7 :: 8 :: Содержание
Благодарности
Мы признательны многим коллегам, оказавшим нам неоценимую помощь в подготовке третьего издания "Физиологии животных". Мы благодарим Deanne Kuper и Bonnie Phan, напечатавших первый черновой вариант рукописи, а также Diane Conly за подготовку отредактированных вариантов. Diane, Stephen Hess и особенно Christine Webb заслуживают благодарности за помощь в чтении корректуры. Мы признательны также Donald Manahan (University of Southern California) за помощь в редактировании гл. 12, 15 и 16 после смерти Роджера Эккерта.
Большую помощь при подготовке настоящего издания оказали нам подробные обзоры James N. Cameron (University of Texas, Austin), Ingrith DeyrupOlsen (University of Washington), Martin Feder (University of Chicago), Russel D. Fernald (University of Oregon), David R. Jones (University of British Columbia), Harvey Lillywhite (University of Florida), Robert A. Linsenmeier (Northwestern University), Duncan MacKenzie (Texas A. and M University), Axel Michelsen (Odense University), Malcolm Taylor (University of Delaware), and Chris M. Wood (McMaster University).
Мы признательны также за ценные советы R. Barlow (Syracuse University), M. Berridge (University of Cambridge), S. Bottjer (University of Southern California), H. Gainer (National Institutes of Health), G. Miljanich (University of Southern California), W. Sawyer (Columbia University), and P. Tyack (Woods Hole Oceanographic Institution). Мы приносим свои извинения всем тем, кто давал свои предложения и советы Роджеру и кого мы здесь не можем назвать.
Наши коллеги по работе проявили большое терпение и помогли нам многими ценными рекомендациями в тот период, когда мы готовили книгу. Терпение и понимание потребовались и членам наших семей. Самых теплых слов
7
заслуживает семья Эккертов, забывшая о своем личном горе ради того, чтобы этот труд воплотился в жизнь. Наконец, мы признательны издательству W.H. Freeman and Company и особенно-Gary Carlson за руководство работой по редактированию, Julia DeRosa за организацию работы по изданию, Helene De Lorenzo и Georgia Lee Hadler за редактирование рукописи и художественнотехническое редактирование.
Дейвид Рэнделл
Джордж Огастин
8
7 :: 8 :: Содержание
9 :: 10 :: Содержание
Глава 1
Предмет физиологии
Физиологию животных можно определить как науку о деятельности организма в целом и отдельных его систем. В конечном счете задача этой науки сводится к тому, чтобы установить физические и химические основы тех механизмов, которые действуют в живых системах на всех уровнях-от субклеточного до уровня целого организма. Такая постановка задачи, разумеется, более чем смела, поскольку каждое живое существо-даже одноклеточное - организовано чрезвычайно сложно. В связи с этим оказалось удобно подразделить физиологию на несколько разделов. К ним относятся общая и клеточная физиология, физиология отдельных органов, целостного организма и его взаимоотношений с окружающей средой, физиология дыхания, кровообращения, пищеварения, эндокринной системы, физиология развития, нейрофизиология и физиология поведения, сенсорная физиология и физиология репродуктивной системы. Несмотря на такое несколько искусственное подразделение, у всех этих дисциплин есть множество точек соприкосновения и общих принципов, поэтому все они являются как бы звеньями одной цепи. Теперь уже совершенно очевидно, что эти универсальные принципы вытекают из общих свойств вещества и энергии.
В вводном курсе для лучшего усвоения материала имеет смысл разделить предмет на отдельные дисциплины и посвятить каждой из них самостоятельную главу. Конечно, такое разделение несколько искусственно и необходимо помнить, что для осуществления различных функций организм должен координировать деятельность многих органов и тканей. Мозг не сможет работать, если он не будет постоянно снабжаться кровью, содержащей кислород и глюкозу, а кровоснабжение в свою очередь должно обеспечиваться насосной функцией сердца.
Сердце же сможет работать не более нескольких минут, если поступающая к нему кровь не будет насыщена кислородом в легких, а легкие могут функционировать лишь в том случае, если к дыхательным мышцам от мозга передаются соответствующие команды. Множество подобных примеров можно найти и на субклеточном уровне. Так, для многих химических реакций, протекающих в клетках, необходима целостность и нормальная метаболическая активность биологических мембран, а состояние этих мембран в свою очередь зависит от реакций, в которых образуются молекулы-поставщики энергии.
1.1. Для чего нужна физиология животных
С биологической точки зрения человек является одним из представителей царства животных. У него такая же, как и у других видов, эволюционная история, он обитает с ними на одной планете, его организм подчиняется тем же физическим и химическим закономерностям. Законы Менделя и молекулярной генетики, определяющие нашу наследственность, справедливы для всех живых существ. Наконец, основные биологические процессы, называемые в совокупности словом "жизнь", являются общими для всех видов животных. Так, механизмы генерации сердечного ритма у человека принципиально не отличаются от соответствующих механизмов у рыб, лягушек, змей, птиц или обезьян. Одинаковы и молекулярные, и электрические процессы, лежащие в основе возникновения нервного импульса в мозге человека, с одной стороны, и в нервных волокнах кальмаров, крабов или крыс - с другой. Многое из того, что мы знаем сегодня о
9
функционировании клеток, тканей и органов человека, было первоначально обнаружено в ходе исследований на различных позвоночных и беспозвоночных животных.
Первый этап любого физиологического исследования заключается в постановке задачи, например: "Какой ион отвечает за ток, обеспечивающий окончание нервного импульса?" Затем необходимо решить, на какой ткани лучше проводить исследование. Так, при изучении нервных клеток для решения определенных методических проблем чрезвычайно важно выбирать крупные структуры. Именно поэтому основные открытия в области физиологии нейрона были сделаны на гигантских аксонах каракатиц и кальмаров. Последующие опыты, в которых использовались более современные методики и фундаментальные достижения, полученные в работах на кальмарах, подтвердили, что основные принципы функционирования нервных клеток у человека и всех животных одинаковы. В нашей книге мы постараемся выделить те главные закономерности, которые являются общими для всех животных, и показать, как эти закономерности были открыты. Кроме того, мы уделим внимание особым механизмам адаптации, сформировавшимся в процессе эволюции, и это послужит примером того, как для приспособления к различным особенностям окружающей среды у животных выработались специальные физиологические механизмы.
10
9 :: 10 :: Содержание