ipatov1997_fitotsenologija

ты связи. При этом чем шире классы, тем большая доля факториального варьирования будет отнесена к случайному.

Таблица 2.1

Зависимость проективного покрытия некоторых видов солоичаковатых лугов Башкирии от засоленности почв

(по: Миркин, 1974)

Примечание, x — средневзвешенное значение засоления почвы (плотный оста-

ток), σ — среднее квадратическое отклонение. В пойме р.Демы засоление сульфатное при отсутствии хлоридов, луга периодически затапливаются. В пойме р.Таналык имеется примесь хлоридов, луга затапливаются очень редко.

Следует различать аут экологическую и синэкологическую значимость

тесноты связи с экологическими факторами. Синэкологическая значимость отражает роль данного фактора на фоне реально складывающейся экологической обстановки в естественных условиях. Аутэкологическая значимость связи выявляется при элиминировании влияния всех прочих факторов. Методически это можно сделать, организуя материал таким образом, чтобы каждой градации одного фактора соответствовали все градации иных факторов, и проведя многофакторный дисперсионный анализ. Практически такая операция выполнима лишь в эксперименте, да и то не в полном объеме. Естественно, аутэкологически значимая связь всегда теснее. Поясним это утверждение на примере данных о тесноте связи массы мхов с освещением и опадом ели, которые получены в естественных условиях и эксперименте (табл.2.3). В естественных условиях под пологом ели и вне его на 100 площадках освещенность варьировала в пределах 30100% освещенности открытого места, мощность опада хвои составила от 0,4 см до 2,5 см (у стволов елей). В опыте имитировали естественные условия по двум исследуемым факторам: три градации затенения создавали навесом из сухих лишенных хвои еловых веток, три градации количества опада — подсыпанием его на поверхность мохового ковра. Теснота связи

31

Таблица 2.3

Влияние освещенности и опала на массу зеленых мхов в еловых лесах

Примечание. А — освещенность, Б— опад, АБ — сочетание освещенности и опада, А+Б+AB— совокупное влияние. В верхнем ряду приведены значения ŋ2, вычисленные по данным 100 площадок в естественных условиях, в нижнем — по данным эксперимента.

Таблица 2.4

Связь (rj2) проективного покрытия видов еловых лесов

Примечание. Амплитуда факторов: N(азот)— 2.1-12.6 мг/100г, Р (фосфор)— 2.1- 19.5мг/100г, K(калий) — 3.1-62.8 мг/100г, рН — 3.0-6.1. В верхнем ряду учтены все значения проективного покрытия, в нижнем — значения выше верхнего квартиля.

Таблица 2.5

Связь ( г) между подвижными формами основных элементов питания и кислотностью почв в еловых лесах

Примечание. Подчеркнуты достоверные значения г.

Экологические факторы можно условно разделить на элементарные и комплексные. К элементарным отнесем компоненты среды, неразделимые как материальные носители воздействия, например содержание в почвенном растворе ионов водорода (рН), соединения азота и т.д. Между элементарными факторами не наблюдается тесной связи, однако имеет место

33

определенная согласованность в их изменении, что приводит к формированию комплексных факторов. Примерами могут служить гумусированность почвы, ее механический состав, положение в рельефе, высота над уровнем моря и т. д. Под комплексными факторами понимается совокупное и согласованное воздействие нескольких элементов среды. Так, с увеличением содержания гумуса в почве (в пределах одной климатической зоны) обычно увеличивается содержание азота и других элементов питания. Положение над уровнем моря определяет температурный режим, режим увлажнения и пр. Разделение на элементарные и комплексные факторы, как уже говорилось, условно. Азот, отнесенный к элементарным факторам, находится в формах, по-разному воспринимаемых растениями. Учитывая это обстоятельство, общее содержание азота в почве можно рассматривать как комплексный фактор, а разных его форм — как элементарные. С кислотностью почвенного раствора связана доступность элементов питания для растений. Очевидно, имеет место разная степень комплексности.

