ipatov1997_fitotsenologija

скольку разрушение древостоя происходит неравномерно по территории. В окнах может образовываться одновозрастный древостой. При формировании девственного ельника древостой окон разных сроков формирования в совокупности представляет собой пеструю смесь по возрасту, в результате на более или менее большой территории возникают абсолютно разновозрастные древостой. При деструкции древостоя на большой территории, например в результате урагана, образование разновозрастного ельника может прерваться и автогенная сукцессия начнется заново. К сожалению, Н. И. Казимиров не приводит сведений об изменении травяно-кустарничкого яруса. Но вполне определенно можно утверждать, что в первой фазе, когда древостой очень густой, напочвенный покров практически отсутствует. Это так называемые ельники мертвопокровные. Крайне низкая освещенность, обилие опада, сухость почвы (вследствие перехвата осадков кронами ели) приводят к гибели практически всех растений, здесь представлены лишь единичные экземпляры теневыносливых видов. При разреживании расселяется и развивается в обилии

Vaccinium myrtillus, лесные зеленые мхи. Присутствуют Vaccinium vitisidaea, Lerchenfeldia flexuosa, Maianthemum bifoltum, Tnentalis europaea и дру-

гие виды. В связи с колебаниями сомкнутости меняется и обилие видов напочвенного покрова.

Сукцессионный ряд, описанный Н. И. Казимировым, начинается с елового древостоя. Но обычно в ходе сукцессии состав древостоя меняется. Если до разрушения первого поколения древостой образован одной елью, то при его разрежении, особенно при появлении окон, в лес проникают и иные древесные породы. В рассмотренной сукцессии после гибели первого поколения в древостое присутствуют сосна и береза (до одной десятой по составу). После неоднократного стихийного разрежения сосна, береза и осина составляют две десятых от общего числа деревьев. По-видимому, почти любой девственный древостой неизбежно содержит те породы, для которых экотоп достаточно благоприятен. Конечно, в жестких условиях экотопа, когда он отбирает только одну породу, на всех этапах может быть представлена только она одна. Так это происходит при сукцессии в сосняках на бедных сухих песках. Абсолютно-разновозрастные ельники с участием других пород и, очевидно, с неоднородным размещением пород по территории можно признать климаксовыми. Очевидно и другое — сукцессия не завершается климаксовым состоянием. Старые поколения отмирают, новые появляются. Соотношение пород тоже не стабильно. Климакс также представляет собой автогенную сукцессию, но в таком ее проявлении, когда реализуются все возможности флоры.

Восстановление исходных древостоев с самого начала демутации является скорее исключением, чем правилом, и происходит в тех случаях, когда при деструкции леса остается жизнеспособный подрост деревьев (лесоводы называют его подростом предварительного возобновления). По данным Н. И. Казимирова, в Карелии при выборочных рубках, когда вырубались только здоровые, высококачественные деревья (такие рубки прекратились к 1928 г.) возобновление шло успешно елью и, конечно, с участием лиственных пород. При сплошных узколесосечных рубках (ширина лесосеки 80-100 м), которые прекратились в промышленных масштабах к 1938 г., в значительном количестве сохранялся подрост, поскольку вывозка древесины проводилась гужевым транспортом. В этих условиях 70% вырубок возобновлялись елью с участием березы и осины, а остальные — лиственными породами (видимо, не было предварительного возобновления). При современных сплошных концентрированных рубках

269

с применением тяжелой техники предварительное возобновление ели уничтожается. Преимущество в заселении вырубок получают береза, осина, ольха. Семенная продуктивность этих пород во много раз больше, чем ели. Даже на концентрированных лесосеках остаются отдельные экземпляры березы, а одно дерево березы производит ежегодно 700-900 тысяч семян высокой всхожести. Осина после рубки дает обильную корневую поросль. Лиственные породы имеют большую скорость роста. Если на лесосеке и оставляют отдельные семенники ели, то в результате пожаров многие из них погибают. Ель не только производит меньше семян, но и плодоносит не чаще одного раза в пять-семь лет. После рубки через один-два года в обилии появляются злаки (например, вейник тростнико-

