ipatov1997_fitotsenologija

общества в режим сенокошения. В дальнейшем сенокошение можно было бы рассматривать как постоянно действующий экотопический фактор, который после стабилизации сообщества не вызывает изменений растительности. Однако с удалением фитомассы из круговорота исключаются азот, фосфор, калий, кальций и другие элементы питания, извлеченные из почвы и содержащиеся в органическом веществе. Это приводит к истощению почвы. В результате преимущество получают менее требовательные к почвенному богатству виды, а количество производимой фитомассы уменьшается. По этой, в частности, причине для получения высоких и устойчивых урожаев на лугах необходимо периодически возвращать в почву элементы питания в виде удобрений. Итак, для аллогенных сукцессий, вызванных сенокошением, характерно исчезновение однолетних и двулетних растений, сокращение участия в травостое позднецветущих видов, увеличение доли злаков, в некоторых случаях и бобовых, сокращение обилия и исчезновение высокорослых растений, снижение продуктивности сообществ.

Как уже говорилось ранее, умеренный выпас диких и домашних животных, хотя и является фактором деструкции растительности, он не только не приводит к деградации, но и способствует стабильному и нормальному существованию растительных сообществ. В частности, еще в начале века И. К. Пачоский (1908, 1917) впервые показал, что в устойчивом состоянии типично степные сообщества могут поддерживаться только при выпасе животных, в отсутствие же его разрастаются корневищные и бурьянистые виды. В песчаных пустынях разрушение поверхностной плотной корки и ковра Tortula dtsertorum копытцами овец способствует существованию пустынных видов: песчаной осоки (Carex arenaria), джузгунов (p.CaUigonum),

иподдерживает их продуктивность вдвое (и более) выше, чем без выпаса. Чрезмерный же выпас вызывает существенные изменения растительности, в конечном счете ее деградацию. Такая сукцессия называется пастбищной дигрессией. Непосредственное влияние выпаса на растения выражается в стравливании (отчуждении) части надземных побегов, поломке растений, вытаптывании их. Выпас влияет на растения через изменения почвы. На переувлажненных почвах формируется микрорельеф из западин и кочек. Часто основой кочек служат растения, образующие плотные дернины, слаборазрушаемые и плохо поедаемые животными, например Deschampsia cespitosa. Одновременно почва уплотняется и может происходить заболачивание. Разрушается структура верхнего горизонта, тем самым изменяются физические свойства почвы: скважность, водопроницаемость, аэрация, водный и воздушный режимы; она становится менее благоприятной для развития большинства видов. Возрастание капиллярности почвы способствует подъему воды из нижних горизонтов к поверхности, увеличивается испарение, и в сухую погоду корнеобитаемые слои пересыхают. В почвах, склонных к засолению, происходит засоление верхних горизонтов. Все эти процессы усиливаются с увеличением пастбищной нагрузки. Но и без увеличения выпаса, при постоянной, но значительной нагрузке последствия год от года могут проявляться в большей мере в результате кумулятивного эффекта — к изменениям среды и деструкциям растительности добавляются новые. Непосредственные деструкции растительности и среды влекут за собой изменение растительности — сукцессию растительных сообществ. Пастбищные дигрессии проявляются в изменении состава и соотношения обилия видов, в снижении проективного покрытия

ипродуктивности, и обычно (в отсутствие заболачивания) к некоторой ксерофитизации растительности.

299

Растения разных видов обладают разной устойчивостью к выпасу. Представители крупного разнотравья (зонтичные, герани, некоторые сложноцветные, из лютиковых — василистники и др.), имеющие хрупкий стебель, ломаются и вытаптываются в первую очередь. Подвержены затаптыванию верховые злаки— тимофеевка луговая (Phleum pratense), ко-

стер безостый (Bromopsis inermis), овсяница луговая (Festvca pratensis),

бекмания (Beckmannia eruciformis), в меньшей степени лисохвост луговой (Alopecurus pratensis). Более выносливы низовые злаки: овсяница красная

