3.2.1. Кровообращение в почках

По интенсивности кровоснабжения поч­ки занимают первое место в организме среди других органов. Суммарный кровоток в них составляет 20 — 25 % ударно­го объема сердца. Кровоток в ткани поч­ки из расчета на 100 г ее массы в 4 раза больше, чем в печени и тренированных мышцах, и в 8 раз больше, чем в мышце сердца. В целом в почках можно выде­лить два функционально различных кру­га кровообращения: большой — корти­кальный и малый — юкстамедуллярный. В физиологических условиях кровоток в почках распределяется следующим образом: наружное, корковое вещество — 80 %, юкстамедуллярная зона коркового вещест­ва — 15 %, мозговое вещество — 3 %, жи­ровая капсула — 2 %.

В стрессовых ситуациях почечный кро­воток может переключаться с большого круга на малый, укороченный юкстамедуллярный путь, который становится своеобразным шунтом (шунт Труэты).

Нефрон

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Количество неф-ронов в почках достигает 2 млн. Началь­ная часть нефрона — почечное тельце, или клубочек, состоит из элементов сосуди­стой системы и эпителия, обеспечивающих ультрафильтрацию крови. Далее следует проксимальный извитой каналец, который располагается в корковом слое почки - зоне интенсивного кровотока. Здесь про­исходит реабсорбция большей части филь­трата. Следующим участком является пет­ля Генле, которая входит на различное рас­стояние в глубь почечной пирамиды, а за­тем возвращается к тому же клубочку, из которого берет начало этот нефрон. Пет­ля Генле представляет собой эпителиаль­ную трубку, через стенки которой осуще­ствляется осмотическое разведение или концентрирование мочи. Область, где дистальный каналец примыкает к клубочку, имеет особую структуру, включающую сосудистый, канальцевый и интерстициаль-ный компоненты. Эта область получила название «юкстагломерулярный аппа­рат», который имеет важное значение для регуляции функции каждого нефрона. Ди-стальная часть нефрона, или дистальный извитой каналец, переходит в систему со­бирательных трубок коркового слоя поч­ки, которые, в свою очередь, сливаются и образуют собирательные трубки мозгово­го слоя. Длина отдельного канальца рав­на 3 см, а общая длина всех канальцев (2 млн х 3 см) — 30 км.

Клубочек состоит из капиллярных пе­тель, заполняющих пространство, называ­емое «боуменовым». Это пространство находится всередине боуменовой капсулы, образованной слоем плоских клеток па­риетального листка эпителия. Кровь по­ступает в сосудистый полюс клубочка че­рез афферентную артериолу и покидает его по эфферентной артериоле. Принося­щая артериола клубочка по диаметру вдвое больше выносящей, что обуславли­вает гидростатическое давление в процес­се фильтрации.

Стенка капилляра клубочка функцио­нирует по принципу сита, обеспечивая дви­жение воды и низкомолекулярных раство­ренных веществ и не препятствует про­хождению циркулирующих в крови мак­ромолекул (альбумин и др.).

Клубочковая фильтрация. Ультра­фильтрация плазмы в клубочках являет­ся первым этапом образования мочи. Со­став первичной мочи отличается от плазмы крови лишь низким содержанием протеи­нов. Фильтрационная функция клубочков относится к пассивным процессам, про­текающим без затраты энергии. Гидро­статическое давление в клубочках созда­ется работой сердца. Скорость клубочко­вой фильтрации (СКФ) удерживается на относительно постоянном уровне при ме­няющемся перфузионном давлении. Ме­ханизм ауторегуляции СКФ обеспечива­ется изменением тонуса приносящих и выносящих артериол. В нормальных ус­ловиях у взрослого человека СКФ состав­ляет в среднем 120 мл/мин. Таким образом, за сутки образуется 170—180 л пер­вичной мочи.

Для количественной характеристики процессов мочеобразования используют методы, основанные на принципе очище­ния. Коэффициент очищения, или кли­ренс, — это объем плазмы, который пол­ностью очищается от экзогенного или эндо­генного вещества за 1 мин. Для опреде­ления величины клубочковой фильтрации используют определение клиренса инули­на (С) по формуле C=UV/P, где U — концентрация исследуемого ве­щества в моче, мг%; V — диурез, мл/мин; Р — концентрация исследуемого вещества в плазме, мг%.

