2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных
.pdfВторой тип — мыслительный — отличается особенностью развиE тия второй сигнальной системы. Этих людей отличает способность к логическому построению, отвлеченному мышлению. Это ученые, философы.
Третий тип включает в себя личности с одинаково выраженными свойствами первой и второй сигнальных систем.
У ребенка способность вначале понимать, а затем и произносить определенные звуки в виде слов, ассоциируется со зрительными, слуховыми, тактильными и другими впечатлениями о внешнем мире.
Временные связи в коре головного мозга, у вовремя родившегося ребенка, развиE ваются через несколько дней после рождения, а в 7–10Eдневном возрасте могут быть выработаны первые условные рефлексы.
К концу 1Eго месяца могут быть выработаны условные рефлексы на звуковые сигE налы, а к концу 2Eго — на световые.
Условное торможение вырабатывается на 2–4 месяцах жизни. Раньше возникает дифференцировочное, несколько позднее — запаздывательное.
Первые признаки развития второй сигнальной системы появляются у ребенка во второй половине 1Eго года жизни.
Поведенческие и психические процессы как нервные механизмы, строятся, в осE новном, на определяющей роли ассоциативных систем мозга, которые участвуют в выE полнении программирования целенаправленных движений и действий, многих интелE лектуальных и познавательных процессов, организации системы речевого воспроизвеE дения, наглядных пространственных и символических синтезов, формировании кратE ковременной пространственной и речевой памяти, то есть обеспечивающих выполнеE ние многих высших корковых функций.
Формирование высшей нервной деятельности ребенка тесно связано с динамикой созревания ассоциативных корковых структур. В этих структурных образованиях соE здаются новые функциональные связи, позволяющие овладеть, на основе общения со взрослыми, новыми формами восприятия и запоминания.
Кроме ассоциативных зон, у человека в онтогенезе развиваются специфические корковые формации, имеющие специальное отношение к анализу и синтезу раздражеE ний, связанных с разными сторонами речевой деятельности (речедвигательной, речеE слуховой, речезрительной).
8.6.2. Виды нарушений высшей нервной деятельности
Взаимодействие организма с окружающей средой в определенных условиях может привести к развитию конфликтных ситуаций между потребностями и возможностями с формированием и проявлением, в дальнейшем, состояния напряжения — эмоционального стресса.
ИсследованиеразличныхпроявленийэмоциональногострессаокаE залось необходимым для разработки проблемы неврозов, приходящих функциональных заболеваний психогенной природы.
Выделяют три основные формы неврозов:
— истерический (считалось, что в основе истерии лежат гинеколоE гические болезни). Истерия — это своеобразное невропатическое соE стояние, представленное особой организацией высшей нервной деяE тельности,длякоторойхарактернымявляетсячрезмернаявнушаемость или самовнушаемость;
181
—навязчивых состояний — невротическое состояние, при котором наблюдаются постоянные колебания и сомнения вплоть до навязчиE вых состояний, чувство собственной психической слабости, недостаE точности, неуверенности;
—неврастения —представляетсобойсостояние,возникающеевреE
зультатесверхсильногонапряжениявозбудительныхитормозныхпроцесE соввысшейнервнойдеятельностиисрываприналичииослабленияпроE цессоввнутреннеготорможения.ПроявляетсяввидесочетанийсимптоE мовповышеннойвозбудимостииистощаемости.
ПричинаминеврозовмогутявлятьсявзаимодействиепсихотравмиE рующей ситуации с исходными характеристиками личности.
Невротические состояния, в ряде случаев, развиваются на фоне неE достаточности структур лимбикоEретикулярного комплекса.
Эмоциональные нарушения занимают в этиологии и симптоматиE ке неврозов одно из ведущих мест.
И.П. Павловым было введено понятие экспериментальные неврозы, представляющие собой функциональные нарушения (срывы) высшей нервнойдеятельностиврезультатеперенапряженияосновныхнервных процессов.
