ipatov1997_fitotsenologija
.pdfлогия насекомых и т. д. Таким образом, экология растений изучает растительный мир в определенном аспекте, следовательно ее можно включать в соответствующие разделы ботаники, не рассматривая как самостоятельную науку.
Аутэкология растений, занимаясь отдельными организмами, рассматривает особенности их роста и развития в связи с факторами среды. На популяционном уровне она изучает условия, в которых встречаются особи разных популяций, их численность, обилие и т.п., в зависимости от местообитания. Но эти же задачи относятся и к фитоценологии, являясь одним из элементов анализа фитоценотических процессов. Синэкология раскрывает закономерности приуроченности тех или иных сообществ к определенным условиям среды, влияние отдельных экологических факторов и их комплексов на состав и строение растительных сообществ. Все эти вопросы решаются в рамках фитоценологии (и вообще геоботаники),
втом их определении, которые даны в этой книге.
Вшироком смысле экологию понимают и как науку о взаимоотношениях живых организмов со средой их обитания. При этом к среде относят не только абиотические элементы, но и живые организмы, и тем самым предметом изучения экологии считают и взаимодействие организмов друг с другом. Естественно, при таком толковании экологии геоботаника входит
вее состав.
Вэкологию входит и учение об экосистемах. Экосистема— особое явление, образование, которое представляет собой совокупность в любом пространстве взаимодействующих живых организмов и абиотической среды. Экосистема — целостное образование, элементы которого связаны потоком вещества и энергии. Элементы экосистемы выделяют по их специфической роли в круговороте вещества и энергии. Человек с его хозяйственной деятельностью является элементом экосистемы. Особый объект, своеобразие процессов и методов изучения дают основание считать учение об экосистемах самостоятельным разделом экологии. Для него можно использовать название "биогеоценология", используя термин, предложенный В. Н. Сукачевым (1942).
Термин "геоботаника" впервые был предложен в 1866 г. одновременно немецким ученым А.Гризебахом и русским почвоведом Ф. Рупрехтом. Гризебах ввел термин "геоботаника" вместо термина "география растений". Задачей геоботаники он считал описание пространственного расчленения растительного покрова. По Рупрехту, к геоботанике относится изучение растительного покрова в связи с физико-географическими условиями, прежде всего в историческом плане. Ясного определения этому термину он не дал. В 1896 г. И. К. Пачоский впервые употребил термин "фитосоциология" в смысле, близком к современному пониманию геоботаники, особо обращая внимание на роль взаимоотношений растений. Независимо от Пачоского этот же термин использовал в 1898 г. П. Н. Крылов. В 1909-1910 гг. В.Н.Сукачев также предлагал назвать науку о растительности фитосоциологией. Позже, в 1917 г., Р. М. Харпер определил фитосоциологию как науку о растительных сообществах. Небольшая работа И. К. Пачоского опубликована малым тиражом на польском языке, позже автор писал, что забыл о ней и считал автором термина "фитосоциология" В.Н.Сукачева. В 1918 г. Х.Гамс назвал учение о растительных сообществах фитоценологией. Название "фитосоциология" сохранилось до начала 30-х годов. Идеологизация науки привела к тому, что этому термину приписывали вредное влияние "буржуазной" науки, в нем видели опасность внедрения антропоморфизма в биологию. Конеч-
11
но, это была война с миражами, но под мощным влиянием высказываний Л. Г. Раменского, В. Н. Сукачева, В. В. Алехина, А. П. Шенникова и др. в научном обиходе утвердился термин фитоценология. В настоящее время широко используются как равноправные названия фитоценология и фитосоциология. Истории геоботаники посвящены монографии И. Г. Дохман
(1973)иХ.Х.Трасса(197б).
Настоящий учебник написан на основе специальных курсов лекций, читаемых авторами для студентов биолого-почвенного факультета СанктПетербургского государственного университета. Использованы данные авторов и опубликованные в совместных работах с сотрудниками и студентами кафедры геоботаники и экологии растений— Г.Г.Герасименко, В. И. Трофимцом, Ю.И.Самойловым, Т. Н. Тарховой, Т.Н.Мишиной, В. X. Сивушковой, А.Б.Ястребовым, И. В. Спрингель, В.П.Бибиковым, В. Г. Агарковой. В этом случае ссылки на публикации отсутствуют. Латинские названия растений даны по книге С. К. Черепанова ("Сосудистые растения СССР", 1981), при использовании литературных данных оставлены названия, приведенные авторами.
