ipatov1997_fitotsenologija

хотя в действительности он существует" (Иванов, 1973, с.63). По этой гипотезе аллелопатия рассматривается как фактор эволюционного естественного отбора, приводящий к элиминации из природы некоторых видов, неспособных: выдержать ингибирующий пресс. Надо допустить такую возможность, но доказать справедливость этого предположения невозможно. Отсутствие или слабую выраженность аллелопатических взаимодействий в естественных сообществах можно объяснить и по-иному. В любое сообщество постоянно попадают зачатки растений, ему не свойственных. Но развитие многих блокируется неблагоприятными экотопическими условиями, измененной растениями средой, т. е. идет непрерывный экотопический и ценотический отбор. Определенную роль играет и аллелопатия. Виды, аллелопатически несовместимые, оказываются в разных сообществах. При внедрении в сообщества адвентивных видов, обладающих мощным аллелопатическим воздействием, происходит перестройка сообщества, и некоторые автохтонные виды теряют свои позиции.

Аллелопатия, по-видимому, может играть существенную роль в динамических процессах в растительных сообществах, в восстановительных сменах (демутации) растительного покрова после его нарушения, и особенно полного разрушения, или в сменах растительных сообществ при зарастании территорий, первично лишенных растительности. Наиболее полное детальное исследование роли аллелопатии в сукцессиях растительного покрова проведено Райсом с учениками (Райе, 1978). Исследования проводились в естественных условиях, ставились лабораторные опыты, выделялись и идентифицировались ингибиторы.

На залежах в прерии (штаты Оклахома, Канзас) наблюдаются три стадии сукцессии на залежи. Первая стадия продолжается 2-3 года, на ней преобладают мощные сорняки - Helianthus annus. Ambrosia psilostachya, Erigeron canadensis, Chenopodium album, Sorghum halepense, Digiiana sangui- nalis, Bromus japonicum и др. Па второй стадии доминирует низкорослый однолетник аристида мелкоцветковая (Aristida oligantha). Ее господство длится 9-13 лет. Постепенно происходит замещение аристиды многолетними травами с участием бородача (Andropogon scopanus). Однако в течение более тридцати лет третья стадия не завершается, и настоящая

прерия с преобладанием Andropogon scopanus, A.gerardi, Panicum virgatum и

Sorghastrum nutans не восстанавливается. Было обнаружено, что виды пионерных сорняков выделяют ингибиторы и подавляют друг друга. Аристида же устойчива к этим ингибиторам, чем объясняется ее разрастание

изамещение ею сорняков. Кроме того, почва этих залежей неплодородна

ибедна для пышного развития многолетних видов. Аристида и некоторые пионерные сорняки ингибируют развитие азотфиксирующих бактерий и синезеленых водорослей, подавляют образование клубеньков у бобовых, тем самым задерживая накопление азота в почве. По этим причинам замещение аристиды многолетними травами растягивается на десятилетия.

Исследование роли аллелопатии в постпожарных сукцессиях в чапа-

рале проведено в горах Калифорнии (Muller, Hanawalt, McPherson, 1968).

Кустарники чапараля периодически выгорают. В сформированном чапарале травянистые виды отсутствуют или их мало. После пожара появляются в большом обилии одно- и двухлетние травы и луковичные, а также многолетние травы. Кустарники отрастают из корневищ, спящих почек на корнях и из семян. Через 10-15 лет чапараль восстанавливается (срок зависит от господствующих кустарников). Оказалось, что некоторые виды растений чапараля выделяют ингибиторы, подавляющие рост проростков травянистых растений, способных расти здесь. В строении чапараля

89

заметную роль играют Adenostoma fasciculatum, Arclostaphylos glandulosa, Salvia leucophylla. Шалфей белолистный (Salvia leucophylla) и полынь кали-

форнийская (Artemisia cahfornica) выделяют летучие терпены, аккумулируемые почвой. Смывные воды с листьев и веток Adenostoma fasaculatum содержат токсины, которые препятствуют прорастанию семян, содержащихся на почвах развитого чапараля. В листьях толокнянки и в образованной ими подстилке обнаружено несколько ингибиторов, блокирующих прорастание семян. Этим, видимо, и объясняется быстрое исчезновение трав из растительного покрова в послепожарной сукцессии чапараля.