видный— Calamagrostis arundinacea, лерхенфельдия— Lerchenfeldia flexuosa и

др.), образующие сомкнутый надземный покров и дернину, затрудняющую развитие всходов ели. В сырых экотопах препятствует возобновлению ели ковер мхов — кукушкина льна (Polytrichum commune) и сфаг-нов (p.Sphagnum). Немногочисленные всходы ели, не прикрытые другими растениями, побиваются заморозками, страдают от солнечных ожогов и от низкой влажности воздуха. Осина и береза устойчивы к таким воздействиям, поэтому восстановление леса на первом этапе идет в основном за счет лиственных пород. Их в молодняках насчитывается до 30-40 тыс.особей на 1га, тогда как ели не более 2-3 тыс. Однако и этого количества ели (пополняемого под пологом лиственных пород) оказывается достаточным для последующего вытеснения лиственных елью. Под пологом лиственных пород через три-семь лет восстанавливается лесная среда и возникают вполне благоприятные условия для возобновления ели. Опад березы и особенно осины быстро разлагается, кислотность почвы снижается по сравнению с кислотностью почв ельников, активизируются микробиологические процессы в корнеобитаемом слое, увеличивается содержание доступных для питания элементов. Даже в том случае, когда ель не появляется одновременно с лиственными породами, она практически всегда вселяется под полог лиственных. Дальнейшая автогенная сукцессия древостоя выражается в постепенном снижении доли лиственных пород. Ель в 2-2,5 раза долговечнее, и хотя она растет медленнее, но постелено внедряется в полог лиственных пород, а в ряде экотопов в конечном счете имеет большую высоту. При смыкании крон ели создается неблагоприятная обстановка для относительно светолюбивых березы и осины (ольха вообще оказывается под пологом ели). Ель более сильный конкурент за почвенные ресурсы. Все это приводит к снижению доли лиственных пород в древостое до минимума. Процесс относительной стабилизации состава древостоя, по-видимому, занимает время, соответствующее суммарному возрасту одного-двух поколений березы и осины—120—150 лет, при условии, что ель и лиственные появляются одновременно, иначе этот срок может быть много большим.

В приведенном выше примере автогенной сукцессии в ельниках Карелии основное внимание было уделено демутации леса после его полного уничтожения до достижения им девственного состояния. Автогенная сукцессия на этом не кончается, приобретая несколько иной характер. По достижении деревьями возраста, близкого к предельному, многие из них оказываются больными, ослабленными и, естественно, под влиянием ветра падают на землю. Несмотря на то, что вывалы происходят под воздействием внешнего фактора — ветра, предопределены они состоянием деревьев, поэтому такая деструкция древостоя может быть отнесена к эндогенной.

270

В лесу образуются окна, прогалины разных размеров. Их доля от общей площади леса может быть значительной. Так, в широколиственных лесах США до 12% площади занимают незаросшие окна (Lorimer, 1989). В коренных ельниках Центрального лесного заповедника (Тверская область) на исследованных А. Б. Георгиевским (1992) площадях окна составили до 15% территории. В окнах резко меняется экологическая обстановка: освещение, гидротермический режим, могут происходить изменения в почве. Степень изменения зависит от размеров вывалов: чем они больше, тем сильнее меняется биотоп. Заполнение окон зависит от того, подрост каких пород находится в окне и какие породы его окружают. В ельниках Центрального лесного заповедника А. Б. Георгиевский наблюдал два пути восстановления древостоя в окнах. Если подрост гибнет или отсутствует в момент образования окна, то его заполняют быстро растущие рябина, береза, осина, а в ельниках неморальных на богатых почвах, кроме того, клен и липа. Еловый подрост появляется позже на вывалах корневых систем и на гниющем валежнике. Ель вытесняет лиственные породы в верхнем ярусе примерно к 80 годам, а возможно, и позже, в зависимости от сроков подселения ели в окно. В тех окнах, где имеется жизнеспособный подрост ели, она может доминировать уже в 40 лет.

В пределах значительной территории любого девственного леса имеются участки (окна и бывшие окна), находящиеся в разной стадии регенерации. Например, Лоример (Lorimer, 1977) для буково-еловых лесов (штат Мэн, США) приводит следующие соотношения площадей: свежие ветровалы— 20%, молодняки— 14%, молодой лес— 25%, зрелый лес — 32%, разновозрастный лес в климаксовом состоянии (более 300 лет) — 7%.

