ipatov1997_fitotsenologija

в частности к элементам растительного покрова. Указание на однородность взаимодействий не имеет практического смысла, так как при выявлении фитоценоза прямая оценка ее невозможна. Отметим, что в то время, когда предлагались эти формулировки, никто даже не пытался исследовать взаимодействия с целью установить степень их однородности. Очевидно, использовалось простое и на первый взгляд убедительное рассуждение: если состав и строение однородны, то однородны и взаимодействия. Но, во-первых, однородность состава и строения — частный случай (об этом будет подробнее сказано дальше), во-вторых, любое исследование взаимодействий в растительном покрове показывает весьма сложную и пеструю картину взаимоотношений.

Вопределениях В. Н. Сукачева и А. П. Шенникова содержится дуализм.

Содной стороны, фитоценоз рассматривается как явление общественной жизни (взаимодействия растений), с другой — как участок растительного покрова, отличающийся от соседних своими морфологическими признаками. На практике фитоценоз выделяется обычно как контур по признакам состава и строения. Анализируя противоречие между сложившимся двойственным определением фитоценоза и обычным пониманием при практическом его выделении, В.С.Ипатов в 1966 г. пришел к выводу, что элементарной ячейкой общественной жизни растений япляется ценоячейка (как система взаимодействующих растений), а фитоценоз в практическом понимании — выдел, мельчайшая единица районирования. Ценоячейка— элементарная внутриценозная единица, а на уровне растительного покрова элементарными единицами общественной жизни растений являются ультраценоэлементы коном, а также ценом и сином в случае их неделимости на кономы и ценомы. К необходимости разделить понятие фитоценоз на два — функциональное и территориальное — пришел и Б. Н. Норин (1970, 1987). Он рассматривает фитоценоз как фитоценотическую систему— совокупность растений, связанных определенным образом взаимодействиями, а морфологически однородные территориальные выделы названы им фитоценохорами. В. И. Василевич (1983) убедительно обосновал целесообразность понимания фитоценоза как контура растительности определенного строения.

Итак, фитоценоз— участок, выдел, контур растительного покрова, в пределах которого состав и обилие видов варьируют по определенному закону. Уместно обратить внимание на то, что состав и обилие видов по существу отражают и такой признак, как ярусное строение, а характер варьирования их — и наличие (или отсутствие) горизонтальной мозаики. По закономерностям варьирования состава и строения фитоценозы можно разделить на гомогенные (константно-гомогенные и клинальногомогенные) и гомотонные (константно-гомотонные и клинально-гомотон- ные). Гомогенные фитоценозы в отличие от гомотопных не членятся в горизонтальном направлении, в их пределах нельзя провести границу по принятым параметрам состава и строения. В константно-гомогенном (или однородном) виды размещены диффузно: если разбить этот фитоценоз на мелкие площадки и оценить уровень варьирования признаков между всеми площадками, как соседними, так и удаленными друг от друга, то он окажется низким, причем варьирование по территории будет иметь случайный характер. Такая ситуация полностью соответствует признаку однородности состава и строения, включенному в классические определения фитоценоза. В 1967 году В. И. Василевич предложил понятие клинальной изменчивости растительности. Лля клиналъно-гомогенного фитоценоза характерно постоянное направленное изменение растительности:

209

уменьшение обилия одних видов и увеличение других. Здесь также нельзя провести границу внутри контура в силу плавного изменения растительности, но оно может быть столь велико, что в крайних точках состав и строение оказываются совершенно различными. В отличие от константно-гомогенных фитоценозов в клинально-гомогенных наблюдается низкий уровень варьирования между соседними точками (площадками) и высокий между крайними. В. И. Василевич приводит следующий пример клинальных фитоценозов: ".... на трансекте, начинающейся на окраине верхового болота и идущей по пологому склону суходола до лишайникого сосняка, было выделено четыре контура, из которых три являются клинальными. В одном из контуров вначале господствует Sphagnum fallax, обилие которого постепенно уменьшается, и он заменяется Pleurozium schreberi. В этом направлении уменьшают свое обилие и исчезают бо-

лотные виды Enophorum vaginatum, Oxycoccus palustris, Andromeda polifolia,

Cassandra calyculata, но появляются и увеличивают обилие боровые виды:

Vaccinium vitis-idaea, Dicranum polysetum. В следующем контуре покрытие

Pleurozium sch re be ni начинает уменьшаться" (Василевич, 1983. С.41). Если принимать во внимание все виды (как с большим, так и с малым обилием), то визуальное выделение однородных и клинальных контуров окажется трудно выполнимой задачей. Впрочем, и сами такие контуры — не частое явление. Практически достаточно опираться на господствующие и согосподствующие виды в основных ярусах, а также на совокупности видов, сходных по экологии одной жизненной формы. Критерием однородности может быть постоянство соотношения доминантных и субдоминантных видов или групп видов на всей территории, а клинальности — постепенные изменения их соотношения. При выделении контуров с использованием специальных математических методов в расчет принимаются все виды независимо от их обилия, но вклад малообильных видов оказывается невесомым.

