2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных

Для определения мембранного потенциала покоя с учетом проE ницаемости мембран для различных ионов пользуются формулой Гольдмана:

_

RT Pк[K+]нар +PNa[Na+]нар +PCl[Cl ]вн ,

E= ln _

F Pк[K+]вн +PNa[Na+]вн +PCl[Cl ]нар

где R — универсальная газовая постоянная, т. е. кинетическая энергия 1 моля ионов при абсолютной температуре Т = 1К;

F — число Фарадея — заряд 1 моля одновалентных ионов; Е — потенциал; Р — проницаемость мембраны для соответствующих ионов;

[K+]нар, [K+]вн — концентрация свободных ионов в цитоплазме и межE клеточной жидкости.

Значение мембранного потенциала покоя заключается в обеспечеE нии биологического свойства — возбудимости, т. е. готовности к возE буждению.Мембранныйпотенциалвсамоймембранепроявляетсякак электрическоеполе. Этополе воздействуетнамакромолекулы мембраE ны и придает их заряженным группам определенную пространственE ную ориентацию.

При действии на клетку раздражителя в ней происходят сложные изменения в микроструктуре, обмене веществ, концентрации ионов ивозникаетспецифическаяреакция,обусловленнаяэлектрическимпоE тенциалом, который называют потенциалом действия (ПД) или потен циалом возбуждения. Потенциал действия — очень быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждении клеток разE дражителем пороговой силы. Посредством этого потенциала осущестE вляетсяпередачаинформациивнервнойсистемеотоднойклеткикдруE гой, передаются сигналы от нервов к мышечным клеткам.

При действии раздражителя на мембрану возникает ее деполяризаE ция сначала только в месте раздражения. Эта деполяризация называетE ся локальным ответом или локальным потенциалом. Этот процесс обуE словленперемещениемионовчерезканалымембраны.Особенностиего состоят в том, что он: 1) зависит от силы раздражителя; 2) исчезает посE ле прекращения раздражения; 3) способен к суммации; 4) не способен кнезатухающемураспространению.Такимобразом,локальныйпотенE циал — это одна из форм местного ответа на раздражение.

При дальнейшем усилении стимула местный потенциал достигает определенного критического уровня (критический уровень деполяриза

71

4.1.2.1. Ионный механизм потенциала действия

При достижении критического уровня деполяризации происходит быстрое открытие натриевых каналов, что приводит к лавинообразному поступлению Na+ внутрь клетки. Вход Na+ в клетку обеспечивает полную деполяризацию мембраны. В это время поступление положительных зарядов в клетку вызывает уменьшение положительного заряда на внешней стороне мембраны и увеличение его в цитоплазме. Разность потенциалов падает до 0, а затем, по мере поступления Na+ в клетку, происходит изменение заряда мембранного потенциала. Наружная поверхность становится электроотрицательной по отношению к внутренней, т. е. происходит инверсия потенциала. Таким образом, вход ионов Na+ обеспечивает восходящую фазу пика потенциала действия — деполяризацию (рис. 35).

Âразвитии потенциала действия принимают участие, кроме натриевых и калиевых каналов, кальциевые каналы. Но они способны активизироваться лишь при наличии во внутриклеточной среде факторов, необходимых для реакции фосфорилирования мембранных белков: циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), АТФ и ионов магния.

Âвозникновении потенциала действия Са2+ берет участие путем вклада в процесс деполяризации, осуществляя регуляцию натриевой

èкалиевой проницаемости мембран. Однако главная роль кальциевых каналов — обеспечение взаимосвязи между деполяризацией мембраны и внутриклеточными процессами.

72

При достижении определенного значения потенциала действия (около 120 мВ) натриевыеканалызакрываются, и движение Na+ внутрь клетки останавливается (натриевая инактивация), но продолжается значительный выход ионов К+. Это приводит к остановке роста тока действия, пик ПД заканчивается и начинается восстановление поляE ризации мембраны — реполяризация. В результате натриевой инактиE вации, поток Na+ в цитоплазму ослабевает,а увеличение калиевой проE ницаемости вызывает усиление потока К+ в межклеточное пространE ство. Начинают работать натриевые и калиевые насосы. Сначала натриевыйвыкачивает Na+ наружу,восстанавливаяисходнуюразность концентраций. Затем включается калиевый насос, который возвращаE ет К+ внутрь клетки из межклеточных пространств. В результате этих процессов внутренняя поверхность вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к внешней среде.

4.1.3. Следовые потенциалы

Вслед за пиком ПД мембрана некоторое время (15–30 мс) остаетE ся частично деполяризованной. Такое состояние носит название

отрицательного следового потенциала или следовой деполяризации. Его происхождение связано с остаточным током Na+ в клетку и накоплеE ниемК+ вмежклеточныхщелях (рис. 36).