В описанных автогенных сукцессиях древесный ярус в окнах полностью разрушается. Очевидно, так может происходить, когда древостой образован одной или небольшим числом пород. В лесах с большим числом древесных пород, плотно заполняющих пространство но вертикали, выпадение перестойных деревьев хотя и приводит к локальному нарушению древостоя, но не вызывает его разрушения как элемента сообщества. Рассмотрим изменение древостоя в грабовом кедровнике с елью (Уссурийский заповедник) за 60 лет (табл.7.6). На пробной площади насчитывается 20 видов древесных пород. В первый год учета главной лесообразующей породой был кедр корейский (Pinus koraiensis), вступивший в перестойный период (220-240 лет), несколько меньшее участие принимали пихта белокорая (Abies nephrokpis) и ель аянская (Ргсеа jezoensis). К 1989 г. из древостоя выпало более половины деревьев кедра и три четверти пихты белокорой, при этом не осталось резерва пополнения кедра в первый ярус из второго, а пихты — из третьего яруса во второй (в первый ярус пихта здесь не выходит). Надо полагать, что в ближайшем будущем кедр и пихта в основном древостое будут представлены в лучшем случае единичными экземплярами. Место выбывающих кедра и пихты быстро занимают лиственные породы. По-видимому, кедровник переходит в фазу с господством лиственных пород— березы желтой (Betula lutea), липы амурской

(Tilia amurensis), граба сердцелистного (Carpinus cordata) и кленов. Даль-

нейший ход сукцессии будет определяться возможностями возобновления и успешного развития кедра корейского и других хвойных пород.

Под плотным пологом лиственных пород с господством материнской породы — кедра, его подрост развивается неудовлетворительно, тогда как на участках даже с высокой полнотой древостоя, но только лишь из лиственных пород препятствий для заселения кедра не возникает. В зонах разрежения древостоя, и особенно в окнах, образующихся при ве-

271

сопровождается увеличением светового потока и осадков под его пологом. При смене ели на мелколиственные породы также увеличиваются освещенность и количество проникающей влаги. Меняются почвенные условия — почва становится богаче питательными веществами. Например, под березой формируются дерново-подзолистые почвы, а под елью, сменяющей ее, подзолистые. При смене сосны березой снижается кислотность почвы, особенно сильно гидролитическая, увеличивается содержание обменных оснований, активнее идут микробиологические процессы, усиливается дерновый процесс (Смирнова и др., 1958; Фирсова и др., 1967). Естественно, при сукцессии изменяется и состав, и строение напочвенного покрова. Например, в свежих и зарастающих окнах ельников обильно развиваются травы и кустарники, прежде всего крупнотра-

вье: Solidago virgaurea, Impatiens noli-tangere, Geum rivale, Filipendula ulmaria, Chamerion angustifolium, Calamagrostis arundinacea, а также Rubus idaeus—-

виды, не свойственные сомкнутым древостоям еловых лесов. В грабовом кедровнике в зоне разрежения древостоя господствующие ранее папоротники уступают место осокам.

Очень четко прослеживается зависимость изменения напочвенного покрова от древесного яруса в демутационной сукцессии соснового леса без смены пород на сухих бедных почвах. Исследование такой сукцессии проведено нами в дюнном ландшафте на северо-восточном побережье Ладожского озера. Почвы здесь песчаные поверхностно-подзолистые, крайне бедные (в частности, содержание азота в корнеобитаемом минеральном горизонте составляет всего — 0,02-0,05%). После вырубки древостоя сплошной моховой покров из Phurozium schreberi, Dicranum polysetum, Hylocomium splendens деградирует, разрушается: зеленые мхи не выдерживают перегрева и периодического пересыхания на открытом месте и отмирают. Этому способствуют и механические разрушения мохового ковра при вывозе древесины. На вырубке поселяются пионеры сукцессии—

Chamerion angusUfolium, Festuca ovina, Rumex acetosella, Lerchenfeldia flexuosa, Calamagrostis epigeios, Antennana dwtca. Часть этих видов существовала и под пологом сосны, но в новых условиях их обилие возрастает. Формируется покров, образованный сначала Ceratodon purpureum, Polytnchum piliferum, бокальчатыми кладониями, затем они сменяются кустистыми лишайниками. В благоприятных погодных условиях при наличии полноценных семян наблюдается активное возобновление сосны. В местах с плотным возобновлением сосны начинают формироваться сообщества, представляющие начальную стадию нормального демутационного ряда. К 20-40 годам древостой сосны достигают наибольшей сомкнутости полога (сквозистость 30%). За этот срок происходит полная перестройка напочвенного покрова: покров из кустистых лишайников сменяется плотным ковром из зеленых мхов. Причиной этой смены является притенение напочвенного покрова пологом сосны. На участках с неоднородной сомкнутостью древостоя в более освещенных местах смена лишайников мхами затягивается на больший срок и в напочвенном покрове чередуются крупные зеленомошные и лишайниковые пятна до тех пор, пока последние полностью не заменятся зелеными мхами. На этой стадии из травяно-кустарничкого покрова исчезает ряд видов: Rumex acetosella, Antennaria dioica, Chamerion angustifolium и др., резко снижается обилие