Авторы благодарны Т. Л. Козьминской за большую помощь при подготовке рукописи к печати, а также А. Б. Ястребову и М. Ю. Тиходеевой.
ГЛАВА 1. МЕСТО РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ЭКОСИСТЕМЕ
Впервые термин "экосистема" был использован в 1928 г. гидробиологом Вольтереком (Woltereck, 1928). Несколько позже, по-видимому, независимо от него употребил этот термин и обосновал понятие "экосистема" геоботаник А.Тенсли (Tansley, 1935), после чего оно широко вошло в научный обиход. Появление этого понятия именно в геоботанике и гидробиологии не было случайным. По мере становления этих наук и углубления знаний о формировании, функционировании, динамике коллективов живых организмов становилось ясным, что понять эти процессы, не учитывая их связи со средой, невозможно. Экосистема в настоящее время понимается как совокупность в любом пространстве всех организмов и физической среды, взаимосвязанных обменом энергией и веществом. В 1942 г. В. Н. Сукачев ввел понятие "биогеоценоз", вложив в него тот же смысл, что и в понятие "экосистема", но ограничив биогеоценоз в пространстве пределами фитоценоза. Таким образом, в отличие от биогеоценоза экосистема "безразмерна". Это и однородный по составу и строению участок леса, и весь лесной массив, и растительность водораздела, разумеется в совокупности со всем живым населением и абиотической средой. Как экосистема может рассматриваться и вся биосфера земли. В настоящее время понятие биогеоценоз теряет свое ограничение рамками фитоценоза, термин "биогеоценоз" практически используется как синоним термина "экосистема". Экосистема (как и любая система) состоит из элементов, каждый из них выступает как целое и играет специфическую роль в передвижении вещества и энергии.
По способу питания, по источнику энергии, используемому организмами, биоту (совокупность организмов) можно разделить на продуцентов, консументов и деструкторов. К продуцентам относятся автотрофные организмы, использующие в качестве источника энергии для синтеза органического вещества солнечный свет. Автотрофы в основном фотосинтезирующие растения. Среди них доля организмов, получающих энергию иным способом, например в результате окисления сероводорода (некоторые синезеленые водоросли) или иона аммония (нитрифицирующие бактерии), невелика. Продуценты представляют первое звено в цепи синтеза органического вещества, циркулирующего в экосистеме. Консументов объединяет следующее общее свойство: источником энергии и используемым при построении тела исходным материалом служит органическое вещество, получаемое при поедании растений или других живых организмов. Деструкторы— редуценты (бактерии и грибы) и детритофаги (животные, поедающие детрит). Деструкторы получают энергию, аккумулированную в детрите, и в конечном счете сопряженно с физикохимическими процессами минерализуют органические вещества. Среди консументов выделяется группа организмов, питающихся детритофагами. В абиотическую среду включаются неорганическое вещество, мертвое органическое вещество (детрит), энергия, физические поля. Детрит занимает особое место в экосистеме. Будучи продуктом биоты, он поставляет для части биоты энергию (в связанном виде), служит передаточным звеном в движении органического вещества от продуцентов и консументов к деструкторам. Поэтому абиотическую среду логично разделить на физико-химическую среду и детрит. Следует иметь в виду, что границы между некоторыми элементами биоты размыты. В частности, большинство детритофагов (некоторые простейшие, нематоды, коловратки, почвенные клещи, дождевые черви и т. д.) всеядны: вместе с детритом они
13
Поток анергии в экосистеме.
ФХС — физико-химическая среда, Д — детрит, П — продуценты, К — консументы, питающиеся продуцентами и консументами, КД — консументы, питающиеся деструкторами, ДС— деструкторы (редуценты и фитофаги). Сплошная стрелка— ассимилируемая энергия, использующаяся при метаболизме, штриховая — выделяемая тепловая энергия.
поедают и находящуюся в нем микрофлору. Травоядные консументы могут выступать как детритофаги, поедая отмершие части растений.