ОсновнымметодомвыработкиэкспериментальныхневрозовявляE ется создание конфликтной ситуации при столкновении разнонаправE ленныхмотиваций(пищевойиоборонительныйрефлексы)илипринеE обходимости решения трудных задач (дифференцировка близких по значениюусловных раздражителей).
Причем степень невротических проявлений зависит от силы, поE движности и уравновешенности корковых процессов возбуждения и торможения.
По механизму возникновения различают следующие виды невроE зов, возникающих при:
—перенапряжениивозбудительных процессовподвлияниемраздраE жителей,относящихсяк«сверхсильным»(наводнение,взрывы)илистаE новящихсяимиприпереутомлениинервнойсистемы,длякоторой,вданE номслучае,дажеобычныераздражителистановятся«сверхсильными»;
—перенапряжениитормозныхпроцессов,обусловленномдифференE цировкойблизкихпозначениюраздражителей,запаздываниемдействия тормозящихраздражителейилидлительнойзадержкойподкрепления;
—перенапряженииподвижности нервныхпроцессов,связанномсо
слишкомбыстрымиичастымисменамисигнальныхзначенийположительE ныхиотрицательныхусловныхраздражителейилиэкстреннойломкойих стереотипов(выработкаусловногорефлексанаболевойраздражитель).
182
Столкновение возбудительных и тормозных процессов называется «сшибкой» нервных процессов.
Невротические состояния наиболее легко развиваются у слабого типа нервной системы, у которого страдают процессы возбуждения, и безудержного,страдающегослабостьютормозныхпроцессов.ПриэксE периментальных неврозах функциональные изменения возникают прежде всего в лобных отделах коры головного мозга, лимбической сиE стеме и ретикулярной формации среднего мозга с нарушением баланса нейромедиаторов в ЦНС и в крови, в основном, между катехоламинаE мииацетилхолином.Неврозы,какправило,относятсякфункциональE ным заболеваниям, но сопровождаются также реактивными и дегенеE ративными изменениями в различных отделах мозга.
Значительную роль играют информационные факторы в развитии патологии мотивационноEэмоционального поведения (П.В. Симонов; М.М. Хананашвили; Г.Н. Крыжановский). Большую роль при этом играют нарушения памяти (И.С. Бериташвили; Н.П. Бехтерева).
Изучениепатологиивысшейнервнойдеятельностиподтвердилороль обратнойсвязиотсоматическихивисцеральныхсистемвподдержанииотE рицательногоэмоциональнонгосостояния(эмоциональнаяпамять).ЭкспеE риментальныеневрозыявляютсяпричинамирасстройстввегетативныхфунE кций(повышениекислотностижелудочногосока,атонияжелудкаикишечE ника,увеличениесекрециижелчиисокаподжелудочнойжелезы,стойкое повышениеартериальногодавлениякрови,нарушениефункциипочек).
ДлявосстановлениянормальногофункциональногосостояниявысE шей нервной деятельности после невроза, в отдельных случаях, достаE точно продолжительного отдыха с переменой обстановки и нормалиE зации сна. Возможна коррекция ситуации и с помощью фармакологиE ческих средств, избирательно действующих на процессы возбуждения (препараты брома) и торможения (кофеин).
8.6.3. Мышление. Речь
Решение новых задач для приспособления к новым жизненным условиям является сложнейшим видом мозговой деятельности, назыE ваемой процессом мышления, обеспечивающим образование общих представлений и понятий, а также суждений и умозаключений.
Различают несколько видов мышления: 1) абстрактное, или сло
весно логическое; 2) эмоциональное (оценка); 3)практическое, или нагляд
но действенное.
Существует две, наиболее распространенные среди множества, но не получившие подтверждения, теории, объясняющие природу мышE
183
ления:первая,рассматривающаямышлениекакбеззвучнуюречь,вследE ствиеработыречевогомеханизмаимеханизмаписьма(углухонемых — работамеханизмажестикуляции),по второй теории —мышлениеявляE ется своеобразным, чисто психическим процессом, лишенным образE ности и не совпадающим с внутренней речью.