Lerchenfeldia flexuosa, видимо, потому что их почки возобновления оказываются погребенными под моховым ковром. Поселяются и доминируют

Vaccinium vitts-idaea и местами Empetrum nigrum, сохраняет свои позиции

Calluna vulgans. Позже в результате конкуренции в древостое и элими-

273

нации большой части деревьев сквозистость полога повышается, достигая к 100-120 годам 50% (если раньше не появится новое поколение сосны). Уже при сквозистости 40% (возраст сосны около 60 лет) в результате осветления появляются мелкие латки из лишайников Cladina arbuscula, C.rangiferma, C.stellaris, но они занимают очень небольшую площадь, проективное покрытие до 5%; "давление" зеленых мхов на лишайники ослабевает. Такое состояние напочвенного покрова сохраняется примерно в течение 60 лет (до 120-летнего возраста сосны), далее количество лишайников возрастает, увеличиваются размеры их латок, покрытие достигает 10-15%. Здесь и особенно в окнах на местах вывалов деревьев создаются благоприятные условия для возобновления сосны. С появлением и смыканием подроста следующего поколения сквозистость вновь снижается до минимума (27-30%). Лишайники снова почти полностью исчезают, в моховом ковре в большом количестве развивается Hylocomium splendens. Появившаяся ранее Vaccinium myrtillus увеличивает свое обилие (проективное покрытие до 70%). На этой стадии внедряются, имея невысокую встречаемость, Linnea borealis, Tnenialis europaea, Maianthemurn bifolium, Ptendium aquilinum. Появление этих видов, а также Empetrum nigrum, отча-

сти и Vaccinium vitis-idaea обеспечивается образованием мощной (до 10 см) подстилки в основном из оторфованной органики, которую образуют опад сосны и отмирающие нижние части мхов. Корни этих растений расположены в основном (у некоторых исключительно) в подстилке. Видимо, если не произойдет разрушения древостоя внешними силами, сукцессия в дальнейшем будет иметь ритмический характер: при разрежении древостоя на моховом ковре вновь появятся лишайники, снизится обилие черники, затем подрастет следующее поколение сосны, благодаря чему полностью восстановится моховой ковер и т.д. Таким образом, основной движущей силой в этой автогенной сукцессии выступает древостой, его изменения влекут за собой перестройку напочвенного покрова.

Нетрудно заметить, что автогенная сукцессия в лесах непрерывна и имеет циклический характер, поэтому в ней нет заключительной фазы. Вместе с тем в автогенетическом цикле есть узловая фаза (ее можно назвать апогеем сукцессии) или состояние сообщества, когда в нем достигает полного развития наиболее конкурентоспособный, самый мощный видэдификатор (или группа сходных по влиянию на среду видов). Продолжительность сукцессионного цикла связана с продолжительностью жизни одного поколения основного эдификатора. Если следующее поколение появляется после разрушения предыдущего, то длительность цикла совпадает с ней. При наличии последующего поколения, представители которого способны заменить выбывающих из древостоя предшественников, время оборота сокращается. Когда задерживается поступление зачатков и возобновление коренной породы идет с запозданием (например, при захвате территории теневыносливыми породами и последующим появлением светолюбивого подроста коренной породы), длительность цикла может значительно превышать время жизни коренной породы. Для ельников продолжительность цикла оборота лесного полога оценивается в 200-400 лет (Дыренков, Чертов, 1970; Spies, Francein, 1989); для широколиственных лесов США — от 50 до 200 лет, но она может быть и много большей.