(Festuca rubra), мятлик луговой (Роа pratensis), полевица тонкая (Agrosiis tenuis); из бобовых клевер ползучий (Trifohum repens). У крупных растений, фотосинтезирующий аппарат которых вынесен относительно высоко над поверхностью почвы, при стравливании прекращается снабжение пластическими веществами их репродуктивных органов, поэтому возможности отрастания ограничиваются. У низовых злаков значительная часть листового аппарата сохраняется, чем обеспечивается возможность восстановления растений (появление отавы— осеннее отрастание). Существенное значение для восстановления низовых пастбищных злаков имеют почки возобновления, оставшиеся нетронутыми и появившиеся вновь. Если у животных есть выбор, то преимущественно стравливаются растения, более привлекательные для скота по вкусовым качествам. Если они к тому же менее стойки к вытаптыванию (что часто совпадает), то являются первыми кандидатами на исчезновение из сообщества. Мало привлекательны для скота как многолетние (одуванчик— Taraxacum officinale, лютики, кульбаба осенняя— Leontodon autumnahs, лапчатка гуси-

ная— Potentilla ansenna, татарники— p.Cirsium, чертополохи— p.Carduus

и др.), так и однолетники (гречишка птичья— Polygonum aviculare, пастушья сумка— Capsella bursa-pastonsvi др.). В соответствии с устойчивостью видов к выпасу и происходит смена сообществ при пастбищной дигрессии. Первым выпадает крупное разнотравье, вместе с ним и вслед за ним крупные злаки, и начинают преобладать устойчивые к выпасу низовые злаки. Одновременно начинают внедряться многолетние сорняки. При разрушении дернины и поверхности почвы с изреживанием травостоя появляются однолетние сорняки, которые при очень сильном сбое могут стать преобладающими на пастбище.

Конкретный ход пастбищной дигрессии своеобразен в зависимости от климата, почвы и типа растительности.

ВЗабайкальских степях А.А.Горшкова (1977) проследила отношение

кпастбищному режиму 77 распространенных видов. При выпасе скота сокращается обилие 26 из них. Это мезофильные виды с ломким стеблем

(HemerocaUis minor, Gahnm verum, Thalictrum foetidum, Th.petalotdeum, Poligonatum officinale, Clematis hexapetala, Poligonum angustifolium), а также виды, хотя и обладающие повышенной активностью, но хорошо по-

едаемые (Trigonella ruthenica, Stipa baicalensts, Helictotnchon schellianum и

др.). Много оказалось видов (33), индифферентных к выпасу. В основном это плохо поедаемые растения, преимущественно розеточной и полурозеточной формы роста, устойчивые по этой причине к стаптыванию, а главное, по-видимому, единично встречающиеся (Oxytropis mynophylla,

O.caespitosa, O.xihformis, Androsace incana, Bupleurum scorzonerifolium, Crepis tenuifolia, Cymbaria daurica и др.). Третья, также достаточно многочисленная группа (21 вид) включает в себя виды, увеличивающие свое обилие при выпасе. К ней относятся непоедаемые, большей частью опушенные ви-

ды (Leontopodium leontopodioides, Veronica гпсапа, Thymus serpyllum, Caragana mtcrophylla, Stellera chamaejasme, Potentilla acaulis и др.). Часть видов хотя

300

хорошо поедается животными, все же сохраняет свои позиции на пастбище благодаря вегетативному размножению и образованию укороченных побегов [Artemisia frigida, Carex duriuscula). При сильном сбое появляют-

ся и разрастаются рудеральные многолетники (Urtica dwica, Polygonum aviculare, Chamaerhodos erecta) и однолетние сорняки. В сукцессии возрастает роль эуксерофитов. На четырех стадиях дигрессии, выделенных А.А.Горшковой, процент участия ксерофитов увеличивается и соответственно составляет 18, 54, 60 и 91%.

800г

Рис. 7.27. Влияние пастьбы скота на белоусовый луг (по: Шенников, 1941).

1 — луг без пастьбы, 2 — пастбище.

N.st. — Nardus stricta, Ag.v. — Agrostis vulgaris, F.r. — Fesiuca rubra, D.c.—

Desckampsia caes-pitosa, An.od.— Anthoxanihum odoratum, Car.— Carex, P.pr.—

Poa pratensis, Fab. — бобовые, Рзн. — разнотравье, P.an. — Poa annua. По оси ординат — среднее число побегов на 400см2.