МеханизмраскрытиядействительнойсложностипроцессовпревраE щения мысли в речь и извлечения основного содержания (мысли) из речевогосообщениябылсвязанс успехами психологииилингвистики. Мысль, по мнению Л.С. Выготского, является сложнейшим обобщенE нымотражениемдействительности,специфическимпроцессом,сфорE мулированнымвобщественноEисторическомразвитиинабазетойроли, которую играет язык в истории человечества. Он писал, что у ребенка, на ранних этапах его развития, всякое препятствие, формирующее «заE дачу», вызывает возникновение внешних проб, в которые встраивается анализирующая и планирующая внешняя речь.
Эта развернутая речь, включающаяся в действие, на последующих этапах развития переходит во внутреннюю речь. Последняя, концентE рируясь, становится основой глубинного процесса, превращающегоE ся, в конечном итоге, в мысль.
Мозгчеловекаявляетсяматериальнымсубстратомвосприятия речи. Обладая специфическими особенностями, определяемыми сложE ным иерархическим строением, речевой сигнал (речь) обрабатывается
по законам сенсорных систем.
Речь, как сигнал, делится по признакам на два класса:
1.Собственно физические признаки (слоги).
2.Информационные признаки, являющиеся результатом интегриE рования отдельных структур в более крупные единицы (слова, фразы).
Основные признаки отражения субъективной внутренней и объекE тивной внешней среды в физиологии являются свойствами речевой функции,обусловливающейвыделениесущественныхпризнаковвнешE них стимулов и соотношения этих признаков, формирующих основу для обобщения.
Обеспечение единства целенаправленной деятельности, сохраE нение задачи и интеграции замысла, лежащих в основе внутренней речи, являющейся базой для реализации развернутой (экспрессивE ной) речи, представляют собой другую составную часть механизмов речевой функции.
ЛокальныеповреждениякорылевогополушарияуправшейпривоE дяткнарушениюречевойфункциивцелом.Распадэкспрессивнойречи, связанный с нарушением динамических схем слов, приводит к распаду
184
единствазвукаисмыслаивконечномитоге—кнарушениюпонимания речи.Вмеханизмеречепродукциииречевосприятия,кромекортикальE ныхструктур(вселевоеполушарие),играющихосновнуюроль,участвуE ют и подкорковые формации (передний и промежуточный мозг).
Предполагают,чтосуществуетконвергенция(схождение)механизE мов, обеспечивающих раздельное речевосприятие и речепродукцию, которые усиливаются от нижних отделов мозга к высшим, достигая максимума в коре лобного полюса.
8.7. Функциональная структура поведенческого акта
Способность организма к адаптации и перестройке поведения обE условлена формированием программ поведения.
Любая поведенческая программа носит вероятностный характер, степень вероятности которой зависит как от внешних факторов, так иотвнутреннихбиологическихпотребностей,доминирующихвнастоE ящее время.
Условныйрефлекс,вданномслучае,являетсяэкстраполяциейпрошE лого опыта на предстоящее будущее с учетом настоящей ситуации.
Таким образом, программа поведенческого акта, являясь моделью того,чтопроизойдетсорганизмомвбудущем,представляетсобойфункE циональную структуру предстоящего поведенческого акта, который опирается на:
1.Прошлый жизненный опыт, аккумулированный в долговременE ной памяти.
2.Актуальное настоящее, куда входит изменяющаяся внешняя среE да и сам организм с его потребностями.
Следовательно,планируетсябудущийповеденческийакт,вкотором организм должен с большой долей вероятности предвидеть возможные варианты в изменчивой среде и функционировать не по типу стимулE реакция,апопринципунепрерывногокольцевоговзаимодействияоргаE низмаисредыссозданиемнейронноймоделибудущегорезультата.
При этом рефлекторная дуга не отбрасывается, а органически вхоE дит в нейронное кольцо, представляя ее часть.