Несмотря на то, что многие сведения об аллелопатических эффектах вызывают сомнения из-за неполноты исследования, аллелопатия вообще и в естественных сообществах в частности, особенно в динамических процессах, является одним из факторов, определяющих формирование растительных сообществ, и пренебрегать им нельзя. Однако нет оснований и преувеличивать значение аллелопатии, считать ее главным механизмом доминирования растений и ответственной за образование мозаики растительного покрова, как это делают Гау и Мюллер (Chou, Muller, 1972) и вслед за ними Райе (1974).

Масштабы явления стимулирования и его роль в растительном покрове пока не выяснены.

РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ И РЕЛЬЕФ

Характер рельефа в малой мере зависит от растительного покрова, если рассматривать небольшие интервалы времени. Влияние растительности на рельеф определяется главным образом тем, что растения препятствуют передвижению грунта: сползанию на склонах его под действием гравитации и сносу с водой, перемещению твердых частиц водными потоками при разливах рек, передвижению песка ветром.' Закрепляя грунт корневыми системами, растения уменьшают эрозию. Задерживая твердые частицы у своего основания, растения способствуют образованию микрорельефа. На крутых склонах, размываемых дождевой и талой водами, часть грунта задерживается стволами деревьев и кустарников, и образуются небольшие терраски. С нижней стороны стволов грунт вымывается, корни частично обнажаются и возникает эрозионное углубление. Обычно терраски покрыты напочвенным покровом, а углубления оголены.

В поймах рек во время паводков водой переносится большая масса твердых частиц, поступающих в результате эрозии склонов, размыва русла. Куртины кустарничков, группы деревьев препятствуют движению воды, уменьшают ее скорость, вызывают завихрения. При меньшей скорости воды здесь оседает больше твердых частиц. В итоге образуются повышения, нередко в форме грив. Экологические условия на них иные, чем на плоских участках, в вегетационный период обычно суше.

Участие растительности в образовании мезорельефа можно проследить на песчаных побережьях. Несмотря на различия в видовом составе в разных районах, наблюдаются общие черты процесса закрепления растениями подвижных песков на берегах крупных водоемов. В качестве примера приведем описание растительности северо-восточного побережья Ладожского озера. Обычно сразу за пляжем (полоса берега, примыкающая к водной поверхности, лишенная растительности из-за действия волн) формируется береговой вал — зарождающаяся дюна высотой 1,5- 2,0 м, шириной 16-18 м. Растительный покров на береговом валу разрежен, в нем доминируют колосняк песчаный (Lcymus arenanus), овсяница Бекке-

90

ри (Fesiuca beckeri), вейник наземный (Calamagrostis epigeios), чина морская

(Lathyrus maritimus). В зоне подвижного песка господствует псаммофит колосняк. Постоянное подсыпание песка не только не мешает развитию колосняка, но, напротив, способствует разрастанию корневищ этого злака. По мере засыпания узлы кущения выносятся вверх, в них образуются корни, формируется многоярусная подземная система, скрепляющая песок. Вейник наземный растет лучше на закрепленных песках, но выдерживает и подсыпание песка. Эти злаки хотя и не прекращают движение песка, но частично задерживают его. На береговом валу широко распространены ивы, в основном Salix acutifolia. Они встречаются как в виде отдельных кустов, так и сплошной полосой до 15-20 м длины. Высота их колеблется от 0,8 до Зм. Заросли ивы, где аккумулируется песок, в еще большей мере способствуют образованию берегового вала. Благодаря опаду и притенению напочвенный покров под ивами хотя и мало отличается по видовому составу от фоновой растительности, но имеет в 2-2,5 раза более высокое проективное покрытие,чем вне ив. На подветренном склоне дюны, в основном закрепленном, появляются сосны, а в их подкроновом пространстве — элементы соснового леса, пока в небольшом обилии. Это толокнянка (Arctostaphyhs uva-ursi), зеленые мхи, кустистые лишайники и др. Таким образом, на береговом валу наблюдается аккумуляция песка растительностью, его закрепление и формирование устойчивых форм растительного покрова. Конечно, этот процесс может нарушаться ураганными ветрами и волнами, доходящими до берегового вала и размывающими его.