Характер восстановительных сукцессии в лесах во многом зависит от экотопа. В бедных местообитаниях они просты, в богатых — поливариантны. В сухих местообитаниях ( в сухих сосновых борах), выходящих за пределы экологических амплитуд иных, кроме сосны, древесных пород, демутация начинается с сосны, автогенная сукцессия приводит так-

274

же к образованию разновозрастных чисто сосновых древостоев. На более богатых и достаточно влажных почвах, соответствующих экологическим амплитудам и сосны, и березы, и осины, восстановление леса начинается с любой из этих пород или всеми одновременно. Преимущество имеют в силу их большей продуктивности береза и осина, поэтому на вырубке при одновременном поселении сосны и лиственных пород численно преобладают последние. Даже если при восстановлении ельника заселение вырубки идет одновременно с мелколиственными породами и елью, на первых этапах сукцессии образуется два яруса вследствие разной скорости роста этих древесных пород: в 40-50 лет береза и осина могут достигать 20-25м в высоту, а у ели лишь в этом возрасте начинается интенсивный рост. Береза, осина и сосна обычно образуют один ярус, поскольку имеют сходную скорость роста. Если сосна запаздывает с поселением, она довольно быстро достигает полога лиственных пород и внедряется в него. В ходе дальнейшего развития соотношение пород изменяется в пользу сосны, поскольку она долговечнее: береза и осина начинают выпадать из древостоя (по старости и вследствие болезней) раньше сосны. В пределах ареала ели эти условия благоприятны и для нее, поэтому раньше или позже под смешанным пологом или под пологом сосны появляется возобновление ели. Дальнейшее ее развитие как более теневыносливой породы и сильного конкурента за почвенные ресурсы приводит к смене пород — преобладанию ели в древостое. Автогенные сукцессии со сменой разных пород и с участием в них сосны обычны. Об этом, в частности, свидетельствует тот факт, что в старых ельниках в типично еловых местообитаниях очень часто в древостое присутствуют крупные сосны, способные конкурировать с елью.

Восстановление позиций коренной породы, преобладающей в климаксовом сообществе, при смене пород может проходить трудно и долго. Примером тому служат демутационные процессы после вырубания лубовых древостоев или вообще широколиственного леса в экотопах, благоприятных для произрастания дуба (Погребняк, 1963). Первыми поселенцами могут оказаться береза, осина, обычные спутники дуба — ясень

(Fraxinus excelsior), явор (Acer pseudoplatanus), клен остролистный (Acer platanoides), ильм (Ulmus scabra), липа (Tilia cordata), граб обыкновенный

(Carpinus betulus). Все они обладают большой семенной продуктивностью, их семена легче перемещаются, некоторые породы образуют вегетативную поросль. Всходы дуба и молодой подрост не выдерживают сильного затенения. Под пологом древостоя подрост дуба, у которого постоянно отмирают вершинки, существует в виде торчков и долго не живет. Среди первой генерации деревьев он может оказаться только в том случае, если рубка совпадает с годом обильного плодоношения дуба, и на вырубке окажется обильный самосев дуба, часть из которого войдет впоследствии в основной древесный полог. В противном случае внедрение дуба происходит при разрушении древостоя пионерных пород и на месте вывала деревьев в окнах. Способствуют возобновлению дуба на прогалинах и порой кабанов, разрыхляющих почву. В экотопах, благоприятных и для дуба, и для ели, наблюдается смена сравнительно светолюбивого дуба елью. Впрочем, такое происходит в основном на оподзоленных почвах. На деградированных черноземах и темно-серых суглинистых преимущество оказывается у дуба.

Иногда трудно однозначно квалифицировать сукцессию как автогенную, поскольку причиной ее является экотоп, но во многом измененный растительным покровом. К ним можно отнести динамику растительно-

275

сти, вызванную накоплением аллювия в пойме, когда переносимые твердые частицы задерживаются растениями и оседают под ними, а также зарастание озер при повышении дна в результате отложения органики. Рассмотрим два примера таких сукцессии.