Инулин фильтруется в клубочках и об­наруживается в первичной моче в той же концентрации, что и в плазме. Методика заключается в том, что инулин вводят в кровь для обеспечения его постоянного уровня в плазме, затем измеряют количе­ство инулина, экскретируемое за единицу времени, и полученный результат исполь­зуют для расчета клиренса.

Функциональная роль канальцев. Клетки почечных канальцев высокодиф-ференцированы и выполняют сложные и многообразные функции транспорта ве­ществ, которые должны быть или сохра­нены для организма, или выделены во внешнюю среду. Процессы реабсорбции и секреции принято обозначать термином «канальцевый транспорт».

В канальцах происходит реабсорбция 99 % ультрафильтрата (первичной мочи) и лишь около 1 % выделяется наружу, т. е. из 170—180 л первичной мочи обратному всасыванию подвергается 169—179 л.

Проксимальный сегмент извитых ка­нальцев. Клетки проксимального отдела извитых канальцев имеют наиболее слож­ную организацию по сравнению с други­ми сегментами нефрона, содержат боль­шее количество митохондрий и широкий спектр ферментов, принимающих участие в реабсорбции веществ. Верхушечная, об­ращенная в просвет канальца, и базаль-ная плазматическая мембраны различают ся по структуре и функции, в частности по степени проницаемости этих мембран для разных компонентов первичной мочи. В проксимальном отделе нефрона всасы­вается 65 —70 % фильтрата. Этот процесс осуществляется с затратой энергии (рас­ходуется 6 —8 % всего кислорода, погло­щенного организмом, или 85 % кислорода, потребляемого почками).

Петля Генле. Структурно петля Генле состоит из трех основных сегментов — толстого нисходящего колена, тонкого сег­мента и толстого восходящего колена. Последний сегмент —место, где реабсор-бируется около 25 % фильтруемого коли­чества натрия. Жидкость, выходящая из проксимальных канальцев, изотонична плазме крови. В петле Генле, а также в собирательных трубках осуществляется концентрирование или разведение мочи. Предполагается, что моча в основном кон­центрируется в нисходящем колене петли Генле. В норме в почечной петле реабсор-бируется около 10 % профильтровавшей­ся воды и около 15 % NaCl.

Дистальный каналец. В этом отделе нефрона протекают сложные ионообмен­ные процессы, направленные на поддер­жание осмолярности плазмы крови и КОС. В начальной части дистального канальца в норме реабсорбируется около 5 —8 % фильтруемого натрия. Этот сегмент изви­того канальца, как и восходящее колено петли Генле, непроницаем для воды. По­этому продолжающийся процесс реабсорбции натрий хлорида ведет к дальнейшему разведению мочи.

В дистальных канальцах преобладает ионообменный процесс реабсорбции НСО3 в результате взаимодействия с активно секретируемым ионом Н⁺. Благодаря ука­занному ионообменному механизму клет­ки канальцев почек возвращают в систе­му циркуляции 99,9 % профильтровавше­гося НСО3. С мочой выделяется лишь 1 -2 ммоль. Дистальные канальцы выполня­ют также важную роль в экскреции К⁺. При обычной диете экскреторная функ­ция этого отдела обеспечивает выделение с мочой от 40 до 120 ммоль калия в сутки.

Собирательные трубки. В них проис­ходит дальнейшее качественное изменение мочи. Этот отдел нефрона участвует в поддержании гидроионного гомеостаза, и именно здесь моча достигает окончатель­ной осмотической концентрации.

В отсутствие антидиуретического гор­мона (АДТ) проницаемость собиратель­ных трубок для воды резко снижается и образуется разведенная моча (минималь­ная осмолярность мочи составляет 50 — 75 моем/л). При высоком содержании АДГ увеличивается осмолярность мочи (максимальная концентрация достигает 1400 моем/л). В собирательных трубках реабсорбируется около 5 — 7 % профильт­ровавшегося натрия и секретируются К⁺ и Н⁺. Таким образом, в этом сегменте не­фрона происходит окончательное форми­рование мочи.