Рассмотрим поток энергии в экосистеме (см. рисунок). Необходимо обратить внимание на следующие обстоятельства. Вход, т.е. первичная ассимиляция свободной энергии, осуществляется только продуцентами. На всех этапах движения энергии она расходуется на функционирование живых организмов. Выделяется энергия главным образом в виде тепла и не может быть вновь использована для синтеза органического вещества. Энергия, аккумулированная в детрите, не только используется деструкторами, но и высвобождается в результате физико-химических процессов. Поток энергии имеет векторный характер (определенное направление) и незамкнут.
Движение углерода в экосистеме во многом сходно с потоком энергии. И это понятно — энергия расходуется на синтез и трансформацию органического вещества, основу которого составляет углерод. Но есть и принципиальное различие. Углерод поглощается продуцентами в виде СО2 (СОг в незначительном количестве поглощается и животными) и выделяется живыми организмами как продукт дыхания также в виде ССЬ. Таким образом, имеет место круговорот углерода в экосистеме.
Необходимым строительным материалом при синтезе белков и нуклеиновых кислот является азот. Движение азота в экосистеме также имеет циклический характер. Но его круговорот сложнее и несколько по-иному определяет роль растительности в экосистеме. Подавляющее большинство растений не способны ассимилировать свободный азот N2 (в атмо-
14
сфере преобладает именно такая форма*), поэтому вход азота в биоту осуществляется в результате деятельности азотфиксирующих организмов — бактерий и синезеленых водорослей, свободно живущих и симбиотических. Это поставщики связанного азота растениям. Животные потребляют азот в составе органических соединений. Редуценты, используя соединения азота для энергетических процессов, освобождают азот как в доступной для потребления растениями форме (аммиак, аммоний, нитраты, нитриты), так и в виде свободного азота. Исходя из особенностей круговорота азота, можно выделить особый элемент биоты— совокупность свободно живущих организмов-азотфиксаторов, поэтому свободноживущих синезеленых водорослей — азотфиксаторов не следует относить к растительности. Симбиотические бактерии и синезеленые водоросли могут рассматриваться как части особей растений-хозяев, вместе с которыми они входят в состав растительного покрова. Мы не будем описывать круговороты других веществ в экосистеме, отметим только, что при их анализе также обнаруживается специфическая роль растительности.
Из сказанного можно сделать вполне определенный вывод — растительность как совокупность живых растений осуществляет первичный синтез органического вещества и аккумуляцию в нем энергии, которые использу ются другими группами организмов. С этой точки зрения растительность может рассматриваться как целое, как специфическое явление природы, занимающее особое положение по отношению к другим компонентам экосистемы. Такой вывод правомерен для локальных экосистем малого раз мера и тем более справедлив для экосистемы земного шара. Степень замкнутости обмена веществом и энергией возрастает по мере увеличения размеров экосистем.
Особая роль растений в живой природе заключается и в том, что они производят хирально чистое органическое вещество. Молекулы органических веществ существуют в форме оптических изомеров — правых и левых. Живой природе свойственна хиральная чистота: в белках содержатся только левые аминокислоты, а в нуклеиновых кислотах — только правые сахара. Их антиподы, включаясь в процесс синтеза, не позволяют образовываться достаточно длинным молекулам, что приводит к серьезным аномалиям строения и развития организмов. В природе, как уже сказано, хиральная чистота обеспечивается растениями. Человек же, используя химический синтез, сознательно или случайно может создать (а иногда это и делает) рацемические смеси, содержащие поровну правые и левые изомеры. Их введение в систему в виде продуктов питания или лекарственных средств нарушает нормальную жизнедеятельность организмов. Так проявляется полная зависимость человека от природной среды при всем его могуществе. Человек как животное должен был бы включаться в консументы. Потребляя органическое вещество, создаваемое биотой, он таковым и является. Вместе с тем, создав индустриальную цивилизацию, изменяя поток вещества и энергии, он выделился в особый элемент экосистемы, выполняя, в частности, в ней деструктивную роль.
Растительность, являясь определенным звеном круговорота вещества и энергии, изменяет абиотическую среду. Ранее говорилось, что растительность — основной поставщик мертвого органического вещества. Переработка детрита деструкторами и абиотические физико-химические процессы приводят к образованию особого природного тела — почвы. По-
*В атмосфере содержится лишь незначительное количество связанного азота в виде нитратов, доступных для потребления растениями. Он выделяется в результате вулканической деятельности, а также образуется при грозах.
