2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных

ных элементов, что обеспечивает эффективную и своевременную корE рекцию позы.

Наиболее сложная группа рефлексов — это вестибулярные рефлек сы выпрямления,основнойкомпоненткоторыхпредставленрефлекторE ными влияниями на мышцы шеи (постоянное положение головы).

АктивациявестибулярногоаппаратавозбуждаетвегетативныецентE рыиядраблуждающегонерва.ВозникающиеприэтомвестибуловегетаE тивные рефлексы приводят к изменению со стороны дыхания, частоты сердечныхсокращений,деятельностижелудочноEкишечноготракта.

Большая часть рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего мозга, которые получают инE формацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительE ного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту инE формацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции наE званных органов.

ВозбуждениеядерблуждающегонервавызываетусилениесокращеE ния гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновреE менное расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.

Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в усилеE нии секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбужE дении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.

Впродолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, параE симпатическаячастькоторогообеспечиваетусилениеобщейсекреции,

асимпатическая — белковой секреции слюнных желез.

Вструктуре ретикулярной формации продолговатого мозга распоE ложеныдыхательныйисосудодвигательныйцентры.Особенностьэтих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.

Дыхательный центр локализуетсявмедиальнойчастиретикулярной

формации каждой симметричной половины продолговатого мозга

иразделен на две части: вдоха и выдоха.

Вретикулярной формации продолговатого мозга представлен друE гой жизненноEважный центр — сосудодвигательный центр (регуляции

сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосуE додвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др. Это обуE словлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.

121

6.4.4. Варолиев мост

Мост располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенE сорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции.

Вмостумозгарасположеныядра:V–VIIпарычерепномозговыхнервов. VII —лицевойнерв(смешанный).ИмеетвсвоемсоставедвигательE ные, чувствительные и парасимпатические волокна. Иннервирует миE мическую мускулатуру. Афферентные чувствительные волокна этой пары передают информацию от вкусовых рецепторов передней части языка. Вегетативные волокна этого нерва иннервируют подчелюстные

и подъязычные слюнные железы.

VI —отводящийнерв(двигательный),иннервируетнаружнуюпряE мую мышцу глаза.

V — тройничный нерв (смешанный: двигательный и чувствительE ный). Двигательная часть иннервирует жевательные мышцы; чувствиE тельная — передает импульсы от рецепторов кожи лица, слизистой носа и рта.

РетикулярнаяформациямостаявляетсяпродолжениемретикулярE ной формации продолговатого мозга и началом этой же системы средE него мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятсякобщемудыхательномуцентру.Одинцентрактивируетцентр вдоха продолговатого мозга, другой — центр выдоха. Нейроны дыхаE тельногоцентра,расположенныевмосте,адаптируютработудыхательE ных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоE янием организма. Мост мозга имеет пневмотаксический центр, котоE рый регулирует частоту и глубину дыхания.

6.5. Средний мозг

Средний мозг лежит кпереди от мозжечка и варолиевого моста, втолщекоторогорасположенканал(сильвиевводопровод),соединяюE щий III желудочек промежуточного мозга с IV желудочком продолгоE ватого.

6.5.1. Морфофункциональная характеристика

Анатомическисредниймозгсостоитиздвухосновныхотделов:дорE сального отдела (крышка), вентрального отдела (ножки мозга).

122

Всоставе среднего мозга выделяют следующие образования: черE ная субстанция, четверохолмие, красное ядро, ядра черепных нервов (III — IV пары), ретикулярная формация.

Через средний мозг проходят: восходящие пути к таламусу и мозE жечку. Нисходящие пути идут из коры больших полушарий, полосатоE го тела, гипоталамуса к нейронам среднего мозга, к ядрам продолговаE того и спинного мозга.

Всреднем мозге расположены ядра: IV пара — блоковый нерв (двиE гательный) — иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, III пара — глазодвигательныйнерв —иннервируетверхнюю,нижнююивнутренE нюю косую мышцы глаза, а также мышцу, поднимающую веко. В соE ставе этого нерва проходят эфферентные волокна преганглионарных парасимпатическихнейронов,которыеиннервируютцилиарнуюмышE цу и сфинктер зрачка.