Обычно ксерофилизацию объясняют снижением запасов влаги в почве, в результате увеличения испарения воды из разбитой почвы. Мы думаем, что это только одна из причин. Ксерофиты, как правило, обладают более упругими стеблями, более устойчивыми к вытаптыванию. А при уменьшении участия сравнительно "нежных" мезофитных растений, естественно, доля ксероморфных увеличивается. На бедном лугу в окрестностях Вологды при интенсивном выпасе в несколько раз увеличилась численность Agrostis vulgaris (рис.7.27) вида, выдерживающего вытаптывание и хорошо отрастающего после стравливания. Бобовые увеличились за счет разрастания Trifolium repens. На первый взгляд удивляет исчезновение белоуса (Nardus stricta) — плотнодерновинного и плохо поедаемого животными. А. А. Шенников объясняет это тем, что белоус не выдерживает вытаптывания, кроме того, скот, захватывая жесткий белоус вместе с другими ра-

301

ГЛАВА 8. О КЛАССИФИКАЦИИ ФИТОЦЕНОЗОВ

Разнообразие растительного покрова отражается в классификации фитоценозов. Существует много подходов к классификации растительности, различающихся как признаками, используемыми при отнесении растительных сообществ к тем или иным классификационным единицам (классификационные единицы обычно называют синтаксонами), так и самой процедурой классификации. По принципам, положенным в основу классификаций, их можно условно разделить на четыре группы: 1)морфологофлористические, 2) флористические, 3) топологические, 4) эколого-дина- мические.

В нашей стране наиболее широко применяются морфолого-флористичес- кие принципы. Основными синтаксонами в таких классификациях являются ассоциация, группа ассоциаций, формация, класс формаций, тип растительности. Для объединения в один синтаксон используются видовой состав с учетом обилия видов, преобладающие жизненные формы. Так, к низшей классификационной единице могут быть отнесены фитоценозы с доминированием одинаковых видов (или группы видов) во всех основных ярусах. Иногда принимается во внимание и наличие в фитоценозах одной и той же экологической группы видов, являющейся индикатором условий местообитания. С повышением синтаксономического ранга набор признаков уменьшается. Например, к одной формации могут относиться фитоценозы с доминированием одного и того же вида, (группы видов) в одном, господствующем ярусе. Например, формация лисохвоста (Alopecurus pratensis), формация осинников (Populus tremula). На уровне класса формаций, типа растительности признаков не только меньше, но они имеют и более общий характер. Например, в один класс формаций включаются все леса, в древостое которых господствуют мелколиственные породы

(Populus tremula, p.Betula, Alnus glutinosa и т.д.), или все темнохвойные леса

(р.Ргсеа, p.Abies и т.д.). Тип растительности объединяет фитоценозы с господством еще большего набора видов, но сходных тем, что они относятся к одной жизненной форме (в широком ее понимании). Например, степной и луговой типы растительности различаются тем, что в фитоценозах первого существенную роль играют ксерофитные злаки, а луга образованы преимущественно многолетними мезофитными травами.

Во флористических классификациях базой служит список видов, обнаруженных в фитоценозе. Обилие видов может приниматься во внимание на определенных этапах классификации, но обязательного значения не имеет. Наиболее распространены принципы классификации, разработанные И. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Система синтаксонов включает в себя ассоциацию, союз, порядок, класс. Основной единицей считается ассоциация. Однако используются единицы и более низких рангов, чем ассоциация— субассоциация, вариант, фация. Процесс классификации включает в себя два этапа. На первом в массиве описаний выявляются группы дифференциальных видов, с помощью которых он разделяется на классификационные единицы неопределенных рангов. На втором этапе устанавливаются характерные виды для таксонов определенного ранга. Для выявления дифференциальных видов исключаются из рассмотрения виды, имеющие высокое и низкое постоянство. Пороги отбрасывания устанавливаются исследователем (например, 65-70% и 5-10%). Далее описания сортируются таким образом, чтобы в одной классификационной единице оказались описания, содержащие одну и ту же группу видов, совместно встречающихся с относительно высоким постоянством (например, выше

303

50%). Такие виды и считаются дифференциальными. По существу, это группы сопряженных видов. Естественно, в отдельных описаниях одной классификационной единицы могут быть представлены не все, а только часть дифференциальных видов. При определении характерных для данного синтаксона видов используется весь видовой список. Характерными для синтаксона считаются виды, преимущественно встречающиеся в фитоценозах данного таксона, а также те, которые хотя и встречаются в других синтаксонах, но оптимально развиваются в том, для которого они признаны характерными. Строгих критериев для выделения характерных видов не устанавливается. Могут приниматься во внимание, кроме постоянства и обилия видов, их экологические особенности. Следует отметить, что ранг синтаксона может меняться при увеличении числа описаний, включаемых в анализ. Ограничения на выделения характерных видов не устанавливаются, поэтому результаты классификации у разных авторов могут оказаться неодинаковыми. Существует много модификаций метода Браун-Бланке.