При отмирании растений, образующих кочки, разрушении пней и поваленных стволов, формируется микрорельеф в виде небольших повышений. Длительность существования этих образований определяется скоростью разрушения мертвой органической массы, из которой они состоят. Они представляют собой пространственную экологическую нишу, благоприятную для развития растений. Яркими примерами этому служит возобновление ели в виде "гребенок" на разрушающихся лежащих стволах в еловом лесу; поселение и развитие, вплоть до плодоношения, рябины и даже требовательной черемухи в гнилых пнях на сосновой вырубке, на бедных и сухих песках.

Из сказанного ранее следует, что растительность трансформирует широкий спектр экологических факторов. Растения реагируют на всю совокупность изменений либо на часть их. Комплексное воздействие трансформированных экологических факторов проявляется при зарастании лугов ольхой серой (Alnus гпсапа). Заброшенные, не подвергающиеся выпасу и косьбе луга зарастают кустарниковыми и древесными породами. Наиболее энергичным агрессором на лугах выступает ольха серая. Если сероольшаник граничит с лугом, то, благодаря интенсивному корнеотпрысковому возобновлению и быстрому росту, ольха наступает на него сплошным фронтом с образованием плотной опушки. Серая ольха сильно модифицирует среду. Уже в молодых древостоях по мере смыкания крон начинает изменяться среда. Под густой полог ольхи проникает меньше света, и вследствие этого там создается особый температурный режим. В утренние и дневные часы температура в ольшанике ниже, чем на лугу, а в вечерние и ночные — выше, причем амплитуда, колебаний температуры под пологом ольхи заметно меньше. Относительная влажность воздуха в сероольховом древостое меняется в течение суток также в меньшей степени, чем на лугу. Днем значения ее выше значений, наблюдаемых в луговой зоне, а ночью равны или ниже их (рис.3.28). Изменяются и

91

го довольствия число видов уменьшается в сероолыпаниках в 1,5-2 раза. Таким образом, растения реагируют на всю совокупность факторов, трансформируемых серой ольхой.

Иногда растения откликаются не на все изменения среды. В сосновых лесах на бедных сухих песках при высокой сомкнутости крон (небольшой сквозистости) развивается покров из зеленых мхов (Phurozium schreben, Dicranum polysetum, Hylocomium splendens). Наблюдения на участках с раз-

ной сквозистостью показали, что с увеличением сомкнутости уменьшается количество света и осадков, проникающих к напочвенному покрову, выравнивается температурный режим, увеличивается влажность воздуха, возрастает количество опада и т.д. Одновременно увеличивается прирост зеленых мхов и достигает максимума при наименьшей в этих лесах сквозистости. Однако опытным путем установлено, что на прирост зеленых мхов влияют только факторы, способствующие поддержанию мохового ковра во влажном состоянии (более высокая, чем на открытом месте, влажность воздуха, и смягченный температурный режим, которые задерживают испарение воды мхами) и, по-видимому, смывные воды осадков, содержащие питательные вещества, поглощаемые мхами. Влияние же светового потока на мхи не выявлено. Воздействие опада (отрицательное) обнаруживается лишь в местах высокой его концентрации.

В некоторых ситуациях решающим оказывается только один фактор. После вырубания древостоя зеленые мхи деградируют и гибнут. В результате экспериментов с пересадкой мхов на открытое место установлено, что единственная причина их гибели — перегрев вследствие высокой температуры в жаркие периоды. Искусственное дождевание и притенение (с сохранением высокой температуры) не спасли мхи от гибели.

Отметим также противоречивость воздействий, возникающую из-за разной направленности, противоположности результатов воздействия. Например, ограничение светового довольствия под пологом растений, занимающих верхнее положение, оказывает негативное воздействие на светолюбивые растения и ограничивает их возможности существования в этих условиях. Повышенная же и более стабильная влажность воздуха благоприятна для них, да и вообще для всех растений. Наиболее сильное влияние, решающее, оказывают факторы, измененные до экстремальных значений.