6.5.2. Рефлекторная функция среднего мозга

Четверохолмие: делится на 2 двухолмия. В верхнем двухолмии — переключениеимпульсацииидетпозрительнымпутям(первичныезриE тельные центры). В нижнем двухолмии — располагаются нейроны, поE лучающие сигналы по слуховым путям (первичные слуховые центры).

Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слухоE выерефлексы.Вслучаяхповышеннойвозбудимостичетверохолмийпри внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимальE но быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство.

Четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений. При нарушении их структуры человек не может быстро пеE реключаться с одного вида движения на другое.

Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они свяE заныскоройбольшогомозга(нисходящиеоткорыпути),подкорковыE ми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерноEспинномозE говойпуть).Базальныеганглииголовногомозга,мозжечокимеютоконE чания в красных ядрах. Нарушение связи красных ядер с ретикулярной формациейпродолговатогомозгаведеткдецеребрационнойригидносE ти. Это состояние характеризуется сильным напряжением (гипертоE нусом) мышцEразгибателей конечностей, шеи, спины. Основной приE чинойвозникновениядецеребрационнойригидностислужитвыраженE ное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележащих струкE

123

тур, а также мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латерального и вестибулярного нервов децеребрационная ригидность исчезает.

Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движеE нии и состоянии опорноEдвигательного аппарата, посылают корригиE рующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальE ному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавлиE вая его уровень к намечающемуся произвольному движению.

«Черная субстанция» получила название благодаря наличию мелаE нина. Ее нейроны получают многочисленные проекции от первичных клеток базальных ганглиев, которые образуют синаптические связи снейронамиретикулярныхядерстволамозга.НейронысодержатбольE шое количество дофамина.

Другая часть дофаминергических нейронов черной субстанции поE сылает аксоны к ядрам полосатого тела, осуществляющим контроль сложных двигательных актов. Черная субстанция принимает участие в регуляции актов жевания и глотания, их последовательность обесE печивает точные движения пальцев рук, участвует в регуляции пласE тическоготонуса,регуляцииэмоциональногоповедения.ПриповрежE дении черной субстанции наблюдается нарушение точных движений пальцеврукиразвитиемышечнойригидностиитремора(болезньПарE кинсона).

НейроныядерглазодвигательногоиблоковогонервоврегулируютдвиE жения глаза вверх, вниз, вправо,влево.Нейроныдобавочного ядраглаE зодвигательногонерварегулируютпросветзрачкаикривизнухрусталика.

6.5.3. Проводниковая функция

Проводниковаяфункциязаключаетсявтом,чточерезсредниймозг проходят все восходящие пути к вышележащим отделам: таламусу (спинноEталамическийпуть),большомумозгуимозжечку.Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу: это пирамидальный путь; руброретикулоспинальный путь.

6.6. Ретикулярная формация ствола мозга

Ретикулярная формация (РФ) мозга представлена сетью нейронов смногочисленнымидиффузнымисвязямимеждусобойипрактически со всеми структурами центральной нервной системы. РФ располагаетE ся в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга и связана с РФ спинного мозга. В связи с этим целесообразно ее рассмотреть как единую систему.

124

РФ имеет прямые и обратные связи с корой большого мозга, баE зальными ганглиями, промежуточным мозгом, мозжечком, средним, продолговатым и спинным мозгом.

Основной функцией РФ является регуляция уровня активности коры большого мозга, мозжечка, таламуса, спинного мозга.

Соднойстороны,генерализованныйхарактервлиянияРФнамногие структурымозгадалоснованиесчитатьеенеспецифическойсистемой.ОдE накоисследованиясраздражениемРФстволапоказали,чтоонаможетизE бирательнооказыватьактивирующееилитормозящеевлияниенаразные формыповедения,насенсорные,моторные,висцеральныесистемымозга.

ВРФ продолговатого, среднего мозга и моста конвергируют сигнаE лы различной сенсорносности. На нейроны моста приходят сигналы преимущественноотсоматосенсорныхсистем.Сигналыотзрительной

ислуховойсенсорныхсистемвосновномприходятнанейроныРФсредE него мозга.

