36 :: 37 :: Содержание

2.8. Биологические молекулы

Рис. 2.28. А.

Сила притяжения, действующая на малый одновалентный катион со стороны сильного анионного точечного центра, больше, чем сила притяжения между этим катионом и молекулами воды (и наоборот для большого одновалентного катиона). Б. Сила притяжения между малым одновалентным катионом и слабым точечным центром меньше, чем сила притяжения между этим катионом и молекулами воды (и наоборот для большого одновалентного катиона).

Точный молекулярный состав организмов, более сложных, чем вирус, до сих пор полностью не известен. Это весьма печальное обстоятельство объясняется невероятным числом и сложностью разных молекул даже в одноклеточном организме, и оно еще более усугубляется тем, что не существует двух видов животных с одинаковым молекулярным составом. Фактически даже в пределах одного вида мы не сможем найти двух идентичных особей, за исключением тех, которые воспроизводятся посредством деления клетки пополам (например, две дочерние клетки амебы или монозиготные близнецы млекопитающих). Такое биохимическое многообразие служит главным фактором эволюционного развития, поскольку обеспечивает огромное число переменных величин в популяции и создает, так сказать, ресурсную базу для естественного отбора. Это многообразие в свою очередь стало возможным отчасти благодаря большому потенциалу к структурной вариабельности, присущей атому углерода, и способности последнего образовывать четыре весьма прочные связи. Фактически углерод является "каркасным" элементом для четырех основных классов соединений, обнаруженных в живых организмах,- липидов, углеводов, белков и нуклеиновых кислот. Мы познакомимся в общих чертах с химическими структурами этих веществ по каждому классу в отдельности и рассмотрим те их свойства, благодаря которым они играют физиологически важную роль. Для более углубленного изучения можно рекомендовать специальную литературу, например пособия по биохимии Ленинджера или Страйера.

2.8.1. Липиды

Липиды принадлежат к простейшим биологическим молекулам. Наиболее известны среди них жиры. Каждая молекула жира образована молекулой глицерола и присоединенными к ней эфирными связями трех молекул жирных кислот. Поэтому жиры называют, согласно принятой номенклатуре,

триацилглицеролами1. Когда жиры гидролизуются (т,е. расщепляются) из-за внедрения Н+ и ОН- в эфирные связи, они распадаются на глицерол и свободные

жирные кислоты, каждая из которых содержит четное число атомов углерода (рис. 2-29). Атомы углерода в жирнокислотной цепи могут быть соединены друг с другом как простыми, так и двойными связями; при насыщении цепи атомами водорода все связи между атомами углерода простые. Степень ненасыщенности и длина цепей жирных кислот (т. е. число атомов углерода) определяют физические свойства того или иного жира.

Жиры с короткими и ненасыщенными жирно-кислотными цепями имеют низкую температуру плавления (табл. 2-5). При комнатной температуре это либо масла, либо мазеподобные жиры. И наоборот, жиры с длинными и насыщенными цепями жирных кислот при комнатной температуре представляют собой твердые жиры. Вот почему при гидрогенизации (насыщении цепей жирных кислот атомами водорода по двойным связям) жидкое арахисовое масло, например, превращается в однородное мазеобразное арахисовое масло, а растительное масло-в маргарин. Считается, что насыщенные жирные кислоты легче превращаются в стероид холестерол (рис. 2-30) в процессе метаболизма и, таким образом, вносят больший вклад в развитие сердечно-сосудистых заболеваний.

Липиды служат энергетическим депо и у позвоночных обычно содержатся в клетках жировой ткани. Из-за низкой растворимости эти богатые энергией молекулы могут храниться в организме при высоких концентрациях, не требуя больших количеств воды в качестве растворителя. Триацил-глицеролы обладают к тому же весьма высокой энергетической емкостью благодаря относительно высокому содержанию в них атомов водорода и

36

Рис. 2.29. Гидролиз триацилглицерола. R-остаток жирной кислоты.

Т а б л и ц а 2 - 5. Температуры плавления различных жирных кислот. Ненасыщенные связи понижают температуру плавления жирных кислот, что нетрудно видеть, сравнивая соответствующие значения для насыщенных и ненасыщенных кислот с одинаковой длиной цепи (Dowben, 1971)

углерода и низкому содержанию атомов кислорода. Так, при окислении 1 г триацилглицерола высвобождается почти в два раза больше энергии, чем при окислении 1 г углеводов (табл. 2-6).