Автогенную сукцессию чозениевого леса на юге Магаданской области описывает Т.А.Москалюк (1990). Чозениевые леса (Chosenia arbutifolia) произрастают в поймах рек. Основная причина сукцессии заключается в преобразовании среды чозенией, начинал с момента ее поселения по низким пойменным уровням. До четырех-пяти лет чозения имеет форму куста (высотой до Зм) и размещена группами. В формирующемся под пологом чозении крайне разреженном травяном покрове (проективное покрытие до 3%) преобладают выдерживающие затенение астрагалы альпийский и Шелихова (Astragalus alpinus, A.schelichowii), прострел даурский (Pulsatilla daurica), сурепка прямая (Barbarea stricta), мелколепестник острый (Erigeron acris), полынь Тилезиуса (Artemisia tilesii), верблюдка си-

бирская (Corispermum sibincum) и др. Разрастающиеся кусты задерживают песчано-илистые наносы, и уровень поверхности почвы в 8-10-летних рощицах чозении повышается на 20-30 см, они реже затапливаются. Чозения приобретает форму дерева, сомкнутость крон достигает 0,8-0,9; в травяном покрове (проективное покрытие до 20%) появляются виды, играющие заметную роль и на более поздних стадиях: какалия копьевидная

(Cacalia hastata), лабазник дланевидный (Filipendula palmata), крапива уз-

колистная (Urtica angustifolia). В 10-20-летнем возрасте продолжается накопление наносов, но крупный плавник обычно задерживается на опушке. Это приводит к уменьшению скорости движения паводковых вод, в результате оседают все более тонкие фракции ила. Поверхность почвы выравнивается. Изменение условий питания растений травяного покрова приводит к появлению и пышному развитию (проективное покрытие около 70%) более требовательных к почвенному питанию видов. В напочвенном покрове доминирует вейник Лангсдорфа (Calamagrostis langsdorffii), обычны лабазник дланевидный, какалия копьевидная, адокса мускусная (Adoxa moschatellina), мерингия бокоцветная (Moehnngia lateriflora), зведчатка рес-

нитчатая (Stellaria ciliatosepala) появляется доминант поздних стадий — недотрога обыкновенная (Impatiens noli-tangere). В 20-35 лет чозениевый древостой сомкнут, начинает образовываться подлесок в основном из рябинника. Чозения и отчасти полог подлеска (его сомкнутость невелика— до 0,1) задерживают световой поток, поэтому проективное покрытие травяного покрова снижается до 50-60%, в нем преобладает недотрога обыкновенная и обычны мерингия бокоцветная, лютик ползучий, адокса мускусная. К 40-50 годам древостой полностью сформирован, рост чозении в высоту прекращается. К 60 годам сомкнутость несколько снижается, и хотя подлесок становится более плотным (сомкнутость 0,2-0,3), освещенность напочвенного покрова возрастает, его проективное покрытие увеличивается до 95-100%. Травостой состоит из двух ярусов. Верхний ярус (высота до 1,5 м) образован вейником Лангсдорфа, какалией копьевидной, крапивой узколистной, волжанкой лесной (Aruncus Sylvester). Под ним — недотрога, василистники скрученный и редкоцветковый (Thalictrum contortum, T'.rariflorum), звездчатка Бунге (Stellaria bungeana), лабазник дланевидный и другие. Автогенез древостоя в этой сукцессии проявляется следующим образом. В результате конкуренции число деревьев за 40 лет (от 4 до 44 лет) уменьшается с 10 000 до 700 экземпляров на 1 га. Распределение деревьев по толщине меняется от резко асимметричного с абсолютным преобладанием деревьев малой толщины до относительно

276

симметричного с преобладанием особей средней толщины., Такое изменение распределения типично для развития древостоев всех древесных пород. Сомкнутость (а значит, и освещенность) также изменяется: сначала увеличивается до полной (30-35 лет) и затем снижается. Возрастает мощность аллювия, при этом увеличивается доля илистых частиц. Уровень поверхности благодаря наносам поднимается, затопление наблюдается реже. В итоге почвенное питание улучшается, становится несколько суше. По-видимому, эта автогенная сукцессия проходит на фоне изменения экотопа — поднятия поверхности над уровнем межени вследствие врезания русла реки.

Рис. 7.23. Схема зарастания водоема с пологими берегами (по: Ницен-

ко, 1967):

Пояса: А — мелководный, Б — тростника и камыша, В — водяных лилий и рдеста плавающего, Г— погруженных растений, Д— подводных лугов, Е— микрофитов. 1 — минеральный грунт, 2 сапропель, 3— сапропелевый торф, 4 — тростниковый торф, 5— осоковый торф.