185
Глава 9. ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ
9.1. Роль эндокринной системы в организме
Все процессы жизнедеятельности организма строго согласованы между собой по скорости, времени и месту протекания. В организме человека эту согласованность осуществляют внутриклеточные и межE клеточные механизмы регуляции, важнейшую роль в которых играют гормоны и нейромедиаторы. Специфические вещества, которые секE ретируются эндокринными железами в кровь или лимфу, а затем поE падают на клеткиEмишени, называют гормонами. Вещества, которые выделяются из пресинаптических нервных окончаний в синаптичесE кую щель и вызывают биологический эффект, связываясь с рецептоE рами постсинаптической мембраны, называют нейромедиаторами.
Железами внутренней секреции, или эндокринными железами, являютсяспециализированныеорганы,которыевыделяютобразующиеE сявнихпродуктысекрециинепосредственновкровьиливтканевуюжидE кость.ВнастоящеевремякэндокриннымжелезамотносятнейросекреE торныеклеткигипоталамуса,гипофиз,щитовиднуюжелезу,околощитоE видныежелезы,корковоеимозговоевеществонадпочечников,островкоE выйаппаратподжелудочнойжелезы,половыежелезы,тимусиэпифиз.
Роль эндокринной системы в организме совпадает со значением нервной системы, активность и той, и другой обеспечивает регуляцию и координацию функций организма.
Идентичность реакций, вызываемых в органах действием нервных импульсов и соответствующих гормонов, показывает, что нервные образованияиэндокринныежелезысоставляютоднонаправленныйфиE зиологический комплекс — нейроэндокринную систему. Субстратом этогокомплексаявляютсянейросекреторныеклетки,занимающиепроE межуточноеположениемеждунервнымииэндокринными,аихнейроE секреты — между медиаторами и гормонами.
9.2. Классификация гормонов
Номенклатура гормонов представляет известные трудности в связи с громоздкостью их точной химической структуры. Поэтому наиболее распространеннойявляется общеупотребительная,указывающая либо на источник происхождения гормона, например, инсулин — островок поджелудочнойжелезы,либонаегофункцию,например,пролактин — секреция молока.
Некоторые гормоны синтезируются в одних железах (гипоталамус вырабатывает вазопрессин и окситоцин), а накапливаются в других железах: задней доле гипофиза — нейрогипофизе.
186
Гормоны с одинаковым строением и аналогичным действием моE гут синтезироваться в различных железах (синтез мужских и женсE ких половых гормонов в яичках, яичниках и в надпочечниках; синE тез простагландинов не только в предстательной железе, но и в друE гих тканях).
По химической структуре выделяют четыре основных класса горE монов (таблица 4):
1.БелковоEпептидные, обладающие видовой специфичностью.
2.Производныеаминокислот.
3.Стероиды.
4.Производные жирных кислот.
|
|
|
Таблица 4 |
Химическая природа важнейших гормонов |
|
||
|
|
|
|
Химическая группа |
Гормон |
Железа |
|
Амины |
|
|
|
Катехоламины |
Адреналин |
Мозговой слой надпочечников; |
|
|
Норадреналин |
симпатическая нервная система |
|
Производныетирозина |
Тироксин |
Щитовиднаяжелеза |
|
|
Трийодтиронин |
|
|
Белки и пептиды |
Либерины и статины |
Гипоталамус |
|
|
ФСГ |
Передняя доля гипофиза |
|
|
ЛГ |
–”– |
|
|
Пролактин |
–”– |
|
|
ТТГ |
–”– |
|
|
АКТГ |
–”– |
|
|
СТГ |
–”– |
|
|
Окситоцин |
Задняя доля гипофиза |
|
|
Вазопрессин |
–”– |
|
|
Тиреокальцитонин |
Щитовиднаяжелеза |
|
|
Паратгормон |
Околощитовидныежелезы |
|
|
Инсулин |
ОстровкиЛангерганса(βEклетки) |
|
|
Глюкагон |
–”– |
(αEклетки) |
|
Соматостатин |
|
(γ Eклетки) |
Стероиды |
Тестостерон |
Семенники |
|
|
Эстрогены |
Яичники и плацента |
|
|
Прогестерон |
Коранадпочечников |
|
Жирные кислоты |
Кортикостероиды |
–”– |
|
Простагландины |
Многиеткани |
|
|
|
|
|
|
По влиянию на организм, на отдельные органы и ткани гормоны делятся на четыре группы:
1.Метаболические, обеспечивающие обмен веществ.