После восстановления исE

ходного уровня мембранного потенциала покоя еще некотоE рое время продолжается работа калиевого насоса. Поэтому соE

здается ситуация, когда К+ поE падает в клетку больше, чем вышло при возбуждении. При

Рис. 36. Электрографическая характе ристика одиночного цикла возбуждения:

А — биопотенциал: 1 — потенциалы покоя (МП); 2 — предспайк; 3 — поE тенциал действия (спайк); 4 — отрицаE тельный следовой потенциал; 5 — поE ложительный следовой потенциал; Б — изменение возбудимости: 1 — исE ходнаявозбудимость;2—незначительE ное повышение; 3 — абсолютная рефE рактерность; 4 — первичная относиE тельная рефрактерность; 5—экзальтаE ция;6—вторичнаяотносительная рефE

рактерность

73

этом мембранный потенциал увеличивается на время (–93 мВ) и возE никает следовая гиперполяризация или положительный следовой потен циал продолжительностью 50–300 мс. Эта величина зависит от функE ций клеток и их функционального состояния (рис. 36).

Таким образом, завершается комплекс изменений, определяющих потенциал действия или одиночный цикл возбуждения.

4.2. Изменение возбудимости при возбуждении

Если принять уровень возбудимости в условиях физиологического покоя за норму, то при возбуждении эта величина изменяется (рис. 36). Изменение возбудимости в ходе развития пика ПД и после его заверE шения включает последовательно несколько фаз.

В период развития начальной деполяризации (до достижения криE тическогоуровнядеполяризации)возбудимостьповышаетсяпосравнеE нию с исходной. Во время деполяризации, т. е. при полной занятосE ти «натриевого» механизма, а затем инактивации натриевых каналов наблюдается полная невозбудимость или абсолютная рефрактерность. В этот период времени даже сильный раздражитель не может вызвать возбуждение. Эта фаза сменяется фазой относительной рефрактернос ти или сниженной возбудимости, которая связана с частичной натриE евой инактивацией и калиевой инактивацией. При этом ответная реE акция может быть, но необходимо увеличить силу раздражителя. Вслед за этим периодом наступает короткая фаза экзальтации — повышенE ной возбудимости, супернормальности, возникающей от следовой деE поляризации (отрицательного следового потенциала). Затем наступает фаза субнормальности — пониженной возбудимости, возникающей от следовой гиперполяризации (положительного следового потенциала). Послеокончанияэтойфазывосстанавливаетсяначальнаявозбудимость ткани. Длительность фаз возбудимости для различных типов нервных волокон и различных клеток существенно отличаются.

Параметры возбудимости. Для характеристики и сравнения возбуE димости отдельных тканей используют следующие показатели: порог силы, хронаксия, лабильность, аккомодация.

Порог силы — наименьшая сила раздражителя, которая вызывает критический уровень деполяризации и переход локального ответа в геE нерализованный.

Пороговая сила стимула в известной мере зависит от длительности егодействия.ЭтазависимостьчеткопроявляетсяприраздраженииэлекE трическим током и выражается кривой силыEвремени (рис. 37). НаиE меньшую силу постоянного тока, которая способна вызвать возбуждеE

74

ние(порогвозбуждения),назыE вают реобазой. Наименьшее время, в течение которого долE жен действовать раздражитель величинойводнуреобазу,назыE вается полезным временем.

Хронаксия — этоминимальE

ное время действия тока велиE чиной две реобазы.

Лабильность — характериE зует способность нервных клеE ток, синапсов и тканей провоE

дить определенное количество импульсовизависитотскоросE ти распространения ПД.

Большоезначениедлявозникновениявозбужденияимеетскорость нарастания силы раздражителя. При медленном увеличении силы тока потенциал действия не возникает потому, что процесс генерализации локальногопотенциаланеразвивается.Этоявление —зависимостьпоE рога возбуждения от нарастания силы раздражающего тока — называE ют аккомодацией. Аккомодация связана с процессами, вызывающими деполяризацию мембраны, инактивацию натриевой проницаемости и повышение проницаемости для ионов калия. Вследствие этого уменьE шается входящий ток натрия и увеличивается выходящий ток калия. ПоэтомудлядостижениякритическогоуровнядеполяризациинеобхоE димо повышать порог силы.