15
глощая и отражая световой поток, растения создают в толще растительного покрова иную световую обстановку, чем вне ее. В растительном покрове создается более мягкий тепловой режим, чем существующий на, открытом месте, обычно это выражается в меньшем колебании температуры. Растительность существенно меняет баланс влаги. Осадки частично задерживаются надземными частями (кронами) растений, и не все попадают в грунт. Поглощая и транспирируя влагу, растительность влияет на уровень грунтовых вод. Препятствуя быстрому скатыванию ливневых осадков по поверхности почвы в отрицательные элементы рельефа, растительность способствует равномерному распределению воды по поверхности. В лесах под пологом древостоя вследствие отражения и поглощения солнечных лучей деревьями таяние снега происходит медленнее, благодаря чему значительная часть воды просачивается в грунт. Растительность препятствует движению воздуха. Воздух, содержащий водяной пар, образовавшийся в результате испарения и транспирации, большей частью остается в толще растительности. Здесь его влажность выше и меньше колеблется, чем в открытом пространстве. Таким образом, растительность выступает как своеобразный трансформатор абиотической среды.
Теперь рассмотрим роль элементов экосистемы в функционировании растительности. Для растений абиотическая среда прежде всего служит источником вещества и энергии, фотосинтетически активной радиации, углекислоты, кислорода, воды, азота, всех элементов минерального питания, т.е. она выполняет трофическую роль. Количество энергии и содержание элементов питания определяют интенсивность роста и развития растений. Поскольку у разных растений потребности неодинаковы, содержание элементов питания в конкретном месте для растений одних видов оказывается более благоприятным, чем для других. Тем самым производится отбор видов растений и формируется растительность определенного состава и строения.
Целый ряд свойств среды таких, как температурный режим, давление водяного пара, кислотность почвенного раствора, фазовое состояние среды (жидкое, газообразное, твердое) и т.п., не будучи продуктами потребления, также оказывают влияние на жизнедеятельность растений. Эти характеристики среды и их воздействия на растения в отличие от трофических можно назвать ситуационными. Так, ассимиляция, физиологические и биохимические процессы могут проходить только при определенном температурном режиме; от температуры среды зависит и их интенсивность. Например, существуют оптимальные температурные условия для фотосинтеза и дыхания. Поглощение влаги и транспирация зависят от температуры, скорость транспирации связана с влажностью воздуха (давлением водяного пара). Поглощение почвенного раствора зависит от его кислотности, и оптимальная кислотность для разных видов неодинакова. Фазовое состояние субстрата полностью определяет состав растительности. Плавающие водные растения практически целиком находятся в жидкой среде, укореняющиеся погруженные водные растения — в жидкой и твердой. В трех средах (жидкой, газовой и твердой) существуют прибрежно-водные и болотные растения, в двух (газовой и твердой)- сухопутные. Об участии среды в распространении зачатков растений уже говорилось во введении (перенос семян и плодов ветром, водой, животными). Среда выступает и как деструктивный, разрушающий растительность фактор. Эту роль выполняют не только явления абиотической среды, например электрические разряды, приводящие к пожарам, но и жи-
16
вотные— фитофаги, и, наконец, человек как при непосредственном использовании растительности, так и вследствие иной хозяйственной деятельности. Вмешательство человека, конечно, может быть и конструктивным (создание посевов, посадок, регулирование состава, строения естественных растительных сообществ).
Среда непосредственно участвует во взаимодействии растений. В ней сосредоточены ресурсы питания, подлежащие перераспределению между взаимодействующими объектами. Характер распределения определяет тип взаимоотношений. Растения-соседи потребляют воду и элементы минерального питания из одного источника, при их дефиците вступают в конкурентные отношения за средства существования. При последовательном в пространстве или во времени потреблении вещества и энергии распределение ресурсов носит иной характер. Листья растений верхних ярусов поглощают часть солнечной энергии, и чем ниже в толще растительного покрова находится фотосинтезирующий аппарат, тем меньшее световое довольствие он имеет. Корни растений, находящиеся ближе к поверхности, всасывают часть влаги осадков, проникающих в почву, сокращая таким образом ее потребление корневыми системами, расположенными ниже. В этих случаях одни растения ограничивают использование ресурсов другими.