2.Морфогенетические, влияющие на рост и метаморфозы.
187
3.Кинетические, регулирующие деятельность исполнительных орE ганов.
4.Корригирующие, изменяющие интенсивность функций оргаE нов и тканей.
9.3. Функциональное значение и механизм действия гормонов
Вфункциональномотношенииразличаюттакиегормоны,которые обеспечивают: развитие организма (регуляция обмена веществ, роста и полового развития, синтез нуклеиновых кислот и белков); приспоE соблениеоргановисистемкизменяющимсяусловиямвнешнейивнутE реннейсреды;поддержаниеважнейшихфизиологическихпоказателей на постоянном уровне.
Важным свойством гормонов является их синергизм, то есть усилеE ние действия одного гормона под влиянием другого.
К свойствам гормонов относится и то, что они могут действовать какконтролирующийэлементиподдерживатьопределенныепоказатеE линапостоянномфизиологическомуровне,например,глюкозакрови, осмотическое давление крови.
КонтрользаэтойсистемойосуществляетсяспецифическимирецепE торами, направляющими информацию об отклонениях регулируемого параметра в центр, откуда посылаются сигналы к эндокринной железе, секреторная активность которой либо снижается, либо возрастает.
Гормоныобладаютвысокойспецифичностью,т.е.ихдействиепроявE ляетсятолькотам,гдеестьспециальныерецепторыдляданногогормона. ТакиеорганыитканиназываютсяорганамиE итканямиEмишенями.
Пусковым механизмом в реализации специфического гормональE ного действия в тканях и органах является взаимодействие гормона с рецепторами.
Кроме того, их действие основано на стимуляции или угнетении каталитической функции ферментов, имеющихся в клетках органовE мишеней, то есть гормоны на клеточном уровне регулируют проницаеE мостьмембран,включаютсявметаболизмгормональнозависимыхклеE ток, изменяют активность ферментов.
Рецепторы стероидных гормонов и гормонов щитовидной железы локализованы преимущественно в цитоплазме и ядре клетки.
Известно, что плазматическая мембрана в своей структуре имеет фосфолипид, через который стероидные гормоны, будучи растворимы в липидах, легко проникают в цитоплазму, в которой они присоединяE ютсякспецифическимрецепторнымбелкам,образуякомплексгормон рецептор. Последний транспортируется в ядро клетки, где вступает
188
в обратимое взаимодействие с ДНК и активирует синтез белка (ферE мента).ПутемвключенияспецифическихгеновнаопределенномучастE ке ДНК одной из хромосом синтезируется матричная (информационE ная) РНК (мРНК), которая переходит из ядра в цитоплазму, присоедиE няется к рибосомам и осуществляет синтез белка.
Таким образом, стероидные гормоны вызывают синтез новых ферE ментных молекул,в связисчемихэффектыпроявляютсянамногомедE леннее, но длятся значительно дольше.
РецепторыбелковоEпептидныхгормоноврасполагаютсянанаружE ной поверхности плазматической мембраны клеток, а так как эти горE моны являются жиронерастворимыми, то они не могут свободно проE никатьвцитоплазмунепосредственночерезмембрану,образуягормонE рецепторныйкомплекс.
ВлияниебелковыхипептидныхгормоновосуществляетсяприучасE тии второго посредника (роль первого играют гормоны) циклического АМФ(3,5Eаденозинмонофосфата),которыйобразуетсяизАТФприучасE тииферментааденилатциклазы,находящейсянамембранеклетки.
Каждая ткань содержит различные молекулярные виды аденилатE циклазы, специфичной для каждого гормона. При связывании гормоE насоспецифическимрецепторомклеточноймембраныобразуетсякомE плексгормонEрецептор,подвлияниемкоторогоактивируетсямембранE ная аденилатциклаза и расщепляется аденозинтрифосфат (АТФ), образуя цАМФ. Действие последнего реализуется через сложную цепь реакций,ведущихкактивацииопределенныхферментовпутемихфосE форилирования, которые и осуществляют конечный эффект гормона.
