частью могут являться отдельные особи, множество особей одной или нескольких популяций, совокупность сходных органов растений, локализованные в пространстве. При выявлении ценоэлементов нас прежде всего интересовал функциональный аспект, т. е. мы опирались на взаимоотношения растений и рассматривали образование ценоэлементов как результат этих взаимоотношений. При анализе же строения растительный покров расчленяется на однородные по выбранным признакам части, и рассматривается их расположение в пространстве. Такие части можно назвать морфоэлементами. Конечно, при этом следует иметь в виду, что то или иное строение покрова обусловлено как морфологическими особенностями растений, так и их отношением к среде обитания и взаимоотношениями друг с другом. Расчленение (строение) растительного покрова рассматривается в вертикальном и горизонтальном направлениях. По вертикали он членится обычно в зависимости от высоты растений, расположения их надземных органов (в некоторых случаях и подземных); по горизонтали выделяются участки растительного покрова разной степени однородности.

Вертикальное строение. Растительный покров по вертикали неоднороден. Заполненность его пространства определяется наличием разных жизненных форм, что зависит от условий местообитания, в первую очередь климата. Самая большая насыщенность растениями характерна для тропического леса, где велико видовое разнообразие и разнообразие экобиоморф; большую роль здесь играют лианы и эпифиты. Полное

186

насыщение пространства по вертикали приводит к образованию слитной ярусности.

Рис.6.11. Ярусы (/-///) и слои, или ступени (1- 4), в лесном сообществе

(по: Быков, 1953).

Рис. 6.12. Соотношение растительных ярусов и биогеоценотических горизонтов.

/, //— ярусы древостоя, /// — ярус подлеска. Биогеоценотические горизонты: 1 — верхний (деятельный) фотосинтеза первого яруса; 2— нижний фотосинтеза первого яруса; S— первый стволовой или межпологовый, 4 — верхний фотосинтеза второго яруса; 5 — нижний фотосинтеза второго яруса; 6— второй стволовой или межпологовый; 7— горизонт фотосинтеза подлеска; 8, 9— подпологовые (по: Бяллович, I960).

При вертикальном членении растительного покрова выделяют различные морфоэлементы, что часто определяется задачами исследования. Чаще всего это ярусы, выделяемые в надземной и подземной частях покрова. Надземные ярусы можно характеризовать как морфоэлементы, образованные совокупностью растений одинаковой высоты, они оказываются "вставленными" друг в друга (рис.6.11,6.12). Как правило, ярус образуют растения одной биоморфы, однако могут быть представлены и разные жизненные формы. Например, в одном ярусе тундровых сообществ

187