Ситуационные свойства среды в значительной мере формируются в результате воздействия растений. В частности, здесь имеется в виду тепловой режим, поддержание влажности в определенных пределах и т. п. Трансформируя среду, растения влияют на себя и на своих партнеров. Так, в создании и температурного режима, и режима влажности воздуха в лесу первостепенную роль играет древостой, следовательно кустарники, кустарнички, травы находятся под его влиянием. В таежных лесах образуется слой мертвого органического вещества — подстилка, основным материалом которой служат отмирающие части древесных растений, мхов при развитии мохового ковра. Для ряда лесных растений— кислицы (Oxalis acetosella), майника (Maianthemum bifolium), черники
(Vaccinium myrtillus) — лесная подстилка представляет субстрат, в котором расположены их корневые системы. Известно явление аллелопатии — выделение растениями в воздух и почву ингибиторов и стимуляторов, соответствующим образом влияющих на физиологические и биохимические процессы. Среда выступает переносчиком этих веществ. Животные, поедая или вытаптывая одни растения, ставят в преимущественное положение другие, т. е. регулируют взаимоотношения растений.
Таким образом, все основные взаимодействия растений происходят через среду, с ее помощью. Среда — это и ресурсы вещества и энергии, и условия существования растительности и средства взаимодействия растений, и канал связи между ними, и регулятор взаимодействия между растениями.
Определим, что такое среда, и рассмотрим в связи с этим такие понятия, как экологические факторы, ценотические факторы, экотоп, биотоп. Среда — это совокупность всех тел и веществ, потоков энергии, полей (имеются в виду электрическое, магнитное, гравитационное поле), окружающих живые организмы и взаимодействующих с последними прямо или косвенно, постоянно или временно. Естественно, что среду имеют отдельные организмы и их совокупности. Для отдельного растения окружающие и воздействующие на него растения составляют компонент среды. В среду входят также и гетеротрофы, естественно в тех случаях, когда они влияют на растения. Очевидно, что механизмы взаимодействия растений
17
с живыми и неживыми компонентами среды разные. По этому признаку среду следует разделить на абиотическую и биотическую (биоцен).
При изучении растительности фитоценолога интересуют свойства абиотической среды, рассмотренные под определенным углом зрения, а именно по отношению к растениям. В связи с этим мы пользуемся понятием экологический фактор, понимая его как воздействие элемента абиотической среды на растения (и вообще на живые организмы). Воздействие неотделимо от элемента среды, поэтому в качестве экологического фактора можно называть элемент, имея в виду и его воздействие. Как экологический фактор могут выступать свет, тепло, вода, продукты питания, кислотность почвенного раствора, плотность грунта, концентрация солей в почве и т.п. Среда проявляет себя как совокупность экологических факторов. Можно выделить элементарные экологические факторы, отнеся к ним воздействия отдельных компонентов абиотической среды, имеющих узкоспецифический характер: фотосинтетически активная радиация (ФАР), углекислота, кислород, всасываемая растениями вода, влажность воздуха, каждый из элементов минерального питания. В качестве экологического фактора может рассматриваться и комплекс элементов абиотической среды: климат, характеризующийся количеством света, тепла, осадков,распределением их по сезонам и т. д., плодородие почвы и т. п.
Наряду с экологическими факторами выделяют ценотические факторы. В литературе их называют также биоценотическими, биотическими, фитоценотическими. Под ценотическими факторами обычно подразумеваются воздействия живых организмов. Биоцен проявляет себя как совокупность ценотических факторов. Способы, механизмы воздействия живых организмов друг на друга могут быть специфическими и неспецифическими. Так, конкурентные отношения могут возникать только между живыми организмами, в этом состоит их специфичность. Большая часть взаимоотношений растений друг с другом осуществляется в результате трансформации ими элементов абиотической среды. Такие взаимодействия неспецифичны, поскольку здесь непосредственно воздействуют эти измененные компоненты среды. В подобных случаях воздействия по существу являются экологическими.
Абиотическую среду по признаку ее трансформированности живыми организмами делят на экотоп и биотоп. Экотоп— это абиотическая среда, не преобразованная растениями, а биотоп представляет собой совокупность элементов абиотической среды, измененных растениями (подробнее см. гл.З).