Пептидныегормоныактивируютферменты,эффектыихпроявляются
значительнобыстрее,ноидлительностьихдействиязначительнокороче.
Методы исследования эндокринных желез
К методам исследования желез внутренней секреции относятся:
1.Удаление или разрушение органа и наблюдение за проявляющимися эффектами
сприменением заместительной терапии.
2.Гистофизиологическийметодоценкифункциональногосостоянияэндокринных органов, начиная с ранних жизненных циклов развития животных.
3.Определение количественного и качественного содержания гормонов в тканях желез и крови (биотестирование) после удаления определенной железы.
4.Радиоиммунологический метод с использованием иммуноглобулинов (антител), специфически связывающих исследуемый гормон (измерение только иммунологичесE кой активности гормона).
9.4. Внутренняя секреция гипофиза
Гипофиз состоит из трех частей: передней, промежуточной и задE ней. Заднюю долю, которая богато снабжена разветвлениями нервных волокон,называютнейрогипофизом. Передняячастьгипофиза(железисE тая) — аденогипофиз.
189
9.4.1. ГипоталамоEгипофизарная система
Нервная и эндокринная системы осуществляют связь между клетE ками, органами и системами органов целостного организма.
Главнымицентрамикоординациииинтеграциифункцийэтихдвух основных регуляторных систем служат гипоталамус и гипофиз.
Гипоталамус играет ведущую роль в сборе информации от других участков головного мозга и от собственных кровеносных сосудов и пеE редаче ее в гипофиз. Последний, путем секреции гормонов, прямо или опосредованнорегулируетактивностьвсехдругихэндокринныхжелез.
В мелких нейросекреторных клетках гипоталамуса происходит выE работкапептидныхгормонов,регулирующихфункциюжелезистыхклеE ток аденогипофиза. Вещества, стимулирующие синтез и высвобождеE ниегормоновгипофиза,относятсякгруппелиберинов (рилизингEфактоE ры), а вещества угнетающие синтез и высвобождение гормонов — к группе статинов. Либерины и статины через воротные вены попадаE ют к клеткам аденогипофиза, которые и вырабатывают соответствуюE щие гормоны (табл. 5).
|
|
Таблица 5 |
|
Основные либерины и статины гипоталамуса, регулирующие |
|||
|
гормональную активность аденогипофиза |
||
|
|
|
|
Гипоталамический |
Действие на аденогипофиз |
ТканиEмишени |
|
фактор |
гипофизарных гормонов |
||
|
|||
|
|
|
|
Соматолиберин |
Стимулирует секрецию |
Печень, мышцы, кости |
|
|
гормона роста |
|
|
Соматостатин |
Тормозит секрецию гормона |
Печень, мышцы, кости |
|
|
роста |
|
|
Пролактолиберин |
Стимулирует секрецию |
Яичники и молочные железы |
|
|
пролактина |
|
|
Пролактостатин |
Угнетает секрецию пролактина |
Яичники и молочные железы |
|
Люлиберин |
Стимулирует секрецию |
Яичники и семенники |
|
(фоллиберин) |
фолликулостимулирующего |
|
|
|
и лютеинизирующего |
|
|
|
гормонов |
|
|
Тиреолиберин |
Стимулирует секрецию |
Щитовидная железа |
|
|
тиреотропина |
|
|
Тиреостатин |
Тормозит активность |
Щитовидная железа |
|
|
щитовидной железы |
|
|
Kортиколиберин |
Стимулирует секрецию АKТГ |
Kора надпочечников |
|
Kортикостатин |
Тормозит активность |
Kора надпочечников |
|
|
коркового вещества |
|
|
|
надпочечников |
|
|
Меланолиберин |
Стимулирует секрецию |
Средняя доля гипофиза |
|
|
меланоцитостимулирующего |
|
|
|
гормона |
|
|
Меланостатин |
Ингибирует секрецию |
Средняя доля гипофиза |
|
|
меланоцитостимулирующего |
|
|
|
гормона |
|
|
|
|
|
190