РФ контролирует передачу сенсорной информации, идущей через ядра таламуса, за счет того, что при интенсивном внешнем раздражеE нии нейроны неспецифических ядер таламуса затормаживаются и обE легчается передача сенсорной информации в кору большого мозга.

ВРФ моста, продолговатого, среднего мозга имеются нейроны, коE торые реагируют на болевые раздражения, идущие от мышц или внутE ренних органов, что создает общее диффузное дискомфортное, не всеE гда четко локализуемое, болевое ощущение «тупой боли».

РФ ствола мозга имеет прямое отношение к регуляции мышечного тонуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зрительE ного и вестибулярного анализаторов мозжечка. От РФ ядер черепных нервов к мотонейронам спинного мозга поступают сигналы, организуE ющие положение головы, туловища и т. д.

РФ ствола мозга участвует в передаче информации от коры больE шогомозга,спинногомозгакмозжечкуи,наоборот,отмозжечкакэтим же системам. Функция данных связей заключается в подготовке и реаE лизации моторики, связанной с привыканием, ориентировочными реE акциями, организацией ходьбы, движением глаз.

Влияния РФ можно разделить в целом на нисходящие и восходяE щие. В свою очередь каждое из этих влияний имеет тормозное и возE буждающее действия.

Восходящие влияния РФнакорубольшогомозгаповышаютеетонус,

регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфику ответов на адекватные раздражения. РФ влияет на функциональное состояние всех сенсорных областей мозга.

125

РФимеетпрямоеотношениекрегуляциициклабодрствование—сон. Реакция активации коры большого мозга наблюдается при раздражеE нии РФ продолговатого, среднего, промежуточного мозга. В то же вреE мя раздражение некоторых ядер таламуса приводит к возникновению ограниченных локальных участков возбуждения, а не к общему ее возE буждению, как это бывает при раздражении других отделов РФ.

РФ ствола мозга может оказывать не только возбуждающее, но и тормозное влияние на активность коры мозга.

Нисходящие влияния РФствола мозганарегуляторную деятельность спинного мозга были установлены еще И.М. Сеченовым (1862). Им было показано, что при раздражении среднего мозга кристалликами соли у лягушки рефлексы отдергивания лапки возникают медленно, требуют более сильного раздражения или не появляются вообще, т. е. тормозятся.

6.7. Мозжечок 6.7.1. Морфофункциональная характеристика

Мозжечоканатомическиделитсянастарую,древнююиновуючасти. К старой части мозжечка относится клочковоEфлоккулярная доля.

Эта часть имеет наиболее выраженные связи с вестибулярным аналиE затором, что объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия.

Древняячастьмозжечка —спинальныймозжечок —состоитизучастE ков червя, пирамиды мозжечка, язычка, околоклочкового отдела иполучаетинформациюпреимущественноотпроприорецептивныхсиE стем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов.

НовыймозжечоквключаетвсебякоруполушариймозжечкаиучастE ки червя; он получает информацию от коры, преимущественно по лобE ноEмостомозжечковомупути,отзрительныхислуховыхрецепторов,что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигнаE лов и организации на них реакции.

Кора мозжечка имеет специфическое, нигде в ЦНС не повторяюE щееся, строение. Верхний (I) слой коры мозжечка — молекулярный слой, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и акE сонов II и III слоев. В нижней части молекулярного слоя встречаются корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодейE ствие клеток Пуркинье.

Средний (II) слой коры образован клетками Пуркинье, выстроенE ными в один ряд и имеющими самую мощную в ЦНС дендритную сиE стему.НадендритномполеоднойклеткиПуркиньеможетбытьдо60 000 синапсов. Следовательно, эти клетки выполняют задачу сбора, обраE

126

ботки и передачи информации. Аксоны клеток Пуркинье являются единственным путем, с помощью которого кора мозжечка передает информацию в его ядра и ядерные структуры большого мозга.

ПодIIслоемкорылежитгранулярный(III)слой,состоящийизклеE токEзерен.

