2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных

Костныепластинырасположенытакимобразом,чтобыкостьмоглавыE держивать действующие на нее силы. Остеоциты лежат в лакунах межE ду пластинками или внутри самих пластинок. Из этого вида ткани поE строены кости скелета.

Мембранная кость образуется не имея хрящевых зачатков. В месте образования появляются скопления остеобластов, вырабатывающие костные трабекулы — сеть тонких переплетающихся костных элеменE тов. Мембранные кости имеются в черепе, нижней челюсти и плечеE вом поясе.

Дентин посоставусходенскостью,нотверже,таккаксодержитбольE шенеорганическихвеществ.Вдентиненетлакун,остеонов.ОстеобласE ты (однотобласты) расположены на внутренней стороне дентина. И от них отходят многочисленные отростки, пронизывающие основное веE щество.Отросткисодержатмикротрубочки,атакжекровеносныесосуE ды и нервные окончания. Отростки однотобластов вырабатывают колE лагеновыеволокна,которыекальцинируютсяиобразуютновыйдентин.

3.2.4. Кроветворная ткань

Состоит из свободных клеток, лежащих в строме, образованной рыхлыми ретикулярными волокнами. Существует два вида кроветворE ной (гемопоэтической) ткани: миелоидная и лимфоидная. В миелоидE ной ткани или костном мозге образуются эритроциты и гранулоциты (нейтрофилы, эозинофилы и базофилы), а в лимфоидной — лимфоциE ты и моноциты.

Кровь — жидкая соединительная ткань. Состоит из клеток: эритE роцитов,лейкоцитов,тромбоцитовижидкогомежклеточноговещества (плазмы).

Подробности о строении и функциях этих клеток рассматриваются в соответствующем разделе.

3.3. Мышечная ткань

Все двигательные процессы в организме связаны с деятельностью специальных органов.

Ворганизме имеется три типа мышц, различающихся по строению

ииннервации:гладкие (непроизвольные),поперечно полосатые скелет ные (произвольные) и поперечно полосатая сердечная.

3.3.1. Гладкая мышечная ткань

Имеет клеточное строение и обладает сократительным аппаратом в виде миофибрилл. В эмбриогенезе этот вид ткани развивается из меE

61

зенхимы. Структурная единица — гладкомышечная клетка — миоцит вытянутой веретенообразной или звездчатой формы с заостренными концами. Миоциты собраны в пучки или пласты.

ОсобенностьюгладкомышечнойтканиявляетсяоченьплотноерасE положение ее клеток, которые тесно примыкают друг к другу. В связи с этим, функциональным элементом гладкомышечной ткани является целый клеточный комплекс, согласованно реагирующий на рабочие импульсы. В гладкомышечных клетках различают трофический аппаE рат, включающий ядро, митохондрии и другие органоиды клетки, соE кратительный аппарат, состоящий из довольно толстых миофибрилл, располагающихсявдольееоси,опорныйаппарат,представленныйтонE кимиколлагеновымииэластическимиволокнами,образующимиупруE гийкаркасвокругкаждойклеткиисвязывающимигруппыклетокведиE ное целое (рис. 29).

Гладкомышечная ткань локализована в стенках пищеварительной и мочеполовой систем, дыхательных путей и кровеносных сосудов.

3

1

4

2

7

5

6

Рис. 29. Схема строения неисчерченной гладкой мышечной ткани на светооптическом уровне:

1—гладкиймиоцит;2—ядро;3—пучкимиофиламентов;4—сарколемма;5—эндомизий; 6—нерв;7—кровеносныйкапилляр (по Крелингу и Грау)

62

3.3.2. ПоперечноEполосатая мышечная ткань

Образует скелетную мускулатуру, мышцы рта, языка, глотки, пиE щевода,диафрагмы.ОсновнойструктурнойифункциональнойединиE цейпоперечноEполосатоймышечнойтканиявляютсясимпластические образования — мышечные волокна.

Развивается из мезодермы.

Мышечное волокно — цилиндрическая структура длиной до 10 см. Волокно одето оболочкой — сарколеммой с сетью коллагеновых волоE кон. Мышечные волокна имеют множество ядер. В цитоплазме (сарE коплазме) упорядоченно располагаются миофибриллы, важные функE циональные части волокна. Миофибриллы состоят из чередующихся участков с разными физикоEхимическими и оптическими свойствами. Разный коэффициент преломления света обусловливает деление миоE фибриллнасветлыеитемныесегменты,илидискиАиІ.ДискА —аниE зотропное вещество, диск І — изотропное. Это определяет исчерченE ность миофибрилл (рис. 30).