В основе топологических классификаций лежит распределение фитоценозов (описаний) в координатной сетке, осями которой являются факторы среды: обычно влажность и почвенное богатство. Система координат может быть и многомерной (например, добавляется проточность увлажнения). Примером наиболее разработанной топологической классификации служит классификация лесов украинской школы лесотипологов (Алексеев, 1915, 1928; Воробьев, 1953). Представители этой школы используют три единицы: тип древостоя, тип леса и тип лесного участка. Существенную роль играет использование понятий "коренной тип древостоя" (образовавшийся в природных условиях без внешнего вмешательства, климаксовый) и "производный тип древостоя" (возникающий в результате пожаров, рубок и восстанавливающийся в коренной). К одному типу лесного участка относятся все участки, занимающие одинаковое положение в системе координат "влажность — богатство почвы". По влажности выделено пять градаций (групп), по богатству почвы — четыре. Всего имеется 20 типов лесного участка. Древостой одинаковых типов лесного участка в разных климатических условиях может быть образован разными древесными породами, поэтому в рамках лесного участка выделяются типы леса по коренной породе. В пределах одного типа леса выделяются типы древостоев по преобладающей древесной породе. Таким образом, в один тип леса включаются коренной и производные древостой. В классификации используются не только древесные породы, но и виды других жизненных форм в качестве индикаторов условий местообитания.

Топологическую классификацию описаний растительности использовал Л. Г. Раменский (1935) при выделении и характеристике природнохозяйственных типов земельных участков. По экологическим шкалам определяется положение каждого описания в системе экологических координат, т. е. устанавливается его оценка по шкалам увлажнения, богатства почвы, засоления и т.д. Описания участков, получивших близкие экологические оценки по шкалам, группируются по сходству состава растительности. Такие группы описаний участков, сходные экологически и по составу растительности, считаются одной ассоциацией. Ассоциации могут объединяться в более крупные единицы— группы ассоциаций, прежде всего по признакам почвы и местоположения, а также по близости ботанического состава усредненных списков видов ассоциаций. Наряду с ассоциациями Л. Г. Раменский выделял "природно-производственные обобщенные единицы" — тип земель (и группы типов). При их выделении и

304

характеристике принимались во внимание не только состав растительности и его экологические характеристики, но прежде всего хозяйственные признаки — урожайность, потребность в удобрениях и определенных приемах агротехники и т. п.

Эколого-динамическая классификация отличается от других тем, что отражает смены сообществ во времени. Элементы динамической классификации наиболее ясно выражены в лесной типологии. В современной трактовке типа леса принимаются во внимание по крайней мере два момента: к одному типу леса относятся лесные сообщества, во-первых, находящиеся в одинаковых условиях местообитания, и, во-вторых, имеющие сходную динамику (Рысин, 1983). Очевидно, что тип леса может включать в себя лесные сообщества (насаждения), образованные разными древесными породами, в тех случаях, когда в процессе развития происходит смена пород. Отсюда возникает необходимость использования типологической единицы более низкого ранга— типа насаждения, объединяющего лесные участки со сходными условиями местообитания и одним и тем же эдификатором (одной или несколькими древесными породами). Такой подход осуществляется рядом ученых. С.Я.Соколов (1929) предлагал объединить лесные сообщества, сменяющие друг друга в результате смены пород, в динамические ряды, которые можно рассматривать как классификационные единицы. В. П. Колесников (1956), развивая идеи С.Я.Соколова и Б. А. Ивашкевича (1933), обосновал понятие тип леса как динамической единицы, включающей в себя разные стадии развития леса, объединенные коренным сообществом. Признаки динамической классификации имеются в упоминавшейся ранее топологической классификации лесов украинской школы лесотипологов. Однако в полной мере динамический принцип в лесной типологии не реализован. Не нашли отражения в классификационных единицах сезонная и флуктуационная изменчивость, изменения сообществ в связи с возрастными состояниями эдификаторов в рамках типа насаждения, состояния сообществ после деструкции. Нами (Ипатов, 1990) сделана попытка составления такой иерархической системы классификационных единиц на основе схемы автогенных сукцессии

(табл.).