Подведем некоторые итоги. Растительность может рассматриваться как особый элемент любой экосистемы. К растительности относятся все живые растения на том основании, что они играют одинаковую роль в потоках энергии и вещества в экосистеме*. Среда, определяя существование и особенности растительности, одновременно трансформируется ею. Все основные взаимодействия растений осуществляются через среду. Следовательно, изучение растительности, если имеются в виду не только
"Обычно при описании растительности геоботаники учитывают прежде всего высшие растения, а из низших — лишайники и крупные водоросли; одноклеточные водоросли лишь в тех случаях, когда они образуют компактные легко визуально оцениваемые скопления. Фототрофные бактерии и одноклеточные фототрофные водоросли из-за микроскопических размеров, рассеянности в пространстве (хотя в совокупности они могут образовывать значительные массы живого вещества) требуют особых, специфических методов учета, поэтому при описании растительности, как правило, во внимание не принимаются.
18
констатация ее состава, строения, разнообразия, но и выявление процессов, происходящих в ней, причин, приводящих к формированию тех или иных растительных сообществ и их изменению, невозможно без анализа прямых и обратных связей между растительностью и средой. Однако исследование растительного покрова не следует отождествлять с изучением экосистем. Экосистема и растительность — разные уровни организации живого. Растительность — функциональная часть экосистемы, элементы растительности и процессы, происходящие в ней, специфичны, свойственны только ей, а не экосистеме как целому.
ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИДОВ
Влияние экологических факторов на растения на уровне организмов изучается в рамках аутэкологии растений. Эффективное использование ресурсов среды и нормальное развитие растений обеспечивается морфологическим и анатомическим строением, специфическими физиологическими и биохимическими процессами, адекватными экологической обстановке. Приспособленность растений к среде наиболее ярко проявляется в случае экстремальных значений экологических факторов (малое количество воды, света, большая концентрация солей в почве и т. п.). Наглядным примером служат растения аридных зон, защищенные от больших потерь влаги. Вместе с тем эти приспособления не мешают развиваться ксерофитам и при высокой обеспеченности влагой. Специализация строения, физиологических и биохимических функций у растений любой экологической группы не столь узка, чтобы они не могли существовать в некотором диапазоне значений экологического фактора. Однако специализация накладывает определенные ограничения: существуют пределы, за которыми растения данного вида развиваться не могут. Например, защитные приспособления настоящего ксерофита ковыля волосатика (Stipa capillata) оказываются недостаточными в особо жестких условиях пустыни. Конечно, наблюдаются некоторые адаптационные изменения строения и физиологии под действием экологических факторов, например, может меняться вязкость цитоплазмы и соответственно водный обмен, но эти изменения ограничены рамками, заданными генотипом.
Таким образом, растения каждого вида имеют свою экологическую амплитуду, в пределах которой могут существовать и оптимальные значения экологических факторов, в наибольшей мере соответствующие их биологическим особенностям.
Экологические группы видов
На основе морфологических, анатомических, физиологических и биохимических признаков растений и их соответствия градациям экологических факторов созданы эколого-морфологические классификации видов растений, отражающие их отношение к отдельным экологическим факторам. Напомним основные экологические группы растений*.
По отношению к воде как к экологическому фактору выделяются следующие группы:
Ксерофиты способны продолжительное время переносить в условиях теплого климата недостаток воды. Они подразделяются на эуксерофиты, гемиксерофиты, пойкилоксерофиты. Эуксерофиты имеют сравнительно неглубокую корневую систему и ксероморфное строение надземных органов (опушение, плотные поверхностные ткани, рассеченные листья, редукция листового аппарата и т. п.). При глубоком обезвоживании цитоплазма остается живой, при этом сохраняется активность ферментов. У ксерофитов высокое осмотическое давление клеточного сока. Гемиксерофиты также имеют ксероморфные черты, но их корневые системы глубокие, достигают водоносных горизонтов в грунте. Пойкилоксерофиты переносят засуху, впадая в анабиоз. Суккуленты, у которых сильно развита
*Подробную их характеристику можно найти в наиболее доступных учебниках экологии растений: ГорышинаТ.К. Экология растений. М., 1979. 368с; К у л ь - тиасов И.М. Экология растений. М., 1982. 384с; Шенников А.П. Экология растений. М., 1950. 375с
20