5.3. Фізіологічний процес переходу риб до нерестового стану.

Біологічний процес переходу риб до нересту супроводжується комплексом зовнішніх чинників, найважливішими з яких є тривалість фотоперіоду і певна температура води. Ці та багато інших чинників є сигнальними для переходу риб до розмноження і вони специфічні для кожного виду. Сигнали про наявність комплексу зовнішніх чинників через органи чуття поступають в центральну нервову систему, де аналізуються і передаються в гіпоталамус. Регулюючий вплив гіпоталамуса розповсюджується на всю ендокринну систему і через неї передається гонадам та іншим органам і тканинам-мішеням. Таким чином, у зв’язку з розмноженням, ланки єдиної системи взаємодіють між собою і беруть участь в складній перебудові органів.

Нерест у риб в природному для них середовищі виявляється можливим тільки за певних умов. Наприклад, оптимальний для нересту сазана комплекс умов створюється під впливом розливу річок під час весняного паводку на луках, мілководдях, зарослих різнотрав'ям на глибинах до 0,5 м, коли рівень води протягом доби сповільнюється або вже не підвищується, при тихій погоді і температурі води від 16 до 22°С, а плідники до часу нересту досягли необхідного стану зрілості гонад, обов’язково на нерестовищах повинні бути присутні самки і самці (без самців самки не дозрівають). Нерестовище повинне відповідати певній глибині, течії і субстрату.

Нерест можливий лише у воді з визначеними солоністю, газовим режимом, активною реакцією (рН) і температурою. Ікрометання сазана і коропа в нерестових ставках спеціалізованих рибгоспів відбувається на рослинності яка стійка до тривалого перебування у воді: вівсяниця водяна, тимофіївка болотяна, мятлик водяний. Ставки з очеретом, осокою, хвощем абсолютно непридатні для нересту коропа.

Рисунок 5.1. Особливості резорбційних процесів в яєчниках: І – фаза періоду протоплазматичного зростання овоцитів: II-ІІІ – фази періоду трофоплазматичного зростання овоцитів; IV – процес резорбції спорожнілого фолікула; а, б, в – різні фази резорбційного процесу; 1 – судинна оболонка; 2 – проміжний шар мембрани; 3 – група клітин з ліпоїдними включеннями; 4 – фолікулярний епітелій; 5 – радіальна оболонка; 6 – сполучнотканинний шар внутрішньої оболонки яєчника.

В процесі завершення гаметогенезу у дозріваючих самок і самців сильно зростає окислювально-відновний обмін речовин, який змінює ліпідний і білковий обмін, що проявляється в зниженні відсоткового складу гемоглобіну в крові, збільшенні холестерину, зниженні РОЕ проти норми в 2 рази. Сам процес метання статевих клітин здійснюється під впливом гонадотропного гормону гіпофіза.

5.4. Гормональна регуляція розвитку статевих залоз і процесу нересту.

Розвиток і дозрівання статевих клітин, поведінка під час розмноження, придбання шлюбного наряду і сам процес нересту регулюється у риб залозами внутрішньої секреції. Центральне місце належить гіпофізу, що продукує декілька біологічно-активних речовин – гормонів. Функція гіпофіза знаходиться під контролем гіпоталамуса – він локалізується на нижній частині проміжного мозку. Розмноження відбувається у кожного виду риб в певну пору року і в специфічних для даного виду умовах. Згідно І. А. Бараннікової, інформація від чинників зовнішнього середовища (тривалість фотоперіоду, температура води, швидкість течії, наявність субстрата для відкладання ікри) через зорові, нюхові, тактильні та інші рецептори поступає в центральну нервову систему, аналізується нею і передається в гіпоталамус. Тут ця інформація перетворюється в інші сигнали – нейросекреторні, які поступають в гіпофіз. Гормони з гіпофіза виводяться в кров і впливають на органи або тканини, що сприймають ці гормони і що беруть участь в складній перебудові організму у зв'язку з розмноженням.

Гіпоталамус. У ньому розташовані групи клітин, що володіють секреторними властивостями і називаються ядрами. Вони синтезують нейросекреторні речовини, які можуть стимулювати або гальмувати діяльність секреторних клітин гіпофіза. Нейросекреторні речовини і стимулюючі клітини гіпофіза називаються рилізінг-гормонами – РГ, а гальмуючі їх діяльність – гормонами, що інгібірують. Гіпоталамусна область головного мозку містить також рецептори, які чутливі до гормонів інших залоз, регулюючих діяльність гіпоталамуса за принципом зворотного зв'язку.

У гіпоталамусі риб є три парні ядра, що пов'язані з регуляцією розмноження. Преоптичне ядро розташовується за зоровою хіазмою по обидві сторони преоптичної бухти третього мозкового шлуночка. Латеральне ядро сірого горба розташовується в області закінчення горизонтальної комісури середнього мозку. Третє ядро – адренергічне – розташовується в каудальному відділі гіпоталамуса. Всі ядра зв'язані між собою нейронами. У нейросекреторних клітинах, утворюючих ядра, розрізняють тіло клітини, де виробляється нейрогормон, і довгий відросток – аксон, по якому нейрогормони поступають в певні долі гіпофіза.

Процес нейрогормонального контролю розмноження у риб представлений на рисунку 5.2.

У гіпоталамусі є дві регулюючі системи – пептидергічна і амієргічна. Преоптичне і латеральне ядра, що виробляють пептидні гормони, належать до першої системи. Адренергічне ядро, що продукує гормони групи катехоламінів – до другої. Вироблення нейрогормонів в ядрах гіпоталамуса починається під дією центральної нервової системи, нейросекрет з ядер гіпоталамуса поступає в гіпофіз і діє вибірково тільки на певні гормоноутворюючі клітини.

Рисунок 5.2 Схема нейрогормонального контролю розмноження у риб.

Гіпофіз – це нижня мозкова залоза, яка розташовується у вентральній частині проміжного мозку, тобто в гіпоталамусі. Він складається з двох відділів: нервового – нейрогіпофізу і залозистого – аденогіпофіза. У аденогіпофізі розташовуються клітини, продукуючі пролактиноподібний і адренокортикотропний гормони. У риб клітини, що продукують гонадотропні гормони або гонадотропіни, розташовуються в мезоаденогіпофізі. Гормон фолітропін викликає зростання фолікулів у самок і сперматогенез у самців, а гормон лютеінотропін викликає овуляцію у самок і стимуляцію інтерстиціальних клітин.

Зміни активності гіпофізу у зв'язку з накопиченням в них гонадотропінів спостерігається у риб впродовж річного циклу гаметогенеза і всього онтогенезу. Зокрема, перед нерестом в кінці IV-ї стадії зрілості статевих залоз кількість гормонів у гіпофізі в 2 рази більше, ніж на II-й стадії. Отже, заготівлю гіпофізів для стимуляції дозрівання плідників різних видів риб на рибозаводах, слід проводити в переднерестовий період.

Гонадотропіни стимулюють в гонадах синтез статевих гормонів стероїдної природи. Чоловічі статеві гормони називаються андрогенами, жіночі – естрогенами. Ці гормони виробляються в гонадах самців і самок, але їх співвідношення різне. Функції статевих гормонів різноманітні. У костистих риб на ці гормони реагують гонади, гіпофіз, гіпоталамус, печінка, шкіра та інші органи або тканини-мішені. Стероїдні гормони регулюють розвиток і дозрівання статевих клітин.