2а

7

Рис. 30. Схема ультрамикроскопического строения скелетного мышечного волокна (по Р. Кристичу с изменением):

1 — саркомер; 2 — анизотропный диск; 2а — изотропный диск; 3 — мезофрагма; 4 — телофрагма; 5 — митохондрии; 6 — саркоплазматический ретикулум; 6а — конечE ная цистерна; 7 — поперечная трубочка; 8 — триада; 9 — сарколемма

63

3.3.3. Сердечная мышца

По строению это поперечноEполосатая мышца, отличающаяся от скелетной наличием вставочных дисков — поверхностных отростков, припомощикоторыхволокнаразветвляютсяисоединяютсядругсдруE гом. Такое строение мышцы способствует полному и сильному сокраE щению сердца (рис. 31).

1

Рис. 31. Сердечная мышца:

1 — кардиомиоциты; 2 — атипическая мускулатура

3.4. Нервная ткань

Состоит из нервных клеток (нейронов) и нейроглии. Нейроглия органически связана с нервными клетками и осуществляет опорE ную, трофическую, секреторную и защитную функции. Нервные клетки способны воспринимать раздражение, возбуждаться, выраE батывать и проводить нервный импульс.

Нервная ткань развивается из эктодермы.

Нервные клетки, или нейроны, различных отделов нервной систеE мы значительно отличаются друг от друга размерами и строением, но каждый нейрон в своей структуре имеет сому — тело, в котором расE положены: ядро, цитоплазма с органоидами, известными для всех клеE ток, нейрофибриллы; дендриты — короткие отростки; аксоны — длинE ные отростки.

Дендриты несут информацию к телу клетки, а аксоны от тела. Дендритов может быть много, они сильно ветвятся. Аксон всегда один. Длина отростков от нескольких микронов до 1,5 м (рис. 32).

Нейроглия (греч. «neuron» — нейрон; «glia» — клей) представляет соE бой скопление многочисленных и весьма различных по своему функE циональному значению клеточных элементов, выполняющих опредеE ленные функции: опорную, разграничительную, трофическую и секE реторную. Элементы нейроглии делятся на два генетически различных

64

Рис. 32. Схема нейрона (по И.Ф. Иванову). Схематическое изображение типов нервных клеток:

10

3

2

5

6

7

вида: макроглию, которая развивается одновременно с нейронами, и микроглию, являющуюся производной мезенхимы (рис. 33).

Рис. 33. Различные виды глии:

а— плазматические астроциты; б — волокнистые астроциты;

в— олигодендроглия; г — микроглия

65

Глава 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ

ПередачаинформациинаотносительнобольшиерасстоянияворгаE низмечеловекаосуществляетсядвумясистемами —нервнойигуморальE ной.ОпринципахвысвобожденияидействиягормоновбудетговоритьE ся подробно в главе 9. В нервной системе информация передается сбольшейскоростьюи«индивидуальностью»припомощинервныхимE пульсов,возникающихврезультатеизменениймембранныхпотенциаE лов. Прежде чем рассматривать биоэлектрические процессы в живых клетках, остановимся на основных физиологических состояниях оргаE низма.

Организмиегоклеткимогутнаходитьсяиливактивномсостоянии, иливсостояниипокоя.ФункциональноактивноесостояниеклеткинаE зываютвозбуждением,недеятельное —физиологическимпокоем.

Из состояния покоя клетка выходит вследствие действия на нее определенной внешней силы или раздражения. При изучении возбужE дения как физиологического процесса необходимо рассмотреть следуE ющие понятия: раздражимость, возбудимость, раздражитель, раздраE жение и возбуждение.

Раздражимость — это способность переходить из состояния покоя в активное состояние, т. е. изменять функции и структуру в ответ на действие внешних факторов, называемых раздражителями. Процесс действия внешней силы — раздражение, а ответ на него — биологичес кая реакция. Биологическаяреакцияможетбытьлокальной,тоестьразE виваться лишь в месте раздражения и не распространяться на соседние участки мембраны, а может распространяться вдоль мембраны по всей клетке. В этом случае биологическая реакция носит название возбужE дения. Возбуждение — ответнаяреакциянараздражение,проявляющаE яся в повышенной деятельности клеток или тканей.

Возбудимость —этосвойствоилиспособностьвысокоорганизованE ных тканей реагировать на раздражение изменением физиологических свойств и генерацией процесса возбуждения. Характер ответной биоE логической реакции зависит от типа ткани. Клетки эпителиальной и соединительной ткани способны только на местные реакции, котоE рые называют раздражением. Однако в процессе эволюции в организE ме развивались ткани, более высокоорганизованные, с более высоким уровнем раздражимости, способные участвовать в приспособительных реакциях.Ониназванывозбудимымитканями.Книмотносятнервную, мышечнуюижелезистыеткани.УэтихтканейответнаяреакциянаразE дражение наступает быстро и проявляется очень ярко.

