ipatov1997_fitotsenologija

Рис.3.18. Промерзание почвенной толщи с мертвым покровом и без него (по: Иверонова, Яшина, 1971).

воднены, и замерзающая вода сама служит тепловой изоляцией. Следует отметить, что наблюдаются и отклонения от общей закономерности. При небольшом снеговом покрове в результате оттаивания почвы во время оттепелей глубина максимального промерзания в поле может оказаться меньшей, чем в лесу. В весенний период растительный покров, задерживая тепловой поток, поддерживает более низкие, чем на открытом месте, температуры почвы, и поэтому скорость оттаивания ее примерно в 1,5 раза меньше, а длительность оттаивания на 30-50% больше, чем в поле. Дольше продолжается и стаивание снега. В итоге значительная часть воды (большая, чем на открытом месте), постепенно поступает в почву и не стекает в отрицательные элементы рельефа. В результате, запас влаги в лесу к началу вегетационного периода оказывается большим, чем на полях и в травянистых сообществах, что несомненно благоприятно для лесных растений. Таким образом, растения заметно трансформируют поток тепловой энергии, и тепловой режим в растительном покрове зависит от его строения.

Таблица 3.4

Глубина промерзания почв в лесу и на поле, покрытом снегом (по: Молчанов, 1960)

Примечание. Сложный сосновый бор — сомкнутость 0.9, второй ярус из березы и дуба; бор-долгомошник — сомкнутость 0.9, второго яруса нет; бор-черничник — сомкнутость 0.9, второго яруса нет.

Каковы же последствия этой трансформации для самих растений? Ранее упоминалось, что от количества тепловой энергии зависят физиологические и биохимические процессы. При повышении температуры возра-

59

Рис. 3.22. Изменение скорости ветра в поле и на лесосеках (в % от скорости ветра в открытой степи—4.1 м/с).

1 — поле; 2 — вырубка длиной 600м; 3 — вырубка длиной 200м; 4 — вырубка длиной 100м; 5 — вырубка длиной 50м (стрелкой указано направление ветра) (по: Молчанов, 1960).

леса, на которой затухает движение воздуха, конечно, зависит от строения опушки: чем она плотнее, тем меньше расстояние, на которое проникает ветер. При ветре, дующем над массивом леса в сторону открытого пространства, на опушке образуется "ветровая тень". На вырубках среди леса движущаяся над кронами воздушная масса захватывает часть приповерхностных слоев воздуха и вовлекает их в движение. При небольших размерах вырубки или окон в лесу этот эффект невелик (рис.3.22).

Влияние травянистого и кустарничкового растительного покровов в принципе имеет тот же характер. Например, ажурный покров, образованный вереском, гасит скорость ветра в припочвенном слое на порядок. Так, если над вершинами вереска скорость ветра достигает 9,3м/с, то в куртинах вереска на высоте 50 см падает до 3,7 м/с, а на высоте 10 см над поверхностью почвы составляет всего 1,0 м/с. Однако здесь из-за меньших размеров растений их влияние слабее.

Опушка леса, препятствуя движению воздуха, представляет собой преграду для переносимого ветром снега. Снег, сдуваемый с безлесной территории, скапливается в приопушечной зоне, поэтому запасы влаги здесь оказываются больше, чем на лишенном леса пространстве или в лесном

63

Рис. 3.23. Запас воды на различном расстоянии от стены леса. Средние за 7 лет, Теллермановское лесничество (по: Молчанов, I960).

массиве (рис.3.23). В случае плотной опушки наибольшее количество снега накапливается непосредственно у стены леса, при открытой, ажурной опушке сугробы сдвинуты в глубь леса. В начале вегетационного периода в распоряжении растений в опушечной зоне больше влаги, чем вне ее, поэтому состав растительного покрова на опушке имеет более мезофитный характер. Видимо, мезофитизации способствует и обильное образование рос в тени леса.

Рис. 3.24. Влияние господствующих ветров на формирование асимметричной корневой системы и эксцентрических годичных колец прироста (по: Горчаковский, Шиятов, 1985).

Движение воздуха оказывает как непосредственное, так и опосредованное влияние на растения. Постоянно дующие в одном направлении ветры (например, на берегах крупных водоемов, в горных районах) формируют однобокую флагообразную крону деревьев. Резко усиливая испарение влаги, ветер приводит к иссушению почек, к отмиранию побегов с наветренной стороны. Кроны оказываются вытянутыми в направлении ветра. Неравномерно развивается и корневая система деревьев, неодинаков также прирост ствола в толщину. Односторонняя крона и несимметричное

64

распределение веществ по стволу приводят к его асимметричности. Раскачивание стволов ветром, механическая нагрузка, утолщение корней с подветренной стороны и постоянный обрыв мелких корней (особенно у молодых растений) с противоположной стороны создают асимметричность корневых систем (рис.3.24). Если господствующим ветрам противостоит не береговая кайма леса, а лесной массив, то зона деревьев с однобокими кронами шириной 100-200 м защищает основной древостой, в котором нет флагообразно развитых деревьев. Раскачивание сильным ветром (скорость превышает 3-5 м/с), вызывает колебание корней и почвенного кома, охваченного корнями (Hintikka, 1973). Это приводит к увеличению водопроницаемости вдоль корней в среднем в 3,7 раза и почвы в монолите, охваченном корневой системой дерева, в 1,2-1,9 раза.

