ipatov1997_fitotsenologija

виде торфа или медленно разлагающегося верхнего органического слоя на минеральных почвах представляют собой наиболее благоприятный субстрат для многих видов. Практически все сфагнофилы — вегетативно подвижные растения, развивающие корневища и ксилоризомы в поверхностном слое сфагнового ковра или в его толще. По мере роста сфагнов в высоту они образуют на скелетных осях все новые и новые ярусы горизонтальных придаточных корней. Таким образом, эти растения обладают морфологическими приспособлениями к существованию в нарастающем сфагновом ковре. Среди них преобладают облигатные сфагнофилы, на-

пример Drozera rotundifolia, D.anglica, Охуcoccus palustms, O.microcarpa, Carex limosa, C.chordorrhiza, Chamaedaphne calyculata, Andromeda polypholia, имеются и факультативные сфагнофилы (Salix lapponica, S.rosmarinifolia, Myrica tomentosa, Tmchophorum alpinum и др.). Моховой ковер с оторфованным органическим горизонтом служит наилучшим субстратом для развития облигатных бриофилов тайги (Lycopodium clavatum, L.annotinum, Equisetum scirpoides, Phegopteris connectilis, Gymnocarptum dryopteris, Goodiera repens, Vaccinium myrtillus, Ramischia secunda, Lmnaea borealis). Характерно, что факультативными бриофилами являются такие виды, как Maianthemum bifolium, M.dilaiaium, Tnentalts europaea, T.arciica, в отсутствие мхов раз-

вивающиеся на лесной подстилке. Общность требования органического субстрата демонстрируют и виды с широкой экологической амплитудой по отношению к воде, например Empetrum пгдтит, Ledum palustre. Они одинаково хорошо развиваются и на сфагновых, и на зеленомошных коврах, но обязательно с явно выраженным слоем мертвой органики. Неполный адаптивный цикл взаимодействия бриофилов объясняется тем, что условия, создаваемые самыми мощными зеленомошными коврами не выходят за пределы благополучия (комфорта) подчиненных видов. Видам же сфагновых болот вертикальная вегетативная подвижность позволяет постоянно оказываться в зоне комфорта.

Благоприятствование — ограничение, видимо, наблюдается во взаимо-

отношениях подроста ели со взрослым ее ярусом (рис.4.14, В). Под разреженным пологом ели создаются благоприятные условия для возобновления и молодого подроста ели. Обилие разлагающейся органики, особенно в виде упавших стволов и ветвей, — источник питательных веществ; под прикрытием полога подрост избегает опасных для него солнечных ожогов и подмерзания. При увеличении сомкнутости верхнего яруса возникает дефицит светового довольствия, но подрост ели отвечает на это ограничение текущей адаптацией. У него меняются морфогенез и ряд физиологических процессов. Формируется редкая и развернутая в горизонтальной плоскости крона. Уменьшается число хвоинок на единицу длины ветви. Фотосинтетическая поверхность у подроста составляет 2,5-3% от нормальной (Злобин, 1968, 1978), но благодаря перестройке пигментной системы она обеспечивает жизнедеятельность растений.

Своеобразную адаптацию к изменению кустистыми лишайниками условий развития овсяницы овечьей обнаружил Ю. И. Самойлов (1980). На сосновой вырубке и в рединах лишайниковый покров часто представлен в виде плотных латок лишайника, между которыми имеются трещины шириной несколько сантиметров, особенно хорошо заметные в сухую погоду, когда латки лишайников сжимаются. В этих трещинах накапливается интенсивно разлагающийся опад. Влажность воздуха в них, влажность органики несколько выше, чем на крупных оголенных от растительного покрова участках. Сюда же преимущественно сносятся и зерновки овсяницы. Условия для развития овсяницы здесь наиболее благоприятны.

130

При смыкании латок лишайников под его покровом, по-видимому, возникают неблагоприятные условия для развития почек возобновления (механизм этого влияния неясен). В норме овсяница — плотнокустовой злак. Под покровом лишайника вдоль трещин развиваются корневища, и на них возникают парциальные кусты овсяницы. Благодаря переходу к иной жизненной форме — дерновинно-корневищной, овсяница уходит из-под лишайника и благополучно существует. Обнаружена и обратная связь между Festuca ovma и Cladina arbuscula. Для этого лишайника создаются благоприятные микроклиматические условия около дерновин овсяницы. Лишайники растут только во влажном состоянии, поэтому защита от высыхания, в частности за счет притенения, приводит к увеличению периода роста лишайников. В результате рядом с дерниной овсяницы проективное покрытие лишайников в 1,5-2 раза больше, чем вне зоны ее влияния. Латки кладонии под прикрытием овсяницы плотнее и состоят из прямостоячих сильно разветвленных подециев в отличие от рыхлых, невысоких дернинок, образованных перепутанными подециями на открытых местах.

Рис. 4.15. Взаимодействие, выражающееся в изживании подчиненного вида:

А — изживание-элиминация; Б— изживание-ограничение.