Из сказанного вытекает, что следует ожидать большую зависимость растений от комплексных факторов, чем от элементарных. Статистический механизм образования более тесной зависимости в известной мере раскрывается в примере, где показано влияние освещенности и опада на массу зеленых мхов (табл.2.3). Исследованные факторы отражают сомкнутость крон, которая по отношению к ним выступает как комплексный фактор. Ее влияние оценивается как сумма влияний отдельных факторов и их сочетания (табл.2.3, А+Б+АБ). В естественных условиях в отличие от эксперимента столь сильное влияние совокупности факторов не наблюдается в силу одновременного влияния множества неучтенных факторов. Тем не менее эффект комплексности проявляется в более тесной зависимости от комплексных факторов по сравнению с элементарными. Это можно увидеть, сравнив также данные о тесноте связи с гумусированностью почв или с высотой над уровнем моря, с одной стороны (рис.2.10, 2.11), и с элементарными факторами— с другой (табл.2.1, 2.2, 2.4).

Приведенные примеры (где показана ширина экологических амплитуд, положение аут- и синэкологических оптимумов, форма кривых, отражающих зависимость характеристик видов от факторов среды, теснота связи с факторами), а также многочисленные литературные данные свидетельствуют о том, что виды не тождественны, каждый из них имеет экологическую индивидуальность, экологически специфичен. Сам по себе этот вывод банален: экологическая индивидуальность видов является частным проявлением бесконечного разнообразия материального мира. Однако представление об экологической индивидуальности (специфичности) видов приобрело большое значение в связи с тем, что оно послужило основой для обоснования представлений о континууме растительности — одном из фундаментальных ее свойств.

Экологические шкалы

Для понимания причин формирования сообществ определенного состава и строения в конкретных местообитаниях при анализе взаимоотношений растений, а также для косвенной оценки условий среды необходимо иметь экологические характеристики видов растений, возможно большего их числа, в первую очередь часто встречающихся. Особый интерес представляют их экологические амплитуды и оптимумы.

34

Примечание. У — увлажнение, размах шкалы 120 ступеней; БЗ — богатство и засоленность почвы, размах шкалы 30 ступеней; ПД — пастбищная дигрессия, размах шкалы 10 ступеней; ПУ — переменность увлажнения, размах шкалы 20 ступеней; А — аллювиальность, размах шкалы 10 ступеней.

Таблица 2Л

Основные характеристики экологических шкал (по:Самойлов,1992)

36

Примечание. У— увлажнение, ПУ — переменность увлажнения, Б — богатство, 3— засоление почвы; N,P,K — содержание азота, фосфора, калия в почве; рН — кислотность, Г — гумусность, С— свет, Т — тепло (термоклиматический фактор), К — континентальность климата, В — высотность. 1 — есть также шкала аллювиальности (10) и пастбищной дигрессии; 2 — шкала пастбищной дигрессии (10); 3 — приведены также амплитуды видов по зольности торфа, содержанию Fe2О3, Са, Mg; 4- шкала дисперсности — воздухопроницаемости почвы (5).

сти — рН). Каждый вид на такой шкале фактора занимает определенное место. В качестве примера приведем характеристику трех видов по шкалам Л. Г. Раменского (табл.2.6).

В настоящее время опубликовано более двадцати экологических шкал (табл.2.7). Все они основаны на оценках, полученных в естественных условиях, т. е. являются синэкологическими. Экологические шкалы различаются числом градаций (баллов), на которые разделены экологические факторы. Кроме того, в одних (Раменский и др., 1956; Hundt, 1964 и др.) представлены полные амплитуды факторов для каждого из видов, а в дру-

гих (Ellenberg, 1974, 1979; Klapp, 1965; и др.) — амплитуды оптимальных условий (рис.2.12). У Л. Г. Раменского приводятся амплитуды как для низкого покрытия, так и для высокого. Несмотря на то, что материалы для построения экологических шкал получены в разных регионах, экологические оценки видов по шкалам .разных авторов близки друг другу (рис.2.13). Ранее обращалось внимание на то, что между экологическими группами видов нет границ, виды разделяются на группы условно. Анализ экологических шкал подтверждает это положение, каждый фактор заполнен видами без каких-либо промежутков, т. е. не наблюдается "запретных" зон, виды распределены по шкале равномерно.