Иногда увеличение количества одного фактора может усилить воздействие другого. Например, повышение содержания СОо в воздухе и соответственно поглощения растениями стимулирует усвоение ими азота.

Экотоп и биотоп

Принимая во внимание трансформацию среды биоценозом, абиотическую среду можно рассматривать состоящей из двух компонентов: экотопа и биотопа.

Экотоп представляет собой совокупность элементов и свойств абиотической среды, не измененных биоценозом. Его образуют солнечная радиация и осадки, приходящие к поверхности растительного покрова, материнская почвообразующая горная порода (ее минералогический состав, механический состав, сложение), рельеф, грунтовые воды, воздушный режим вне растительного покрова. Биотоп включает в себя трансформированный растительностью свет, создаваемый растениями тепловой режим, перераспределенные растениями осадки, влажность воздуха и почвы, воздушный режим в толще растительного покрова, детрит, почву (почти все ее свойства), микрорельеф. Разумеется, в формировании био-

93

топа участвуют и гетеротрофы (бактерии, грибы, животные). В определении признаков биотопа имеются трудности, заключающиеся в том, что ряд свойств среды порожден не той растительностью, которая существует в данный момент, а предшествующей. Например, почва формируется

врезультате деятельности растительного покрова за длительный срок,

втечение которого неоднократно происходит смена растительных сообществ. Так, механический состав верхних минеральных горизонтов может меняться, хотя и не радикально, в процессе длительного преобразования, для чего требуется большой срок. Некоторые же признаки почвы, в частности кислотность почвы, характер и мощность подстилки и т.д., определяются существующей в данное время растительностью. Отдельные формы микрорельефа (повышения в виде старых разрушающихся кочек) и даже мезорельефа (прирусловые валы) обязаны своим происхождением растительности, предшествующей той, что существует в данный момент. Кроме того, некоторые свойства среды могут формироваться крупными массивами растительности и практически не зависеть от растительности небольшого участка. Например, уровень грунтовых вод в значительной

мере определяется большим массивом леса. Участок же леса размером 200-400 м2 практически не оказывает влияния на глубину залегания грунтовых вод.

Таким образом, можно различать текущий биотоп, формируемый растительностью данного конкретного участка и в текущий момент времени,

иобщий биотоп, создаваемый не только существующей ныне растительностью, но и предшествующей ей.

Экотоп "поставляет" материал (энергия, вода, .минеральные элементы и т.д.), трансформируемый растениями. Этот материал содержится в определенных количествах и состояниях, что ограничивает возможность его преобразования растительностью. К примеру, влаги не может быть больше на конкретном участке растительности, чем количество ее, поставляемое экотопом. Содержание элементов минерального питания в почве лимитируется его количеством, имеющимся в горной породе. Растительность совместно с гетеротрофами способствует их переходу в доступную для питания форму, но не увеличивает их количество в экотопе. Таким образом, экотоп может рассматриваться и как система ограничений возможности преобразования среды растениями.

Специфичность видов по воздействию на среду. Эдификаторы

Ранее при рассмотрении способов влияния растительности на среду постоянно обращалось внимание, что разные виды неодинаково воздействуют на одни и те же компоненты среды. Можно вполне определенно утверждать, что растения специфичны по воздействию на среду; степень же воздействия зависит от многих обстоятельств. Предпосылка, возможность такого рода специфичности определяется комплексом биологических особенностей растений разных видов — морфологией растений, физическими свойствами опада. химическим составом органического вещества и т.п.

Количество пропускаемого света, тепловых лучей, осадков, перераспределение их под кронами зависит от размеров листьев, их расположения, строения кроны. Так, крона сосны ажурнее кроны пихты и пропускает значительно больше света, осадков и тепловых лучей. Травянистые растения, имеющие нерассеченные крупные листья (например, борщевик сибирский Fleracleum sibiricum), перехватывают больше осадков и солнеч-

94

ной радиации, чем растения с мелкими рассеченными листьями (к примеру, подмаренник настоящий Galium verum).

