ipatov1997_fitotsenologija

зоне оптимума. Абсолютное значение реактивности зависит от единиц измерения экологического фактора и реакции вида, поэтому и ценность его относительна. Важнее установить порог чувствительности — разницу в значениях экологического фактора, которую вид способен "различить". Специальных исследований по определению порогов чувствительности в литературе не встречается. Используя приведенные в этой главе материалы, попытаемся установить хотя бы приблизительно уровень порогов чувствительности для некоторых видов и факторов.

Выявляемый порог чувствительности зависит не только от истинной реакции вида на фактор, но и точности определения изменения признака. Как видно (рис.2.16), реактивность Oxalis acetosella в разных частях амплитуды рН неодинакова. В диапазоне рН от 3,0 до 4,8 реактивность составила 23% на единицу рН или 2,3% проективного покрытия на 0.1 рН. Различить проективное покрытие с разницей 2,3 даже на мелких площадках 0,1м2 практически невозможно, поэтому порог чувствительности, который мы можем обнаружить, несомненно, больше 0,1 рН. Очевидно, порог чувствительности, который можно выявить, соответствует минимальной разнице проективного покрытия, которую можно более или менее достоверно уловить.

Рис. 2.17. Ошибки при определении проективного покрытия.

По оси абцисс — оценка проективного покрытия; по оси ординат — возможное отклонение от истинного значения проективного покрытия (А) и оценки проективного покрытия (В).

Данные о возможных ошибках при определении проективного покрытия в зависимости от его абсолютного значения были получены в травяном покрове дубравы следующим образом. На 100 площадках размером 0,1 м2 четыре исследователя оценили проективное покрытие каждого зарегистрированного здесь вида. Затем были вычислены средние отклонения оценок каждого автора от средней, полученной по данным всех авторов. Аналогичная работа была выполнена на бумажных моделях. Вычислялась средняя разница между истинным покрытием (площадь моделей) и оценкой его разными исследователями. Результаты оказались очень близкими к натурным исследованиям. По совокупности натурных и модельных данных построена кривая (рис.2.17, А), по которой можно определить для любого уровня проективного покрытия минимальную разницу покрытия, различаемую исследователем (назовем ее условно ошибкой). Например, при проективном покрытии примерно в 60% она составляет около 7%. Конечно, эти цифры приблизительные. Но, воспользовавшись ими, можно ориентировочно установить порог чувствительности. Например, определим порог чувствительности Oxalis acetosella к кислотности при проектив-

41

ном покрытии в диапазоне 50-70% и реактивности 23. При проективном покрытии 50% "ошибка" составляет 7,7%, а порог чувствительности равен частному от деления ошибки на реактивность, то есть 7,7 : 23 = 0,33. При проективном покрытии 70% ошибка равна 6,6, а порог чувствительности — 0,29. Таким образом, реально обнаруживаемый порог чувствительности к рН у кислицы при заданном проективном покрытии составит от 0,29 до

0,33 (в среднем 0,31 рН).

Такого рода расчетные данные о чувствительности видов к экологическим факторам по материалам разных авторов приведены в табл.2.8. При использовании данных по встречаемости видов в качестве "ошибки" для расчета порога чувствительности принимались доверительные границы встречаемости при уровне значимости 5% и числе наблюдений—100 ( по данным таблиц: Weber, 1961).

Таблица 2.8

Порог чувствительности видов к некоторым экологическим факторам

2.8.1. Содержание элементов питания в подстилке (ельники; Северо-Запад России)1

42

2.8.3. Сквозистость древесного полога (сосняки; Северо-Запад России)3

2.8.4. Толщина опада (ельники и сосняки; Северо-Запад России)2

2.8.5. Толщина наилка (пойма р.Луга; Северо-Запад России)

43

2.8.6. Кислотность подстилки (ельники и сосняки; Северо-Запад России)1

2.8.7. Увлажнение (ельники: Северо-3апа,г, России)

2.8.8. Гумусированность почв (%) (степи; северо-восточный Хангай, Монголия)5

44

ГЛАВА 3. СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ РОЛЬ РАСТЕНИЙ

Влияние растений на экологические факторы

В результате отправления жизненных функций растения изменяют экологические факторы и даже создают некоторые элементы абиотической среды. Способы воздействия на среду большей частью просты, очевидны и могут быть сведены к следующим: потреблением и выделением, препятствием (задержание и отражение), отторжением, присутствием (дренаж).