Из мозжечка информация поступает через верхние и нижние ножE ки. Через верхние ножки сигналы идут в таламус, в мост, красное ядро, ядрастволамозга,ретикулярнойформациисреднегомозга.ЧерезнижE ние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к его вестибуE лярным ядрам, оливам, ретикулярной формации. Средние ножки мозE жечка связывают новый мозжечок с лобной долей мозга.

В кору мозжечка от кожных рецепторов, рецепторов мышц, суставE ныхоболочек, надкостницысигналы поступают поспинноEмозжечкоE вым трактам: по заднему (дорсальному) и переднему (вентральному).

Эти пути к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. От клеток олив идут так называемые лазающие волокна, которые

ветвятся на дендритах клеток Пуркинье.

Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок. Эти проводяE щие пути образуют мшистые волокна, которые оканчиваются на клетE кахEзернах III слоя коры мозжечка. Между мозжечком и средним мозE гом существует афферентная связь с помощью адренергических волоE кон. Эти волокна способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство коры мозжечка, тем самым изменять соE стояние возбудимости его клеток.

Клетки Пуркинье в свою очередь тормозят активность нейронов ядермозжечка.Ядрамозжечкаимеютвысокуютоническуюактивность ирегулируюттонусрядамоторныхцентровпромежуточного,среднего, продолговатого, спинного мозга.

Подкорковая система мозжечка состоит из функционально разных ядерных образований: ядер шатра, пробковидного, шаровидного и зубчатого ядер.

Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозE жечка. Оно связано с ядром Дейтерса и РФ продолговатого и среднего мозга. По ретикулоспинальному пути сигналы поступают к мотонейE ронам спинного мозга.

Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковидное

ишаровидное ядра. От них связи идут в средний мозг к красному ядру

идалее в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь от проE межуточного ядра идет к таламусу и далее в двигательную зону коры большого мозга.

127

Зубчатое ядро получает информацию от латеральной зоны коры мозжечка. Оно связано с таламусом, а через него — с моторной зоной коры большого мозга.

6.7.2. Функции мозжечка

Мозжечок(cerebellum,малыймозг) —однаизинтегративныхструкE тур головного мозга. Он принимает участие в координации и регуляE циипроизвольных,непроизвольныхдвижений,врегуляциивегетативE ных и поведенческих функций.

Поражение мозжечка приводит к нарушению статических и статоE кинетическихрефлексов.

Мозжечковый контроль двигательной активности. ПосредствомэфE ферентных связей со спинным мозгом мозжечок регулирует силу мыE шечных сокращений, обеспечивает способность к длительному тониE ческому сокращению мышц, возможность сохранять оптимальный тоE нус мышц в покое или при движениях, соизмерять произвольные двиE жения с целью этого движения.

Принарушениифункциймозжечканаблюдается:шатаниепристоE янии с открытыми глазами и падение при закрытых (адиадохокинез); нарушение равновесия; атония — потеря тонуса мышц (дезэквилиE брация); отсутствие длительного сокращения мышц (астазия); истоE щение мышц (астения); нарушение координации движений (атаксия); треморEдрожание мышц; расстройство организации речевой моториE ки (дизартрия).

ВнормемозжечокактивируетпирамидныенейроныкорыбольшоE го мозга, которые тормозят активность мотонейронов спинного мозга. Чем больше мозжечок активирует пирамидные нейроны коры, тем боE леевыраженоторможениемотонейроновспинногомозга.ПриповрежE дении мозжечка эти тормозные влияния исчезают, т. к. активация пиE рамидных клеток прекращается.

Вслучае повреждения мозжечка активируются нейроны вестибуE лярныхядериретикулярнойформациипродолговатогомозга,которые активируют мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждаE ющие сигналы от продолговатого мозга при одновременном уменьшеE нии тормозных влияний от коры большого мозга, мотонейроны спинE ного мозга активируются и вызывают гипертонус мышц.

Мозжечок оказывает как угнетающее, так и стимулирующее влияE ние на работу сердечноEсосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем организма. В результате двойственного влияния мозжеE чок стабилизирует и оптимизирует их функции.

128

СердечноEсосудистая система реагирует на раздражения мозжечка либо усилением (например, прессорные рефлексы), либо снижением этой реакции.

Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тоE нуса мускулатуры кишечника, а изEза низкого тонуса нарушается эваE куация содержимого желудка и кишечника. Нарушается также динаE мика секреции и всасывания в желудке и кишечнике.

ОбменныепроцессыприповреждениимозжечкаидутболееинтенE сивно: гипергликемическая реакция (увеличение количества глюкозы в крови) на введение глюкозы в кровь или на прием ее с пищей возрасE тает и сохраняется дольше, чем в норме; ухудшается аппетит; наблюдаE етсяисхудание;замедляетсязаживлениеран;волокнаскелетныхмышц подвергаютсяжировомуперерождению.

При повреждении мозжечка нарушается генеративная функция, что проявляется в нарушении последовательности процессов родовой деятельности. При возбуждении или повреждении мозжечка сокраE щения мышц, сосудистый тонус, обмен веществ и так далее изменяE ются так же, как при активации или повреждении симпатического отE дела нервной системы.

Функционально мозжечок может оказывать облегчающее, тормоE зящее и компенсаторное влияния на реализацию функций коры больE шого мозга.

Роль взаимодействия лобной доли коры большого мозга с мозжечE ком хорошо проявляется при частичных повреждениях мозжечка. Одномоментное удаление мозжечка приводит к гибели человека, в то же время, если удаляется часть мозжечка, это вмешательство, как праE вило, не смертельно. После операции частичного удаления мозжечка возникаютсимптомыегоповреждения(тремор,атаксия,астенияит.д.), которыезатемисчезают.ЕслинафонеисчезновениямозжечковыхсимпE томовнарушаетсяфункциялобныхдолеймозга,томозжечковыесимпE томы возникают вновь. Следовательно, кора лобных долей большого мозгакомпенсируетрасстройства,вызываемыеповреждениеммозжечE ка.МеханизмданнойкомпенсацииреализуетсячерезлобноEмостомозE жечковыйтракт.

Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувE ствительности.

УдалениемозжечкаприводиткослаблениюсилыпроцессоввозбужE денияиторможения,нарушениюбалансамеждуними,развитиюинертE ности. Выработка двигательных условных рефлексов после удаления

129

мозжечка затрудняется, особенно в случаях формирования локальной, изолированнойдвигательнойреакции.ТочнотакжезамедляетсявыраE ботка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентE ный) период их вызова.

6.8. Промежуточный мозг

Промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и веE гетативные реакции, необходимые для целостной деятельности оргаE низма.

Главными структурами его являются: таламус (зрительный бугор), являющийся крупным подкорковым образованием, проводящим в кору больших полушарий афферентные пути; гипоталамус (подбугE ровая часть), являющийся центром регуляции висцеральных функций организма.

Обаобразования расположены вобласти III желудочкаи обеспечиE вают регуляцию вегетативных процессов в организме.

6.8.1. Таламус

Уолкер А.К., являющийся одним из исследователей таламуса, так характеризует его функцию: «Таламус является посредником, в котоE ромсходятсявсераздраженияотвнешнегомираи,видоизменяясьздесь, направляются к подкорковым и корковым центрам...».

Основными структурами этого образования являются ядра, предE ставляющие собой скопления нейронов, которые с функциональной точки зрения делятся на 2 вида:

Неспецифические —принимают участие вбыстройикратковременE ной активации коры, а также в осуществлении конкретных рефлекторE ныхреакций(организацияпроцессоввнимания)ифункциональносвяE занные с ретикулярной структурой ствола мозга.

Специфические (проекционные), в которые проецируются не тольE ко импульсы от экстерорецепторов и рецепторов двигательного аппаE рата, но и импульсы, идущие от чувствительных волокон блуждающего и чревного нервов, несущих информацию от интерорецепторов.

Кроме того, таламус, выполняя функцию надсегментарного отдела рефлекторной деятельности, имеет связь с гипоталамусом.

Специфические ядра делятся на:

Переключающие (таламическое реле — получают импульсы от зриE тельного, слухового и спинноEталамического пути).

Ассоциативные — получают импульсы от переключающих. К этим ядрам поступает информация, переработанная в самом таламусе.

130