Разнообразие классификаций далеко не исчерпывается приведенными примерами. Более того, даже нередко у авторов, опирающихся на одинаковые принципы, наблюдается различие в их реализации. Подробное изложение различных способов классификации и полный их сравнительный анализ выходят за рамки, определенные для данного учебника. Более детально ознакомиться с ними можно, обратясь к работам Д. В. Воробьева

(1953), В.Д.Александровой (1969), Б.М.Миркина (1989), И. X.

Блюменталя (1990). В них содержится и библиография по проблеме классификации растительных сообществ. Без классификации фитоцено-зов геоботанику не обойтись, когда он имеет дело с большим количеством описаний. Процесс классификации представляет собой сравнительный анализ описаний, а конечный результат его, т.е. собственно классификация, дает представление о разнообразии растительных сообществ. При характеристике растительности какой-либо территории или совокупности различных фитоценозов (например, с господством одной жизненной формы, сходных экологически и т.п.) классификация является необходимым этапом. Конечно, далеко не в каждом исследовании более или менее развернутая классификация нужна или даже возможна. Но практически всегда исследователь имеет дело с неодинаковыми объектами. При их характеристике возникает потребность "свернуть" информацию в компактную форму. В этом случае оказывается полезным определить, к

305

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Александрова В. Д. Классификация растительности. Л., 1969. 257 с. Алексеев В. А. Световой режим леса. Л., 1975. 225 с.

Блюменталъ И. X. Очерки по систематике фитоценозов. Л., 1990. 224с. Быков Б. А. Геоботаника. Алма-Ата, 1978. 228 с.

Вальтер Г. Растительность земного шара. М., 1968. Т.1. 551с; 1974.

Т.2. 423 с; 1975. Т.З. 428 с.

ВасилевичВ. И. Статистические методы в геоботанике. Л., 1969. 232 с

ВасилевичВ. И. Количественные методы изучения структуры растительности/ Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ. 1972. Т.1.

С.7-83.

ВасилевичВ. И. Очерки теоретической фитоценологии. Л., 1983. 248с Воробьев Д. В. Типы лесов европейской части СССР. Киев, 1953. 452 с. Грейг-СмитП. Количественная экология растений. М., 1967. 359 с Грюммер Г. Взаимовлияние высших растений — аллелопатия. М., 1957.

262 с.

ДохманГ. И. История геоботаники в России. М., 1973. 286 с. ДылисИ. В. Основы биогеоценологии. М., 1978. 151с.

Иванов В. П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоце-

нозов. М., 197.3. 294 с.

Карпов В. Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги.

Л., 1969. 335с

КуркинК. А. Системные исследования динамики луга. М., 1976. 284 с. ЛархерВ. Экология растений. М., 1978. 384 с.

Методы выделения растительных ассоциаций. Л., 1971. 255 с Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.,

1985. 136 с.

Миркин Б. М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке/ Итоги науки и техники. Ботаника. М., ВИНИТИ. 1989. Т.9. 128 с

Миркин Б. М., Розенберг Г. С, НаумоваЛ. Г. Словарь понятий и терми-

нов современной фитоценологии. М., 1989. 223с. Морозов Г. Ф. Учение о лесе. М.,Л., 1928. 368 с

НиценкоА. А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования: Сущность, свойства и методы выделения. Л., 1971. 184 с.

Норин Б. Н. Структура растительных сообществ восточно-европейской лесотундры. Л., 1979. 200 с.

Основы лесной биогеоценологии. М., 1964. 574 с.

Полевая геоботаника. М.,Л., 1959. Т.1. 444 с; 1960. Т.2. 500 с; 1964.

Т.З. 530 с; 1972. Т.4. 336 с; 1976. Т.5. 320 с Работнов Т. А. Фитоценология. М., 1983. 296 с; М., 1992. 352 с.

Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. М., 1981. 232 с

РайсЭ. Аллелопатия. М., 1978. 392 с.

РаменскийЛ. Г. Избранные работы: Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л., 1971. 334с.

РаменскийЛ. Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н. А. Эколо-

гическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956. 472 с.

307