66

Раздражители, то есть любые внешние или внутренние, возникаюE щие в самом органе воздействия, которые действуют на клетку, ткань или орган, делят по двум признакам: силе и природе. Так, внешние моE гут быть физическими, химическими, биологическими и т. д. ВнутренE ние — физиологически активные вещества: гормоны, продукты обмеE на веществ, которые изменяют деятельность органов и вырабатываютE ся в самом организме.

По силе раздражители делятся на подпороговые, пороговые и надE пороговые. Маленькая сила раздражителя не вызовет возбуждения. Оно появится только тогда, когда эта сила достигнет определенной величины, при которой начинает развиваться ответная реакция. ПоE этому пороговая сила — это минимальная сила, способная вызвать реE акцию ткани, возбуждение. Ее также называют порогом раздражения. Сила раздражителя ниже пороговой — подпороговая, выше — надпо роговая. При действии надпороговой силы в некоторых тканях (наE пример, мышечных) возрастает величина ответной реакции (мышечE ного сокращения). При увеличении силы раздражителя повышение величины возбуждения происходит до определенных пределов, так как биологическая система достигла границы своих функциональных возE можностей.

По отношению клеток и тканей к видам раздражителей (свет, звук, механическая сила, химические факторы и т. д.) они делятся на две группы: адекватные и неадекватные. Адекватные — это специфичесE кие для данного вида рецепторов клеток раздражители, к которым в процессе эволюции рецепторный аппарат приспособился путем поE вышения возбудимости. Порог возбуждения у таких раздражителей очень низкий. Например, ухо воспринимает механические колебания среды с силой 10–18 Дж.

Неадекватные — это раздражители, которые не отвечают биологиE ческим особенностям ткани. Они вызывают возбуждение, когда появE ляется повреждение. Например, рецепторные клетки уха и глаза могут возбуждаться при действии значительной механической силы — ударе.

4.1. Биоэлектрические явления в тканях

Установлено,чтообщимдлявозбуждениявсехклетокявляетсявозE никновение электрического потенциала на поверхности мембраны. Поэтому важнейшим и обязательным признаком возбуждения являетE ся электрическая активность ткани.

Открытие электрических явлений в живых тканях принадлежит итальянскому ученому Л. Гальвани (1737–1798).

67

На нервноEмышечном аппарате (икроножная мышца — седалищный нерв) лягушE ки Л. Гальвани заметил, что при набрасывании перерезанного конца седалищного нерE ванамышцувозникалосокращениемышцы —мышцавздрагивала.Такимобразомбыло доказано, что источником электричества являются сами ткани. Позднее было установE лено, что поврежденная поверхность ткани поляризуется по отношению к неполяризоE ванной. Этот ток можно зарегистрировать при помощи гальванометра. Он был назван

током покоя, так как он возникает в покоящейся мышце. Далее был открыт второй вид биопотенциалов, возникающих при возбуждении. Этот ток назван током действия, поE

скольку регистрировался следующим образом: на сокращающуюся мышцу накладываE ют нерв другого нервноEмышечного препарата, при этом его мышца тоже начинает соE кращаться. Это является следствием перехода раздражения с работающей мышцы на нерв,чтоприводиткеговозбуждению,котороепередаетсянасоединеннуюсниммышцу.

НасовременномэтапеэлектрофизиологическиеисследованияпроE водятся при помощи уникальной микроэлектронной техники на уровE не отдельных клеток и биологических мембран.

Природа поляризации клеточных мембран на сегодняшний день определена. Она базируется на особенностях строения и функциониE рованияклеточныхмембран,обладающихизбирательнойпроницаемосE тью и способных изменять проницаемость в зависимости от функциоE нального состояния. Кроме того, необходимо учитывать ионный соE ставвнеклеточнойсредыивнутриклеточнойжидкости.Мембраналегко проницаемадляжирорастворимыхвеществ,молекулыкоторыхпрониE каютчерезбимолекулярныйслойлипидов.Крупныеводорастворимые молекулы — анионы органических кислот, совсем не проходят через мембрану,амогутпокидатьклеткулишьпутемэкзоцитоза.Вмембране также существуют каналы, проницаемые для воды, малых молекул воE дорастворимых веществ и малых ионов. Кроме того, клеточная мембE рана пронизана специфическими (селективными)ионными управляеE мыми каналами для Na+, К+, Cl–, Са2+, которые могут в ответ на соотE ветствующее раздражение открываться и закрываться. Ионный канал состоит из поры, ворот — белковой молекулы, способной менять свою конфигурацию,ииндикатора,которыйреагируетнаизменениенапряE жения и посылает импульсы на ворота канала. Наряду с селективными каналами, которые избирательно пропускают только определенные

ионы (Na+ илиК+, Са2+ или Cl–), существуют неспецифические каналы для ионной утечки, каждый из которых проницаем для Na+, К+ и Cl–.