Поскольку гомогенный фитоценоз нельзя расчленить в горизонтальном направлении (т. е. провести границу внутри контура по принятым для его выделения признакам), он соответствует микрогруппировке — наиболее мелкой пространственной отдельности растительного покрова. В таком случае возникает вопрос, чем отличается микрогруппировка от фитоценоза? Здесь на помощь приходит критерий самостоятельности. В том случае, если растительность на выделенном участке (хотя бы на части его) может существовать в том же виде и без имеющегося окружения (или в другом окружении), участок следует считать фитоценозом; в противном случае он является микрогруппировкой. Чаще всего самостоятельность связана с размерами участков.

Гомотопные фитоценозы (их можно назвать также мозаичными) состоят из ограниченного набора микрогруппировок, различающихся соотношением и даже составом основных видов. В константно-гомотопном фитоценозе каждый тип микрогруппировки встречается неоднократно, а расположены они по территории беспорядочно, хотя возможно и регулярное их расположение (например, в лесных культурах при расположении деревьев группами). Примером константно-гомотонного фитоценоза может быть сосновый лес с неравномерной сомкнутостью крон и чередованием пятен напочвенного покрова. В принципе могут существовать и клиналъно-гомотонные фитоценозы. Их должно отличать постепенное изменение состава и строения микрогруппировок в каком-либо направлении, при этом наиболее удаленные друг от друга микрогруппировки должны различаться в наибольшей степени. Минимальный размер гомотонного

210

фитоценоза также определяется тем, может ли растительность выделенного контура существовать самостоятельно (вне имеющегося окружения).

Растительный покров может быть представлен совокупностью микрогруппировок, не образующих определенный рисунок, не повторяющихся, не меняющихся направленно в пространстве. Вместе с тем состав и строение каждой из них формируется и поддерживается под влиянием соседних микрогруппировок, т. е. их нельзя рассматривать как самостоятельно существующие. Очевидно, квалификация каждой из таких микрогруппировок, как фитоценоз, противоречит определению. Они относятся к иной, ценотической размерности. Включение описаний таких микрогруппировок в процедуру классификации приводит к резкому увеличению числа выделенных синтаксонов, не сопоставимых между собой.

Рис. 6.28. Схематическое расположение микрогруппировок на надпойменной террасе р.Луга (Ленинградская обл.).

Микрогруппировки, образующие гетеротонный квазифитоценоз: /— еловая, //— береза в первом ярусе и ель во втором, ///— березовая, IV— березовая с подростом ели, V— липовая, VI— константно-гомогенный березовый фитоценоз. Тонкой линией обозначены границы микрогруппировок, жирной — фитоценозов. Объяснения в тексте.

Может быть найдено простое решение вопроса — выделение гетерогенных квазифитоценозов (комплексных, сложных фитоценозов) в отличие от простых — гомогенных и гомотонных. Для этого разнородные микрогруппировки объединяются в один контур, в пределах которого микрогруппировки в главном не зависят от окружения этого контура. Рассмотрим подобные ситуации на одном примере (табл.6.10, рис.б.28). На надпойменной террасе в долине реки Луга (северо-запад России) описаны шесть микрогруппировок. Одна из них (VI) занимает площадь более гектара и представляет собой типичный березняк с господством в травяном покрове

Calamagrostis arundinacea и Rubus saxatilis и может квалифицироваться как константно-гомогенный фитоценоз. Между березняком и крутым склоном к реке расположены микрогруппировки небольшого размера (в поперечнике 15-25 м). Состав и строение каждой из них в значительной мере сформировались под влиянием соседей, главным образом благодаря боковому затенению и смешанному опаду (в основном из хвои и листьев березы и липы). Косвенным, но достаточно надежным свидетельством несамостоятельности этих группировок служат следующие наблюдения. В таких же условиях местообитания на больших площадях (таких, когда влияние окружения на центральные части микрогруппировки не сказываются) подобные микрогруппировки не встречаются. В частности, ельники в подобном экотопе и при такой же сомкнутости крон имеют развитый покров из

211

их можно объединить в один гетерогенный фитоценоз — квазифитоценоз. При установлении границ гетерогенных квазифитоценозов, а точнее при объединении микрогруппировок в такие фитоценозы может возникать неопределенность. Поясним это на схеме (рис.6.29). Каждый из наборов микрогруппировок: 1,2; 1,2,3; 3,4,5; 4,5, выдерживает критерий самостоятельности и может быть выделен как квазифитоценоз. Можно выделить два фитоценоза разными способами, и в зависимости от способа совокупность микрогруппировок в фитоценозе оказывается разной. При альтернативном проведении границы микрогруппировку следует отнести либо к одному, либо к другому квазифитоценозу. Если принять допустимым наложение фитоценозов, то микрогруппировка должна быть отнесена к обоим фитоценозам. Практически, конечно, удобнее альтернативный способ проведения границ. При этом формально безразлично, к какому из фитоценозов будет отнесена микрогруппировка. Реально же всегда найдутся признаки, по которым у нее окажется большее сходство с одним из фитоценозов, между которыми она расположена.