Изживание, завершающееся элиминацией (рис.4.15, Л), видимо, основная форма взаимодействия при сменах растительных сообществ, поскольку приводит к изменению флористического состава сообществ, а не только соотношения обилия видов. Воздействие может иметь экологический и аллелопатический характер. О последнем было подробно рассказано ранее. Конкретные способы экологического воздействия путем трансформации среды могут быть разными. Однако воздействие обязательно должно быть столь большим, чтобы значение хотя бы по одного экологического фактора выходило за пределы толерантности подчиненного вида. Причинами элиминации могут быть недостаток света или влаги (или того и другого), обильный опад, избыток некоторых минеральных веществ и т.п.,

атакже более сложные воздействия.

Влесостепной дубраве обнаружена по типу изживание-элиминация зависимость числа особей эфемероидов, в частности Scilla sibinca, от плотности покрова осоки волосистой. Такими же антагонистами эфемероидов оказались на опушках, полянах, осветленных участках леса некоторые

злаки: Роа angustifolia, Fesluca sulcata, Koelerza delavignei. Осока волосистая,

так же как и злаки, является сильным задернителем почвы. Густое переплетение ее корневищ находится в том же слое (и несколько выше), где и подземные органы эфемероидов, по-видимому, здесь затруднена аэрация почвы, к которой чувствительны эфемероиды. Кроме того,

131

отрицательную для эфемероидов роль играет и перехват влаги осокой и злаками. Эти соображения косвенно подтверждает тот факт, что ранневесенний вид Anemone ranunculoides, корневища которого расположены выше корневищ осоки волосистой, ничуть не страдает от ее присутствия. В зарослях черного саксаула {Halimodendron halodendron) в межкроновых пространствах (вне влияния саксаула) развивается покров из осоки вздутой (Carex physodes), полкронами же саксаула она отсутствует. По данным Ю. М. Мирошниченко (1989), в полуметровом слое почвы под кронами саксаула содержание гумуса в 15 раз, а влажности в 2 раза выше, чем под осокой вздутой. Казалось бы, в подкроновом пространстве условия для осоки по этим показателям лучше, чем между кронами. Однако черный саксаул аккумулирует в своих тканях большое количество натрия, калия, кальция, магния, ассимилируемых из нижних слоев. С опадом саксаула они попадают на почву и засоляют ее. Процентное содержание Na и К здесь в 6-7, а Са и Mg в 3-4 раза больше, чем под осокой, а концентрация С1- превышает более чем в 30 раз. При поселении и разрастании черного саксаула осока вздутая деградирует и исчезает.

Рис. 4.16. Разрушение кочки осоки Carex cespitosa под влиянием ели (пойма р.Луга, Ленинградская обл.).

А— вне влияния ели: 1 — кочка (высота 30см, ширина 30см), высота Carex cespitosa 50см, плодоносит; 2 — сырое понижение между кочками; 3— кочка (высота 25см, ширина 30см), высота Carex cespitosa 50см,

ПЛОДОНОСИТ.

Б — под влиянием ели (ель, высота 10 м, диаметр ствола 18см, диаметр кроны 2.3 м): 4 — кочка (высота 25 см, ширина 20см), высота. Carex cespitosa 25 см, вегетативна; 5— понижение между кочками, отчасти на корнях ели, сыровато: б— кочка "верхом" на корне, осока вырождается, мелкие вегетативные побеги; 7— разрушающаяся кочка, пронизана корнями ели; 8-10— несколько разрушившихся кочек, покрытых только опадом.

132

Иной механизм изживания осоки дернистой (Carex cespitosa) елью на осоковом кочковатом лугу (рис.4.16, табл.4.8). Кочки осоки дернистой представляют собой сложное растительное образование. В теле кочки, состоящей из мертвой органики, скрепленной корневыми системами и стеблями осоки, поселяется большое число видов, требовательных как к влаге, так и к содержанию в субстрате питательных веществ. В этом конкретном случае поселились растения 21 вида, среди них Geranium sylvaticum, Geum urbanum, Rubus saxatilis, Cirsium heterophyllum, Viola palustris, Myosotis palustris, Ranunculus cassubicus и др. По мере движения от открытого пространства к стволу ели они исчезают из кочек; сначала наиболее влаголюбивые виды, а затем и остальные. В разрушившейся кочке у ствола ели остается лишь несколько стеблей дегенерировавшей осоки. Этот пространственный ряд можно интерпретировать и как временной. Корни ели, увеличиваясь в размерах, дренируют почву под кочкой, в конечном счете кочка оказывается сидящей на корнях и изолированной от почвенной влаги. В результате осушения здесь ускоряется разложение органики, одновременно уменьшается прирост фитомассы осоки. Все это приводит к разрушению кочки. Довершают процесс отмирания осоки и сопутствующих ей видов затенение елью и перехват осадков кроной.

Таблица 4-.8

Разрушение кочки осоки под влиянием ели

Примечание. Оценки обилия видов по шкале: г— господствующие (свыше 66% от общего покрытия), с — согосподствующие (33-66%), н — наполнители (5-33%), р — редкие (до 5%). Смотри рис. 4.16.