Эти каналы не имеют воротных механизмов, они всегда открыты. Особенностью химического состава клеток и окружающей межE

клеточной жидкости является разность концентраций ионов по обе стороны мембраны. В таблице 1 представлен ионный состав цитоE плазмы поперечноEполосатого мышечного волокна и межклеточной жидкости теплокровных животных. На внешней поверхности мембE раны немного больше ионов Na+ и Cl–, на внутренней — К+ и органиE ческих анионов.

68

–

Таблица 1

Ионный состав цитоплазмы поперечно полосатого мышечного волокна и межклеточной жидкости теплокровных животных (ммоль/л)

4.1.1. Мембранный потенциал

Мембранывсехживыхклетоквпокоеполяризованы,т.е.имеютразE ный электрический потенциал наружной и внутренней поверхностей. Измерениеэлектрическогозаряда,выполненноеприпомощимикроэлекE троннойтехникипоказывает,чтовнутренняяповерхностьмембранызаE ряженаотрицательнопоотношениюкмежклеточнойжидкости.ЭтаразE

ностьпотенциаловмеждунаружнойивнутреннейповерхностямимемE браныназываетсямембраннымпотенциаломпокоя.Разностьпотенциалов —

величинапостояннаяидляразныхклетоквозбудимыхтканей колеблетE ся от –60 до –100 мВ.

Возникновение мембранного потенциала обусловлено различной концентрацией ионов Na+, К+, Cl–, Са2+ внутри и снаружи клетки, а также разной проницаемостью для них мембраны. Так, концентраE ция К+ внутри клетки в 40–50 раз больше, чем в межклеточной жидE кости, а концентрация Na+, наоборот, больше снаружи клетки. Та же разность концентраций характерна для Са2+. В состоянии покоя мембрана проницаема для ионов К+, т. к. большинство калиевых каE налов открыто, слабопроницаема для Na+, т. к. практически все наE триевые каналы закрыты, и непроницаема для органических аниоE нов и Cl–, поскольку все каналы для них закрыты. Такое состояние ионных каналов мембраны очень важно для генерации мембранноE го потенциала. Кроме того, поляризация мембраны при открытых калиевых каналах объясняется еще, хотя и небольшой, но существуE ющей утечкой внутриклеточного К+ в окружающую среду. Утечка К+ создает разность электрических потенциалов в условиях, когда вход Na+ в клетку или выход из нее органических анионов, которые могE ли бы нарушить градиент ионов, исключены свойствами покоящейE ся мембраны. В этой ситуации на мембране создается двойной элекE

69

трический слой: снаружи — катионы, главным образом, Na+, внутE ри — анионы, главным образом, органических кислот. Таким обраE зом, выход К+ из клетки создает избыток положительного заряда на наружной поверхности мембраны, суммируясь с положительными заE рядами ионов Na+. Отрицательно же заряженные ионы цитоплазмы концентрируются у внутренней поверхности мембраны, создавая отE рицательный потенциал.

Разность концентраций катионов внутри и снаружи клетки подE держивается в результате работы так называемого натрий калиевого насоса мембраны, непрерывно откачивающего Na+ из клетки в обмен на К+. Такой перенос против градиента концентрации носит назваE ние активного ионного транспорта в отличие от пассивного — утечки ионов. Основным компонентом натрийEкалиевого насоса является фермент — Nа, КEАТФEаза. Ионный насос работает, потребляя энерE гию АТФ, поступающую из митохондрий. Макромолекулярный мехаE низм работает, присоединяя снаружи ионы К+, а изнутри клетки — ионы Na+ (рис. 34).

Рис. 34. Две гипотезы о механизме работы натрий калиевого насоса мембраны:

А — схема с перемещающимися внутримембранными частицами; Б — схема смембранноймакромолекулой,ритмическиизменяющейсвоюконформацию;I—внутE риклеточная среда; II — мембрана; III — внеклеточная среда; 1 — транспортируемое вещество; 2 — транспортирующие частицы; 3 — макромолекула, ритмически меняюE щая свою конформацию (за счет энергии АТФ); а — конформация для отдачи вещества во внешнюю среду; б — конформация для приема вещества из клетки; стрелками покаE

зано напрвление движения частиц

70