Физические свойства подстилки — ее сложение, плотность, аэрированность, влагоемкость и скорость поглощения воды — определяются размерами и деформированностью листьев и хвои, ее образующих. По этим признакам существенно различен опад березы, осины, сосны. Сухие листья березы скручиваются больше, чем осины. Хвоя сосны длиннее хвои ели, хвоинки сосны расположены по две в пучке, это делает сосновую подстилку более рыхлой. В плотной еловой подстилке создаются более анаэробные условия разложения, чем в сосновой, не говоря уже о подстилке, содержащей осиновый и березовый опад. Ранее уже обращалось внимание на различие химического состава фитомассы растений разных видов. Достаточно посмотреть любой справочник по кормовым растениям, чтобы убедиться, что нет ни одной пары видов, у которых совпадал бы химический состав фитомассы. Из этого следует, что роль разных видов в круговороте веществ неодинакова.

Иной вопрос — насколько сильно различается влияние растений разных видов на среду, в какой мере и при каких условиях реализуется возможность указанной специфики. Чем больший вклад вносится растениями в биотоп, тем в большей мере проявляется их специфичность. Этот вклад зависит от плотности популяции и фитомассы — чем они больше, тем сильнее проявляется воздействие на среду. Как правило, верхнее положение, особенно при большой фитомассе и плотности, обеспечивает и большее влияние на среду, на такие ее составляющие, как свет, осадки, тепло. Однако и этого недостаточно. Проявление специфичности зависит от сочетания разных видов в сообществе. У контрастных по своим свойствам растений разных видов специфичность выявляется в большей мере, чем у сходных. Например, осина и береза, если они растут порознь, сходно, но неодинаково влияют на среду. В равномерно смешанном древостое это различие не выявляется. Здесь наблюдается интегральный эффект их воздействия на среду, так же как в смешанном травостое тимофеевки

(Phleum pratense) и лисохвоста (Alopecurus pratensis). Напротив, в березняке с отдельными елями отличие во влиянии на среду елей настолько велико, что в зоне их воздействия радикально изменяется напочвенный покров. На любом фоне проявляют свою специфичность дернины щучки

(Deschampsia cespitosa), белоуса (Nardus stricia). Таким образом, в практи-

ческом плане следует признать относительную специфичность видов во влиянии на среду (Василевич, 1983), т.е. их своеобразие не абсолютно, а проявляется в зависимости от конкретных обстоятельств, в частности от того, в какой комбинации произрастают растения разных видов.

Специфичность видов в трансформации среды послужила основой формирования понятий эдификатор и ассектатор. Впервые использовала эти понятия Г. И. Поплавская (1924). По Г. И. Поплавской, эдификаторами являются виды — создатели, строители растительного сообщества, обусловливающие главные особенности его фитогеыной среды, а к ассектаторам относятся виды, мало влияющие на создание фитогенной среды.

Способность быть или не быть эдификатором не является облигатным признаком определенного вида (хотя и такое случается). Эдификатором вид становится в конкретной обстановке, в конкретном ценозе. Например, популяции клена и ясеня при диффузном смешении в качестве эдификаторов выступают только в совокупности, тогда как в чистых одновидовых древостоях они, формируя среду под своим пологом, проявляют себя как отдельные эдификаторы. Однако некоторые виды, например ель, обладая

95

мощным средообразующим воздействием на большинство элементов среды, практически всегда играют роль эдификаторов. Полезным критерием при сравнении мощности эдификаторных свойств мы считаем следующий: может ли одна особь рассматриваемого вида существенно изменить среду и оказать влияние на окружающие растения или ощутимый эффект достигается только в результате коллективного воздействия. Применив этот подход, можно с уверенностью подтвердить репутацию ели как сильного эдификатора в отличие от сосны. Эдификаторная же роль сосны проявляется преимущественно в коллективе; так, формирование мохового покрова на сухих почвах возможно лишь в сомкнутых древостоях (сомкнутость 0,6-0,7). Эдификаторами могут быть как коллективы растений, так

иотдельные растения; например, упомянутая уже ель, пихта или остролодочник (Oxyiropis immersa). Последний образует в высокогорьях подушки

иформирует в своей толще своеобразную среду, отличную от окружающей практически по всем экологическим факторам (температура, влага, кислотность почвы, содержание гумуса). Чаще одновидовых в роли эдификатора выступают смешанные коллективы, состоящие из растений разных видов, но одной жизненной формы, а главное сходно, специфично в конкретном сообществе и существенно трансформирующих среду. Виды, входящие в такой коллектив, можно назвать соэдификаторами. Это — клен остролистный и ясень обыкновенный в упомянутом ранее примере, ель и пихта или береза и осина в смешанных древостоях. В коллективном воздействии на среду ковра, состоящего из разных видов зеленых мхов или лишайникового покрова, образованного перемешанными Cladina arbuscula

иC.rangiferina, невозможно выделить вклад отдельных видов.