133

Еще сложнее протекает процесс вытеснения кустистых лишайников зелеными мхами под пологом соснового леса, рассмотренный ранее.

Изживание не всегда имеет полный цикл, т. е. завершается элиминацией подчиненных особей, а может останавливаться на стадии ограничения (рис.4.15, Б). А. Б. Ястребов (1992) исследовал влияние древостоя на рост подроста сосны. При этом для оценки силы влияния была использована величина F = , где r 1 — окружность ствола влияющего дерева, а di — расстояние до испытывающей влияние особи подроста. Сила влияния совокупности деревьев на особь подроста определялась как F — Σ . Поскольку в пределах одного древостоя с окружностью ствола дерева тесно и положительно связаны размер кроны и насыщенность корнями почвы, а расстояние отражает положение подроста под кроной, постольку в этой величине отражено и количество проникающего под полог света, и интенсивность поглощения питательного раствора. Чем больше величина F, тем меньше света и больше почвенного раствора ассимилируется взрослыми деревьями (последнее за исключением территории, непосредственно примыкающей к стволу дерева). У молодого подроста (до 13 лет) изживание слабо выражено, и во всем диапазоне исследованной силы влияния сосны подрост находится в условиях некоторого ограничения роста, но видимо, близких к оптимальным (рис.4.17). Это объясняется тем, что сосущие корни молодого подроста находятся выше корней взрослых деревьев и во взаимодействия с ними почти не вступают. Ограничение же светового довольствия не столь велико, чтобы оказывать угнетающее влияние на подрост. Возможно, действуют и компенсационные механизмы— мягкий микроклимат под пологом сосны. Взрослый подрост (старше 25 лет) осваивает почву во всем корнеобитаемом слое и вступает в конкурентные отношения с деревьями верхнего яруса, что может вызвать эффект изживания подроста. Однако это предположение требует специального исследования.

Рис. 4.17. Зависимость прироста в высоту (АН) предпоследнего года у подроста сосны разного возраста от силы влияния древостоя (F). 1 — подрост старше 25, 2—13-34 лет, 3— младше 13 лет.

Следует иметь в виду, что изживание, так же как и конкуренция, может завершаться элиминацией слабых особей. Поэтому чтобы отличить собственно изживание как экологическое воздействие от проявления конкуренции (ценотического взаимодействия), необходим специальный анализ.

Недопущение. В растительных сообществах судьба развивающихся зачатков растений зависит от условий, в которых они оказываются. Очень часто условия оказываются столь жесткими, что зачатки гибнут на

134

первых этапах своего существования. Давно замечено, что большая часть семян древесных пород, в частности ели и сосны, попадая на моховой ковер, прорастают, но зависают в нем, и не могут укорениться в подстилке. Обнаженные корешки периодически обсыхают, и большая часть проростков погибает. Даже в сфагновом ковре (Sphagnum girgensohnii) ельника, где пересыхание наблюдается редко, всходы ели гибнут на 2-3-й год, но по иной причине. Сфагнум растет быстрее всходов ели и прикрывает их от света, в результате они оказываются в условиях ниже критических — 2-3% от полного освещения— и гибнут. Тот факт, что моховой и лишайниковый ковры служат препятствием для возобновления, подтверждается определением плотности укоренившихся всходов на лишайниковом и моховом коврах, а также на оголенной подстилке в сосняках лишайниковозеленомошных (Псковская область). На оголенной подстилке всходов сосны до 3-летнего возраста оказалось в 3-8 раз больше, чем на. покрове из кустистых лишайников, и в 3,5-20 раз больше, чем на зеленомошном покрове. Затрудняют процесс семенного возобновления растений и надземные части трав и кустарничков, а также опад. О последнем свидетельствуют данные В. Г. Карпова (табл.4.9). По-видимому, определенную роль играет и ингибирование роста всходов растениями напочвенного покрова.

Примечание. 1— на площадках без нарушения растительного покрова; 2 — удалены надземные части трав и кустарничков; 3--удалена подстилка, корни деревьев обрублены. Учет проведен в сентябре.

Таким образом, не очень удачным термином "недопущение" обозначается создание растениями одних видов неблагоприятных условий для прорастания и развития зачатков растений других видов, что приводит к гибели всходов. Это явление может трактоваться и как пространственное

исключение.

Примеры, отражающие различного типа зависимость растений друг от друга, нетрудно найти в литературе. Для оценки силы влияния действующего вида (ЛВ) и состояния подчиненного (ПВ) используются разные признаки: встречаемость вида на мелких площадках, число надземных побегов на площадках, проективное покрытие и т.п. Приведем примеры кривых сопряженности видов (рис.4.18-4.21). А. А. Урановым (1968) пред-

ложено уравнение, описывающее разные типы кривых сопряженности:

y = yoeax2+cx ,

где у— среднее количество подчиненного вида (ПВ), у0 — количество ПВ при отсутствии ДВ, е — основание натурального логарифма, а и с — постоянные величины для данных видов в одних и тех же условиях. По

135