Растения поглощают фотосинтетически активную радиацию (при плотном и сомкнутом покрове почти полностью), значительную часть теплового излучения солнца и атмосферы. Потребляя в процессе питания минеральные вещества и воду, при фотосинтезе — углекислый газ, растения уменьшают их содержание в среде. Вместе с тем они и выводят их из организма — СО2 при дыхании, воду при транспирации. Растения выделяют на свою поверхность минеральные вещества, которые смываются дождевой влагой и росой, возвращаясь в среду. В воздух и почву выделяются в небольших количествах вещества, ингибирующие и стимулирующие рост растений. В результате окислительных процессов образуется тепло, правда в небольших количествах, что не играет роли в тепловом балансе экосистемы. Кроны, стволы и стебли растений служат физическим препятствием для осадков, часть которых задерживается и испаряется. Частичное отражение солнечной радиации поверхностью растений приводит к ее перераспределению в толще растительного покрова. Препятствуют растения и движению воздуха и воды, а следовательно, перемещению ими твердых частиц— снега, песка, наилка при паводках. Прижизненное отторжение частей растений— листьев, веток, корней — и отмирание целых организмов приводит к образованию особого элемента среды— мертвого органического вещества, детрита. В результате его разложения создается особое природное тело — почва; решающую роль в этом процессе наряду

сфизико-химическими факторами играют гетеротрофные организмы. Трансформация растениями элементов среды приводит к образованию

фитосреды, она охватывает всю толщу растительных сообществ и ближайшее к ним пространство, отличается от среды в местах, лишенных растительности, и различается в разных сообществах.

Рассмотрим, насколько сильно растения влияют на среду обитания.

СВЕТОВОЙ РЕЖИМ

Экологическим фактором, наиболее сильно изменяемым растительным покровом, является свет. К фотосинтетически активной радиации (ФАР) относят радиацию в диапазоне длин волн 380-710 нм. Воспринимаемая человеком как свет радиация находится примерно в пределах длин волн 400750 нм, т. е. почти совпадает с ФАР. Световой режим в толще растительного покрова и под ним определяется количеством приходящей энергии, отражением ее поверхностью растений— альбедо*, поглощением и пропусканием. Отражение, поглощение и пропускание света зависит от оптических свойств листьев и коры (табл.3.1). Различие оптических свойств фотосинтезирующего аппарата растений разных видов не существенно, большее же альбедо бересты вызвано ее светлой окраской. Оптические свойства листьев варьируют в зависимости от угла их наклона, характера

*Количество отраженной энергии, выраженное в процентах или долях единицы от приходящей к поверхности.

46

поверхностных тканей, пигментации, содержания хлорофилла на единицу поверхности и т. п. Интегральное значение каждого из показателей светового режима в растительном покрове определяется суммарной листовой поверхностью, плотностью растительного покрова, его строением. Альбедо древостоев в области ФАР составляет 3-7%, причем у лиственных пород оно несколько выше, чем у хвойных, и у разных пород различается незначительно — на 1-2% по абсолютной величине. Травы и кустарнички отражают 3-10% света, и различие у разных видов также невелико. Исключение составляют светлоокрашенные организмы — альбедо лишайников, например, достигает 10-15%. Отражение вносит небольшой вклад в изменение светового режима растениями.

Таблица 3.1

Оптические свойства листьев и коры в области ФАР, 400-700 им (по: Алексеев, 1975)

Примечание. Коэффициенты: А — отражения (альбедо), Т — пропускания, В — поглощения. Варьируют в зависимости от длины волны падающей лучистой энергии.

Решающую роль играет поглощение света. От него в основном зависит световой режим в толще растительного покрова, т. е. количество и распределение пропущенного света. Естественно, чем больше листовая поверхность на единицу площади, тем меньше света пропускается растительным покровом. Такая зависимость хорошо видна на рис.3.1, 3.2. В мощно развитом травостое высокотравного луга (Приморский край) количество света быстро уменьшается по мере углубления в травостой, и на высоте 60-100 см доступ света к почве почти полностью перекрывается. В солнечную погоду пропускание света зависит от высоты солнца и увеличивается с его подъемом, поскольку при небольших углах, когда солнце стоит низко над горизонтом, солнечным лучам приходится преодолевать большую толщу фитомассы. Так, при увеличении высоты солнца от 12 до 50° пропускание ФАР увеличивается в 3 раза (цифры относятся к древостоям с сомкнутостью 0.6 и выше). В пасмурную погоду при преобладании рассеянного света его пропускание почти не зависит от высоты стояния солнца.

Определение листовой поверхности крайне трудоемко. Геоботаники пользуются такими показателями, как сомкнутость, сквозистость, проективное покрытие. Сомкнутость — площадь проекции крон деревьев без учета просветов внутри крон, отнесенная к площади участка. Сомкнутость выражается в долях от единицы. Сквозистость — площадь всех просветов в пологе древостоя, выраженная в процентах от общей площа-

47