14 :: 15 :: 16 :: Содержание

1.5. Физиологическая литература

Достижения в такой науке, как физиология, отражены в работах ученых" публикуемых в виде журнальных статей. В этих статьях описываются экспериментальные методики, приводятся и обсуждаются полученные результаты. Прежде чем принять рукопись к публикации, редактор журнала посылает ее на рецензию двум или нескольким ученым-специалистам в данной области. Рецензенты высказывают свое мнение по поводу целесообразности публикации и часто дают советы по ее улучшению. После опубликования статьи ученые других лабораторий могут проверить выводы, к которым пришли авторы, повторив их эксперименты, и либо принять, либо отклонить какие-то из этих выводов. Здоровый скептицизм и постоянная перепроверка результатов очень важны в такой экспериментальной дисциплине, как физиология.

Наиболее популярные журналы, публикующие оригинальные статьи по широкому кругу вопросов в физиологии,-это респектабельный Journal of Physiology, издаваемый в Лондоне, Pflugers Archiv fur gesammte Physiologic, переименованный недавно в European Journal of Physiology, и American Journal of Physiology. В этих журналах публикуются результаты исследований, проводимых на всех уровнях-от клеток до целых органов. В Journal of General Physiology выходят в основном статьи, посвященные биофизическим исследованиям на клеточном или субклеточном уровне. В работах,

публикуемых в журналах Journal of Comparative Physiology, Journal of Experimental Biology, Physiological Zoology и Comparative Physiology and Biochemistry, рассматриваются самые разные вопросы, однако упор делается на исследования на низших позвоночных и беспозвоночных. Краткие сообщения о наиболее важных достижениях в физиологии, которые, по мнению редактора, могут привлечь внимание широких научных кругов, публикуют также еженедельные научные журналы Science и Nature.

Профиль журналов, посвященных отдельным вопросам физиологии, отражается в их названии. Среди них следует указать Journal of Cell Physiology, Journal of Neurophysiology, Journal of Neurobiology, Journal of Membrane Biology, Neuroscience, Brain Research, Journal of Endocrinology, Gastroenterology и Nephron.

Обзоры по отдельным вопросам физиологии, в которых обобщаются и обсуждаются данные, опубликованные в десятках или сотнях оригинальных статей, выходят в специальных периодических изданиях. К ним относятся

Physiological Reviews, Annual Review of Physiology, Annual Review of Neuroscience и Federation Proceedings. Попыткой сделать полное обобщение состояния дел в физиологии служит энциклопедическое издание Handbook of Physiology (American Physiological Society). Вышло уже несколько томов этого издания, каждый из которых посвящен какому-либо крупному разделу физиологии.

Упомянутыми периодическими изданиями далеко не исчерпывается список тех литературных источников, в которых освещаются вопросы, связанные с физиологией. На самом деле круг этих изданий настолько широк, что ни один ученый не может надеяться на то, чтобы со всеми ими ознакомиться даже с помощью компьютерных систем поиска. Более того, даже поверхностное ознакомление с обширной физиологической литературой при просмотре нескольких последних номеров физиологических журналов в институтской библиотеке показывает, насколько сжата и упрощена информация, приведенная в данном руководстве. Наша книга дает лишь самое общее представление о столь бурно развивающейся области человеческих знаний, каковой является физиология.

14

Дополнение 1-1. Представление об обратной связи

Обратная связь часто встречается как в биологических, так и в технических системах в тех случаях, когда необходимо обеспечить постоянство параметров. Обратная связь может быть как положительной, так и отрицательной, и возникающие при этом эффекты противоположны по знаку.

Положительная обратная связь

Рассмотрим схему, приведенную на рис. А; на ней изображена регулируемая система, испытывающая действие некоего возмущения. Параметры на выходе системы воспринимаются сенсором, посылающим сигналы к усилителю. Допустим, что этот усилитель увеличивает амплитуду входного сигнала, при этом его знак (положительный или отрицательный) не меняется. В этом случае сигнал на выходе усилителя, посылаемый обратно на вход системы, имеет тот же знак, что и возмущение, и в результате воздействие последнего на систему усиливается. Системы с подобной так называемой положительной обратной связью крайне нестабильны, поскольку их выходной сигнал постоянно усиливается и становится все мощнее и мощнее. Типичным и хорошо знакомым для всех примером может служить микрофон, установленный в зале для публичных выступлений. Если звук из громкоговорителя поступает обратно на вход микрофона, то генерируется громкий свист высокой частоты. В этом случае небольшое возмущение на входе, усиливаясь, дает очень большой сигнал на выходе. Обычно возможности подобных систем как-то ограничены; так, в нашем примере с микрофоном интенсивность выходного сигнала ограничивается либо мощностью усилителя и громкоговорителя, либо величиной предельного сигнала микрофона. В биологических системах подобные реакции могут лимитироваться количеством доступной энергии или субстратов.

Положительные обратные связи обычно используются в тех случаях, когда необходимо вызвать регенеративную самоусиливающуюся реакцию взрывного типа. В биологических системах они часто отвечают за генерацию восходящей фазы какого-либо периодического события. Важным примером положительной

обратной связи может быть передний фронт нервного импульса.

Отрицательная обратная связь

Теперь представим себе, что знак сигнала на выходе усилителя противоположен знаку сигнала на входе

Основные блоки систем с обратной связью. А. Положительная обратная связь. Действующее на систему возмущение усиливается, и усиленный сигнал поступает на вход системы без изменения его знака. Б. Отрицательная обратная связь. В этом случае знак сигнала, поступающего с выхода на вход, изменяется на противоположный. Инвертированный сигнал стабилизирует состояние регулируемой системы примерно на заданном уровне.

(т. е. плюс меняется на минус, и наоборот). Подобное инвертирование сигнала и лежит в основе отрицательной обратной связи (рис. Б), которая может использоваться для поддержания того илииного параметра системы (например, длины, температуры, напряжения или концентрации) на постоянном уровне.

Когда сенсор обнаруживает какое-то изменение состояния регулируемой системы (например, отклонение длины, температуры, напряжения или концентрации), он генерирует сигнал, пропорциональный разности между заданной величиной (так называемой уставкой) и ее текущим значением. Этот сигнал усиливается и инвертируется (т. е. его знак меняется на противоположный). С выхода усилителя инвертированный сигнал поступает на вход системы и оказывает эффект, противоположный возмущению. Изменение знака сигнала-это основная особенность систем регуляции с отрицательной обратной связью. Инвертированный сигнал противодействует возмущению, снижает тем самым величину сигнала отклонения, и состояние системы стабилизируется примерно на заданном уровне.

В гипотетической системе с отрицательной обратной связью и бесконечно большим усилением

15

осуществлялась бы стабилизация на точно заданном уровне, поскольку малейшее отклонение привело бы к появлению мощного сигнала на выходе усилителя, а это свело бы на нет эффект возмущения. Поскольку же никакой усилитель (будь то электронный или "биологический") не обладает бесконечно большим усилением, с помощью отрицательной обратной связи удается возвратить параметры системы после возмущения лишь примерно к заданному уровню. Чем меньше при этом усиление системы, тем менее точной будет регуляция.

Необходимо отметить, что "элементный состав" подобных систем с отрицательной обратной связью может варьировать. Так, в некоторых случаях одна и та же структура может быть как сенсором, так и усилителем, а в других инвертирование сигнала может происходить на уровне сенсора. Тем не менее основные принципы работы подобных систем всегда одинаковы.

16

14 :: 15 :: 16 :: Содержание