В толще растительного покрова преобладают конвекционные токи воздуха, возникающие вследствие разности температур верхних и нижних его слоев. Насыщенный влагой в результате испарения и транспирации воздух медленно перемешивается и почти не выносится за пределы растительного покрова, благодаря чему влажность воздуха здесь выше, чем вне его. Ветер, вызывая обмен воздуха, приводит к увеличению транспирации; растительный покров, гася движение ветра, заметно снижает ее.

Разница температуры воздуха в растительном покрове и вне его также поддерживается на определенном уровне потому, что в толще покрова не происходит значительного движения воздуха.

ВОДНЫЙ РЕЖИМ

Растительность формирует водный режим в пространстве своего существования. Приход влаги в растительное сообщество имеет три источника. Это — осадки (вода находится в жидком или твердом фазовом состоянии), грунтовые воды (жидкое состояние), воздушная масса (парообразное состояние), проникающие извне п растительное сообщество. Упрощенный баланс влаги в пределах определенного участка растительного покрова можно записать в следующем виде:

Ос = ОКР + Т + Ип + Сп + Сг + Ф + Г, где Ос — осадки, ОКР— вода, задержанная надземными частями, Т —

расход воды на транспирацию, Ип— расход воды на испарение с почвы, Сп — сток воды в горизонтальном направлении по поверхности почвы, Сг — сток воды внутрипочвенный в горизонтальном направлении, Ф — вода, заключенная в фитомассе растений, Г — расход воды на пополнение грунтовых вод или, наоборот, потребление воды растениями в случае, когда корневые системы достигают их уровня. Растения прямо или косвенно влияют на все составляющие расходной части баланса. Осадки, задержанные кронами, большей частью испаряются, но для растений некоторых жизненных форм они являются главным источником воды, поглощаясь через поверхностные ткани (мхи, лишайники). В вегетационный период основной расход воды приходится на транспирацию (вода, заключенная в приросте фитомассы, составляет очень небольшую долю от поступившей). Выделяемая растениями вода в парообразном состоянии поступает в воздух. Испарение воды с почвы в лесах в два-три раза меньше, чем на лугах: если в лесу оно составляет 50—80 мм, то на лугах в тех же климатических условиях— 160-170 мм. Эта разница объясняется тем, что в лесу слабое движение воздуха и высокая его влажность снижают испарение, к тому же рыхлые лесные почвы с подстилкой больше и быстрее впитывают влагу.

65

Поверхностный сток наблюдается на склонах и зависит от шероховатости и гидрофобности поверхности, и конечно, он выражен только при значительных осадках в вегетационный период или во время быстрого таяния снега. Поверхностный сток в лесах в одинаковых условиях рельефа в 2-6 раз меньше, чем на лугах и пашнях. В таежной зоне при осадках 550-650 мм поверхностный сток на облесенных площадях может достигать 20-30 мм, а на безлесных пространствах — 120-130 мм. На ровных поверхностях при ливневых осадках влага в первые минуты перемещается в микропонижения, и это приводит к неравномерному ее распределению. Внутрипочвенный сток зависит от сложения грунта и интенсивности поступления воды в почву (он максимален при быстром таянии снега и ливневых осадках). При внутрипочвенном стоке вода перемещается медленно, и основная ее часть идет в конечном счете на пополнение грунтовых вод. В положительных элементах рельефа вода, расходуемая на поверхностный и внутрипочвенный стоки, теряется для растений этих участков. Уровень грунтовых вод зависит от глубины просачивания воды и от грунтового стока в горизонтальном направлении. При низком залегании грунтовых вод их уровня достигает лишь небольшая часть дождевых осадков. Например, в лесу при осадках 45 мм вода практически не просачивается до глубины 1,5 м (Молчанов, 1960). Пополнение грунтовых вод в этом случае происходит лишь на участках с более высоким уровнем стояния грунтовых вод. Влияние растительности на запасы и уровень грунтовой воды проявляется лишь на большой территории: регулирование же их растительным покровом ограниченного участка крайне невелико.

Рис. 3.25. Проникновение осадков под полог сосновых древостоев в зависимости от их сомкнутости (по: Молчанов, I960).

Основной источник воды для растительного покрова на участках с низким уровнем грунтовых вод осадки. Значительная часть осадков задерживается кронами растений. Количество задержанной влаги зависит от строения крон и поэтому неодинаково у растений разных видов. Г. Б. Паулюкявичус (1972) приводит средние значения, характеризующие перехват осадков кронами в вегетационный период: ельники — 40%, дуб-

ков кронами, а следовательно, и проникновение осадков под полог зависят от сомкнутости крон: чем она выше, тем меньше проникает осадков (рис.3.25). Густыми травостоями задерживается примерно столько же осадков, сколько кронами деревьев в лесах. Например, в заповедной степи летом выпало 191мм осадков, из них оказались перехваченными 49 мм, т. е. 26% (Раунер и др., 1967). Количество влаги, проникающей под полог травостоя, зависит от его архитектоники, определяемой часто характе-

66