Весьма своеобразную и очень длительную сукцессию представляет зарастание мелководных озер с постепенно понижающимся от берега пологим дном. Растительность такого озера образует пояса, закономерно сменяющие друг друга (рис.7.23). Каждому поясу при данной прозрачности воды соответствует определенная глубина. В прилегающем к берегу влажном, но периодически обсыхающем поясе мелководья (А) располагаются заросли крупных осок, ситняга (Eleochans palustris) и полуболотного разнотравья — вахты (Menyanthes trifohata), частухи (Alisma plantago-aquatica), стрелолиста (Sagittana sagittifoha), кизляка {Xaumburgia thyrsiflora) и др. Далее до глубины 1-3 м идет пояс (Б) зарослей трост-

ника (Phragmites australis) и камыша (Scirpus lacusins), а также хвощей,

трезубки (Scolochloa festucacea) и др. Здесь откладывается тростниковый, камышовый и хвощовый торф. До глубины 4-5 м расположена зона (В) погруженных в воду растений с плавающими на поверхности листьями— кувшинок (v.Nymphaea), кубышек (p.Nuphar), а еще глубже — рдеста плавающего (Potamogeton natans). Здесь уже откладывается сапропелевый торф — темный торфяной ил, смешанный с обломками корневищ и другими крупными растительными остатками. Далее следует пояс

277

(Г) полностью погруженных растений, заполняющих своими стеблями и листьями толщу воды, — рдестов (Potamogeton perfoliatus, P.lucens), ypy-

ти (Myriophyllum spicatum) и еще дальше — пояс подводных "лугов" (Д) из растений, не достигающих поверхности воды, — водорослей (p.Chara

иp.Nitella), мха (Calliergon giganteum) и некоторых узколистных рдестов.

Последний пояс (Е) — микрофитов представлен синезелеными, зелеными

идиатомовыми водорослями. На больших глубинах нет растений, укореняющихся в грунте, и жизнь представлена планктоном. Начиная с пояса подводных растений откладывается сапропель — илистое вещество, образующееся преимущественно из отмирающего планктона. По мере того как дно повышается в результате отложения сапропеля, сапропелевых торфов

иторфа, пояса растительности продвигаются в глубь озера. Толща воды заполняется торфом до самой поверхности и выше. Окна открытой воды сохраняются только в центре, а затем и они зарастают. Озеро превращается в болото — сначала осоковое или травяное с тростниковыми зарослями в середине, а затем в осоковое или гипново-осоковое.

Описанное распределение растительности схематично. В действительности четкие границы между поясами не всегда наблюдаются, в зависимости от особенностей грунта отдельные пояса могут быть не выражены. Пространственную последовательность от зоны Е к зоне А (т.е. к берегу) можно рассматривать как временной ряд. Ведущей причиной такой сукцессии является повышение дна за счет накопления органики. По-видимому, для многих видов качество грунта, состав торфа не имеют особого значения, а для развития некоторых, например тростника, наличие торфа вовсе не обязательно. Естественно, и здесь в процессе эндогенеза существенную роль играют взаимодействия растений. Подъем дна и уменьшение водной толщи являются следствием жизнедеятельности растений; по этому признаку сукцессию можно квалифицировать как автогенную. Следует обратить внимание, что обмеление происходит в результате накопления органики не только за счет растительности, существующей в данный момент, но и предшествующей ей. Для растительного сообщества глубина водоема в месте его произрастания может рассматриваться как параметр экотопа, а изменение уровня дна, вызывающее динамику растительности, можно трактовать как причину сукцессии, но уже не автогенной, а аллогенной. При снижении уровня водоемов и по причинам, не связанным с растительностью, например при мелиорации или в сухие климатические периоды, смены растительности происходят сходным образом. Такие сукцессии несомненно следует отнести к аллогенным. Конечно, органика накапливается и в этом случае. В двойственности причин и заключается своеобразие сукцессии при зарастании мелководных водоемов.

Роль деструкции в автогенных сукцессиях. Ход любой сукцессии нарушается эпизодическими деструкциями растительного покрова, т.е. полным или частичным разрушением растительного покрова в результате действия внешних факторов. Гибель больных растений, вывал ветром перестойных, ослабленных деревьев, строго говоря, не относятся к деструкциям, поскольку такие разрушения предопределены состоянием растений (их можно назвать эндогенными деструкциями). Причинами деструкции могут быть ураганные ветры, ломающие и вываливающие полностью или частично жизнеспособные деревья, пожары, рубка леса, поедание растений животными (такие деструкции можно назвать экзогенными).

При полной деструкции, когда уничтожаются все растения или большая их часть, и прежде всего эдификаторы, например при концентриро-

278