75

Глава 5. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОГО И МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА

5.1. Физиология нервного волокна 5.1.1. Строение и классификация нейронов

ПередачаинформацииворганизмечеловекапроисходиткаксериянервE ныхимпульсов —распространяющихсяпотенциаловдействия.Основная рольвэтомпроцессепринадлежитнервнойсистеме.СтруктурноEфункE циональнойединицейнервнойсистемыявляетсянервнаяклетка—нейрон, тесносвязанный сглиальнымиклетками(см.«Ткани»).Нервныеклетки имеютсому(тело)иодинилинесколькоотростков,покоторымктелунейE ронапоступаетнервныйимпульс.Единственныйнервныйотросток,покоE торомунервныйимпульснаправляетсяотнервнойклетки—аксон,илинейE рит.Участокнейрона,гденачинаетсяаксон,носитназваниеаксонногохолE мика. Это наиболее возбудимая часть клетки. Именно здесь возникает потенциалдействиянервныхклеток,которыераспространяютсяпоаксону. Нервнаяклеткадинамическиполяризована,т.е.способнапропускатьнервE ныйимпульстольководномнаправлении—отдендритакаксону.

Взависимостиотколичестваотростковразличаютуниполярные(одE ноотросчатые),биполярные(двуотросчатые)имультиполярные(многоE отросчатые) нервные клетки. Размеры тел нервных клеток колеблются в пределах от 4–5 до 130–140 мкм, а длина отростков может достигать метра и более. Основная особенность нейронов — наличие нейрофибE рилл, которые образованы микротрубочками и нейрофиламентами. Ваксонахотсутствуютэлементыэндоплазматическойсетиикомплекса Гольджи. В дендритах имеются элементы зернистой эндоплазматичесE койсетиирибосомы.Нейрон,какивсепрочиеклетки,снаружипокрыт плазматическоймембраной —плазмолеммой.Онаотделяетцитоплазму клеткисвключеннымивнеемногочисленнымиорганоидамиотвнеклеE точнойжидкости.

К глиальным клеткам относятся олигодендроциты, астроциты, шванновские клетки и др. Они окружают нервные клетки и в некотоE рых местах тесно соприкасаются с ними. Особую роль глиальные клетE ки играют в формировании миелиновых оболочек аксонов. Миелиновые оболочки формируются за счет отростков олигодендроцитов, а на пеE риферии — за счет шванновских клеток.

5.1.2. Структура нервных волокон

Нейроны образуют цепочки, которые передают импульсы. ОтростE ки нервных клеток называют нервными волокнами. Нервные волокна

76

разделяютна мякотные, илимиелинизированные, ибезмякотные, илине

миелинизированные. Мякотныечувствительныеидвигательныеволокна входятв составнервов, снабжающих органычувств искелетнуюмускуE латуру,имеютсятакжеиввегетативнойнервнойсистеме.Безмякотные волокнаучеловекарасположенывсимпатическойнервнойсистеме.

Обычно в состав нерва входят как мякотные, так и безмякотE ные волокна.

рованы друг от друга отдельными шванновскими клетками. В миелиE низированном волокне (рис. 38) осевой цилиндр покрыт миелиновой оболочкой. Миелиновая оболочка образуется в результате того, что шванновская клетка многократно обертывает осевой цилиндр и слои ее сливаются.

Миелин — вещество липидной природы, обладает большим электE рическим сопротивлением, так как препятствует прохождению ионов и действует как изолятор, подобно резиновому или пластиковому поE крытию электрического провода. Через равные промежутки миелиноE вая оболочка прерывается, оставляя открытыми участками мембраны ширинойоколо1мкм.Этиучасткиполучилиназвание перехватов Ран вье. В перехватах электрическое сопротивление намного меньше, и поE этому только здесь может возникать возбуждение. Расстояние между перехватамипропорциональнодиаметруволокна.Чембольшедиаметр волокна, тем длиннее межперехватный участок. Миелиновая оболочка выполняеттакжетрофическуюфункцию,т.к.принимаетучастиевпроE цессахобменавеществиростаосевогоцилиндра.НейрофибриллыобесE печивают транспорт веществ и некоторых органелл по нервным волокE нам от тела нейрона к окончаниям и наоборот. На периферию по аксоE

77

ну транспортируются: белки, формирующие ионные каналы и насосы, медиаторы и т. д. Для транспорта веществ расходуется энергия АТФ.

5.1.3. Механизм распространения возбуждения по нервным волокнам

В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль мембраны осевого цилиндра. В состоянии покоя наружная поверхность мембраны заряжена положительно, т. е. между соседними участками разности потенциалов не существует (рис. 39). При возбуждении, когда ионы Nа+ входят в аксон, в данном участке аксона создается область положительного заряда, и этот участок станоE вится источником образования местных цепей токов, т. е. направленE ного потока электронов между возбужденным и еще невозбужденным участками мембраны клетки. На поверхности волокна ток течет от неE возбужденного до возбужденного участка, а внутри волокна — наобоE рот. Возникший в местной цепи ток вызывает конформацию белков мембраны, которые образуют натриевые каналы, и повышает прониE цаемость мембраны для Nа+ соседнего участка. Затем возникает депоE ляризация мембраны. Последовательная деполяризация все новых и новых участков мембраны ведет к тому, что потенциал действия расE пространяется по аксону без изменения амплитуды.