Рис. 6. 29. Разные способы определения границы гетерогенных квази-

фитоценозов.

А, Б — альтернативный способ, В— способ пересечения; 1 - 5 — микро-

группировки.

Часто описание фитоценозов в натуре проводят не в реальных контурах, а на стандартных пробных площадях, например в лесу на площади 20х20 м. Как аргументы в пользу стандартной пробной площади приводятся удобство в работе и необходимость получить некоторые показатели в сравнимых единицах. Однако более полная характеристика может быть получена при описании всего реального контура, и ничто не мешает в его пределах проводить учет необходимых признаков на любом числе пробных площадок любого размера.

Надежная оценка самостоятельности участка растительного покрова может быть получена только в эксперименте с удалением окружающего растительного покрова. В практической работе геоботаник использует прежде всего накопленный опыт и знания об особенностях трансформации среды растениями. Как уже говорилось, косвенным указанием на самостоятельность той или иной микрогрупиировки служит существование где-либо подобной группировки столь больших размеров, что исключает влияние соседнего окружения по крайней мере в центре такого

213

участка. Критерий самостоятельности придает функциональный аспект фитоценозу, хотя главным его признаком является морфологический — определенная закономерность состава и строения в его пределах. Отметим также, что ультраценоэлементы (коном, ценом, сином) по морфологическим признакам могут рассматриваться как микрогруппировки, а в случае их относительной независимости от окружения, представлять собой фитоценозы или же входить в состав гетерогенных квазифитоценозов. Например, дуб или вяз на лугу с концентрическим рисунком травяного покрова под ним не что иное, как клинально-гомотонный фитоценоз.

Подведем некоторый итог: что же такое фитоценоз?

Фитоценоз— участок растительного покрова, состав и строение которого распределены по территории в соответствии с определенным законом. Минимальный размер фитоценоза определяется тем, может ли растительность существовать в том же виде хотя бы на части его территории вне данного окружения. По закономерностям состава и строения фитоценозы могут быть константно-гомогенные, клинально-гомогенные, константно-гомотонные, клинально-гомотонные. В растительном покрове могут выделяться гетерогенные квазифитоценозы, объединяющие микрогруппировки, не повторяющиеся в его пределах и не существующие (хотя бы часть из них) самостоятельно.

В заключение отметим обычное несоответствие теории и практики при описании и характеристике фитоценозов. Для того чтобы при описании клинально-гомогенных фитоценозов объективно отразить их строение, необходимо указать направленность изменения состава и строения. Объективная характеристика гомотонных фитоценозов может быть получена в том случае, если описаны морфоэлементы — микрогруппировки, из которых она состоит. В случае клинально-гомотонных фитоценозов необходимо отразить и направленные изменения элементов мозаики. Гетеротонный квазифитоценоз невозможно охарактеризовать без описания микрогруппировок, из которых он состоит. Даже в пределах однородных (константно-гомогенных) фитоценозов растительность варьирует. Абсолютно гомогенной растительности не бывает, относительный гомогенитет складывается в результате отбрасывания несущественных различий. Все эти особенности строения различных типов фитоценозов выявляются в специальных исследованиях. При массовых же описаниях растительного покрова, как правило, дается средняя оценка признаков фитоценоза для всего выделенного контура. Этот прием приводит к тому, что все фитоценозы, отраженные в описаниях, предстают однородными — константногомогенными. Такой подход упрощает описание фитоценозов и процедуру их классификации, но существенно искажает информацию о растительном покрове.

Топоэлементы

Выделяя в растительном покрове ценоэлементы и морфоэлементы, расчленяя его на микрогруппировки и фитоценозы, мы используем признаки собственно растительного покрова, т. е. опираемся на характер взаимодействия растений, состав и строение.

Однако растительный покров можно разделить на элементарные участки и иной природы, а именно экотопические элементы растительного покрова, выделенные по признакам экотопа. Это топоэлементы. Таким элементом является растительный покров на участке с однородными почвенно-грунтовыми условиями, расположенный, как правило (но не всегда), в одном элементе рельефа, в пределах одного и того же экотопа.

214