В фосфолипидах одна из крайних цепей жирных кислот триацилглицерола замещена на группу, содержащую фосфат. Как мы увидим в гл. 4, фосфолипиды играют важную роль в структуре биологических мембран, поскольку проявляют к а к гидрофильные (т. е. водорастворимые), так и липофильные (т.е. жирорастворимые) свойства; первыми обладают полярные головки фосфолипидных молекул, последними - их хвосты. Благодаря этому слой ориентированных фосфолипидных молекул образует переходный слой между водной и липидной фазами. Кроме перечисленных липидов имеются, еще воска, гликолипиды, стероиды, сфинголипиды и др.

Рис. 2.30. Структурная формула холестерола (из группы стероидов).

Т а б л и ц а 2 - 6. Энергоемкость трех основных компонентов пищи

37

1Прежние названия-триглицериды и триацилглицерины.-Прим. перев.

36 :: 37 :: Содержание

37 :: 38 :: Содержание

2.8.2. Углеводы

В молекулах простых углеводов соотношение между атомами углерода, водорода и кислорода составляет 1:2:1. Согласно классификации, принятой в органической химии, они представляют собой полигидроксиальдегиды (альдозы) и полигидроксикетоны (кетозы). Углеводы включают такие сахара, как моно- и дисахариды (рис. 2-31), а также полимерные сахара (полисахариды); последние входят в состав крахмалов (рис. 2-32). Моносахариды-это, как правило, циклические структуры, содержащие пять или шесть атомов углерода, один из которых расположен вне цикла, и замыкающий цикл атом кислорода. Сахар глюкоза (рис. 2-31, А) из группы гексоз (содержащий шесть углеродных атомов) образуется в растениях из Н2О и СО2 в процессе фотосинтеза. Вся энергия, уловленная посредством этого процесса и переданная в форме химической энергии живым

37

Рис. 2.31. Структурные формулы моносахарида глюкозы (А) и дисахарида

сахарозы (Б).

организмам (т.е. всем тканям растений и животных), поступает в виде таких шестиуглеродных Сахаров типа глюкозы. Как будет показано в следующей главе, вся глюкоза или часть ее распадается на воду и СО2 в процессе клеточного дыхания; при этом высвобождается химическая энергия, запасенная в ее молекулярной структуре в процессе фотосинтеза. Клетки обладают также механизмами синтеза, посредством которых глюкоза может модифицироваться и/или достраиваться с образованием других моносахаридов или ди- и полисахаридов, таких, как сахароза (рис. 2-31, Б) или крахмал.

Углеводы в клетке запасаются в виде крахмалов-веществ, состоящих из полимеризованной D-глкжозы (рис. 2-32). Та форма, которая обнаружена в животных клетках, представляет собой сильно разветвленный полимер, называемый гликогеном, в котором мономеры, или остатки, глюкозы соединены связью от углерода 1 к углероду 4. Разветвления образуются на уровне связи между первым и шестым атомами углерода. Как и жиры,

Рис. 2.32. Фрагмент полисахарида гликогена. Расстояние между точками ветвления 8-10 остатков.

Рис. 2.33. Хитин, продукт полимеризации N-ацвтилглюкоз амина.

эти высокомолекулярные полисахариды почти не требуют воды в качестве растворителя и образуют концентрированный пищевой резерв внутри клетки. У позвоночных гликоген присутствует в виде крошечных внутриклеточных гранул в первую очередь в клетках печени и мышц.

Полисахариды образуют основу материала опорных тканей. Хитин, основной компонент наружного скелета насекомых и ракообразных, представляет собой целлюлозоподобный продукт полимеризации гексозы, содержащей аминокислотный остаток и называемой D-глюкозамином (рис. 2- 33). Подобно целлюлозе, полимеру растительного происхождения, он гибок, эластичен и нерастворим в воде.

Важное значение имеет рибоза (рис. 2-34)-сахар, принадлежащий к группе пентоз (т. е. с пятью атомами углерода), который образует остов всех молекул нуклеиновых кислот.

Рис. 2.34. Сахар рибоза из группы пентоз.

38

37 :: 38 :: Содержание