Среди эдификаторов нередко наблюдается иерархия. Наряду с эдификаторами, определяющими состав и состояние видов в растительном сообществе и формирующими в основном биотоп, могут быть и субэдификаторы (или эдификаторы низших рангов), находящиеся под влиянием эдификатора и даже обязанные ему своим существованием. Примером субэдификаторов (точнее субсоэдификаторов) служат зеленые мхи в сосновом лесу. Выполняя эдификаторную роль по отношению к кустарничкам и некоторым травам, они зависят в своем развитии от притенения их пологом сосны и получают питание со смывными с крон сосны водами.

Несколько слов о соотношении понятий доминант и эдификатор. Если доминантным считать вид, имеющий не только относительное (по сравнению с другими видами в сообществе), но и значительное абсолютное покрытие, высокую сомкнутость, образующий большую массу, такой доминант всегда проявляет себя как эдификатор или субэдификатор. Если выделяется коллективный доминант — группа видов одной жизненной формы, доминирующая в совокупности, то он обычно выступает как коллективный эдификатор (состоит из соэдификаторов). Однако вид-эди- фикатор, представленный отдельными особями, может и не быть в сообществе доминантом. Например, единичные ели в мелколиственном лесу, дернины белоуса или щучки на лугу.

Фитогенные поля

Трансформация растениями среды и тем самым влияние их друг на друга нашли отражение в понятии о фитогенном поле как пространстве, в пределах которого среда преобретает новые свойства, определяемые присутствием в ней данной особи растения (Уранов, 1965). Яркой иллюстрацией могут быть фитогенные поля одиночных елей в сосняке, где в целом напочвенный покров сформировался под влиянием полога сосны и

96

ее во влажном состоянии; за их счет долго удерживается в подкроновом пространстве ели черника— вид, требовательный к питанию и увлажнению. Выявлен ряд по выносливости: ранее всех выпадают Calluna vulgans

и Empetrum nigrum, затем Vaccinium myrtiUus и дольше всех сохраняется

Vaccinium vitis-idaea как менее требовательная.

Ю. И. Самойловым (1982) детально исследованы фитогенные поля одиночных дубов (Quercus robur) на пойменных лугах р.Луга. По мнению автора, в фитогенном поле дерева имеют место:

-снижение освещенности (затемнение); -изменение микроклимата, температурного режима воздуха, образование росы;

-обогащение дернового горизонта органическим веществом, а также азотом, фосфором, калием, кальцием и другими элементами, извлекаемыми корневой системой дерева из глубоких горизонтов и высвобождающимися при разложении опада;

-изменение режима влажности почвы; - аллелопатические воздействия дерева: прижизненные (смыв с кроны) и при разложении опада; -воздействие ризосферных микроорганизмов и животных, входящих в консорцию дуба.

Рис. 3.30. Изменение некоторых микроклиматических параметров в сфере влияния одиночного дуба (Quercus robur) (по: Самойлов, 1986).

По оси абсцисс — положение микроклиматических станций (С — приствольная, К — подкроновая, КК — под краем кроны, Л— открытый луг); по осям ординат: J— температура, II— освещенность, III— относительная влажность воздуха.

1— средняя освещенность (13-17ч); 2— средняя температура воздуха днем (12-17ч) на высоте 20см; 5- то же на поверхности почвы; 4 — средняя ночная температура воздуха (23-24 ч) на высоте 20 см; 5 — относительная влажность воздуха в травостое на высоте 10см (12-17 ч).

Конкретно микроклиматические факторы изменяются следующим образом: освещенность близ центра фитогенного поля (у ствола) в сред-

98