Индикационные возможности видов

Экологические характеристики видов могут быть использованы для оценки условий местообитания. Очевидно, что условия местообитания, в которых встречен конкретный вид, находятся в пределах его экологической амплитуды. Индикационная значимость видов тем выше, чем уже их экологическая амплитуда. По ширине экологических амплитуд виды разделяются на эвритопные (виды с широкими экологическими амплитудами) и стенотопные (виды с узкими экологическими амплитудами). Стенотопные виды точнее индицируют условия местообитания. Вид с высоким обилием дает лучшую экологическую оценку, поскольку его экологическая амплитуда в этом случае уже. Для иллюстрации воспользуемся примером из шкалы увлажнения Л. Г. Раменского. Deschampsia cespitosa с оценкой "обильно" имеет амплитуду 70-83 ступени увлажнения, с оценкой "единично" —51-102, Lerchenfeldia flexuosa соответственно—64-68 и 55-86. Эвритопные виды с большим обилием часто служат не худшими индикаторами, чем виды стенотопные при низком обилии.

В распоряжении исследователя имеется набор видов, включенных в описание участка, и поэтому индикацию следует проводить, используя все обнаруженные на нем виды. В этом случае эвритопность или стенотопность видов не имеет значения. Индикационная ценность вида проявляется в том случае, когда экологические условия местообитания нахо-

37

дятся у края его экологической амплитуды. Но эта ценность относительна, ибо в иных условиях, при иной комбинации видов границы амплитуды участка могут определятся другими видами. На первый взгляд может показаться, что для оценки условий местообитания достаточно одного-двух видов. Однако эти виды могут быть выявлены лишь в результате анализа всего видового состава участка. Поясним это на примере крупнотравного пырейно-купыревого сообщества (рис.2.14). Рассмотрим амплитуды увлажнения по шкалам Л. Г. Раменского всех видов, соответствующие проективному покрытию, с которым вид зарегистрирован в описании (сплошная линия). Оказалось, что большинство видов перекрывается в довольно узкой зоне, ограниченной ступенями 65-70. При этом следует обратить внимание, что в списке отсутствуют виды, которые следовало бы отнести к несомненно стенотопным. Узкая амплитуда ряда видов — купыря лесного (Anthriscus sylvestris), герани лесной (Geranium sylvaticum),

борщевика сибирского (Heracleum sibiricum) — обусловлена высоким проективным покрытием; единично же эти виды встречаются в достаточно широком дирлазоне увлажнения (на рисунке это показано пунктиром).

В экологических шкалах неизбежны ошибки, для некоторых видов могут быть указаны более узкие амплитуды, нежели реальные, особенно в случае высокого проективного покрытия. Кроме того, корневые системы растений расположены на разной глубине, и поэтому на одном участке они отражают разные значения экологического фактора. Возможны также компенсационные эффекты. По какой-то из этих причин амплитуды ряда видов оказались непересекающимися, хотя они растут на одном участке в указанном обилии. Использование всех видов в оценке среды наглядно можно представить следующим образом. Используя приведенные данные (рис.2.14), подсчитаем число видов на каждой ступени увлажнения:

Ступени увлажнения 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 Число видов 11 15 15 18 18 18 17 17 16 14 % от общего числа видов 52 71 71 86 86 86 81 81 76 67.

Исключим сомнительные для индикации в данном конкретном случае таволгу (Filipendula ulmana) и пырей (Elytrigia repens), чьи экологические амплитуды довольно далеко отстоят от амплитуд основной массы видов. Тогда изменится процентное соотношение, а именно:

Врезультате можно утверждать, что увлажнение рассматриваемого участка соответствует ступеням 65-67, при этом каждый вид вносит свой вклад в определение уровня увлажнения. Эту зону ограничивают с одной стороны Anthriscus sylvestris, с другой— Geranium sylvaticum, лютик кашубский (Ranunculus cassubicus), купальница (Trollius europaeus) и горошек заборный (Vicia sepium).

Взаключение рассмотрим вопрос о реактивности и пороге чувствительности видов на изменение экологических факторов. Определим реактивность как величину, отражающую изменение признака на единицу изменения экологического фактора. Наибольший интерес представляют синэкологические реактивность и порог чувствительности, т.е. обнаруживаемые в естественной обстановке, в сообществе.

Рассмотрим абстрактный, но вполне правдоподобный пример: изменение признака (это может быть обилие, масса вида и т.д.) с увеличением напряженности экологического фактора (рис.2.15). Подобные кривые, построенные на основе полученного в природе материала, приведены на ри-

38