Мембрана

аксона

Рис. 39. Схема, показывающая разную длину местных цепей, возникающих в немиелини зированном аксоне

Вмиелинизированныхволокнахвмоментвозбужденияповерхность мембраныперехватаАстановитсязаряженнойэлектроотрицательнопо отношениюкмембранесоседнегоперехватаБ(рис.40).Этоприводитк возникновениюместноготока,которыйидетчерезокружающуюволокно межтканевуюжидкость,мембрануиаксоплазму.ВыходящийчерезпереE хватБтоквозбуждаетего,вызываяперезарядкумембраны.Посколькув перехватеАвозбуждениепродолжаетсяионнавремястановитсярефракE терным,товозникновениевозбуждениявперехватеБможетвызватьвозE

78

буждениетольковследующемперехвате.ТакоескачкообразноераспростE ранениевозбуждениячерезмежперехватныеучасткивозможнопотому,что вперехватахРанвьепотенциалдействияв5–6развышепороговойвелиE чины,необходимойдлявозбуждениясоседнегоперехвата.ТакойтиппроE ведениявозбужденияназываетсясальтоторным.СкачкообразноепроведеE ниевозбужденияотличаетсябольшойскоростью.ОслаблениявозбуждеE ния не происходит, т. к. изменение в каждой точке аксона возникает за счетлокальногозапасаэнергииввидеионногоградиента.Дотехпор,пока существуетнеобходимаяразностьионныхконцентрацийвнутриивнеакE сона,потенциалдействия,возникающийводномучастке,будетгенериE роватьпотенциалдействиявсоседнемучастке.

Рис. 40. Схема, показывающая разную длину местных цепей, возникающих в миелинизи рованном аксоне

Такимобразом,потенциалыдействиямогутпередаватьсяналюбые расстояния,т.к.носятнезатухающийхарактер — бездекрементноепроE ведение.

5.1.4. Законы проведения возбуждения в нервных волокнах

Основными свойствами нервного волокна являются возбудимость ипроводимость.Проводимость —специализированнаяфункциянервE ных волокон, заключающаяся в распространении возбуждения в нервE нойсистемеикисполнительныморганам.ПриизучениипроцессапроE ведениявозбуждениябылисформулированынесколькозакономерносE тей этого процесса.

Анатомическая и физиологическая непрерывность нервного волокна.

Проведение возбуждения возможно лишь при условии анатомической целостности волокна, т. к. нервные волокна могут существовать только в связи с телом нейрона. Перерезка или любая травма поверхностной мембраны волокна нарушают проводимость. Нарушение проводимосE

79

ти наблюдается также и при нарушении физиологических свойств воE локна. Например, блокирование натриевых каналов новокаином, терE мическиевоздействияизменяютфизиологическиесвойствамембраны и могут частично или полностью нарушить проведение.

Двухстороннее проведение. Возбуждение, возникнув в какойEлибо области волокна, распространяется в двух направлениях: центробежE ном и центростремительном. Это явление доказано экспериментально путем регистрации потенциала действия на обоих концах волокна.

Изолированноепроведение. Возбуждение,возникшеевнервномволокE не, не может перейти на другие нервные волокна, находящиеся всоставеодногонерва.Импульсидетоткаждоговолокнаизолированно и оказывает действие только на те клетки, с которыми контактируют окончаниянервноговолокна.Важноезначениеэтогосвойствасвязанос тем, что большинство нервов являются смешанными, состоящими из большого количества нервных волокон — двигательных, чувствительE ных, вегетативных, которые иннервируют различные органы и ткани, находящиеся далеко друг от друга. Если бы возбуждение переходило внутри нервного ствола с волокна на волокно, то нормальное функциE онирование органов и тканей было бы невозможно.

Изолированноепроведениенервногоимпульсаобусловленотем,что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные щели, значиE тельно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому основнаячастьместныхтоковмеждувозбужденныминевозбужденным участками мембраны проходит по межклеточным щелям, не заходя в соседние волокна.

5.2. Синапс 5.2.1. Межклеточная передача возбуждения

По нервной клетке информация распространяется в виде потенциE алов действия. Передача ее от одной клетки к другой происходит через синапс —местофункциональногоконтакта.ВбольшинстветканейплазE матические мембраны прилежащих друг к другу клеток не сливаются, а их внутренние пространства не сообщаются. Поэтому для передачи информации существуют особые механизмы. По механизму передачи различаютхимическиеиэлектрическиесинапсы.ВхимическихсинапE сах информация передается при помощи особых веществ — медиатоE ров, а в электрических — специфическим распределением токов. ХиE мические синапсы являются наиболее распространенными, обеспечиE вают очень сложные взаимодействия клеток и могут изменять свои свойства под влиянием лекарственных средств.

80