2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных

В отличие от специфических ядер, проекции которых локализуютE ся на определенных структурах коры, неспецифические ядра, как боE лее филогенетически старые, диффузно проецируются по всей коре. Нейронынеспецифическихядерталамусапосылаютаксоныдиффузно (рассеяно) ко всей коре. Нейроны специфических ядер образуют связи только с клетками определенных корковых полей.

НеспецифическиеядраявляютсяпродолжениемретикулярнойфорE мации среднегомозга, представляясобой ретикулярную формациютаE ламуса. Аксоны специфических ядер образуют прямые моносинаптиE ческие связи с нейронами сенсорной и ассоциативной зонами коры.

Нейронынеспецифическихядер посылаютк кореаксоны, дающие множество коллатералей (боковых ответвлений). Нейроны специфиE ческих ядер посылают по направлению к коре аксоны, почти не имеюE щие коллатералей.

Через неспецифические ядра таламуса в кору поступают восходяE щие активирующие влияния от ретикулярной формации мозгового ствола. Система неспецифических ядер таламуса осуществляет контE роль за ритмической активностью коры больших полушарий и выполE няет функцию внутриталамической интегративной системы.

АктивациюнейроновнеспецифическихядерталамусаособенноэфE фективновызываютболевыесигналы(высшийцентрболевойчувствиE тельности).

СпецифическиеядраталамусапринимаютимпульсыоткожныхреE цепторов, двигательного аппарата и мозжечковоEталамического пути. Другая их часть образует медиальное коленчатое тело, которое восприE нимаетсигналыотнейроновслуховыхядерпродолговатогомозгаизадE нихбугровчетверохолмия(первичныйслуховойцентр),илатеральное,

вкотором оканчиваются афферентные пути зрительной системы. Функции таламуса.Таламус выполняет роль «ворот», через которые

вкору по таламокортикальным трактам поступает и достигает коры больших полушарий вся информация об окружающем мире и состояE нии нашего тела (все сенсорные сигналы, кроме обонятельных). АфE ферентные сигналы, идущие к коре, переключаются на нейронах таE ламуса, обеспечивая подавление слабых возбуждающих влияний, как бы «отсеивая» ненужную информацию. Благодаря чему выделяется наиболее важная информация, приходящая в таламус от различных рецепторов.

Импульсация, приходящая по неспецифической восходящей сисE теме таламуса, поддерживает уровень возбудимости корковых нейроE нов, необходимый для сохранения сознания.

131

Таламус играет роль надсегментарного центра рефлекторной деяE тельности, где происходит замыкание путей некоторых рефлексов без участия коры больших полушарий.

Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных спеE цифических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с веE гетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

КонвергенциясенсорныхстимуловвталамусобусловливаетвозникE новение так называемых «таламических неукротимых болей», которые возникают при патологических процессах в самом таламусе.

6.8.2. Гипоталамус

Филогенетическистарыйотделпромежуточногомозга,обеспечиваE ющий поддержание гомеостаза (постоянства внутренней среды) и инE теграциифункцийвегетативной,эндокриннойисоматическойсистем.

Нейронная организация. Гипоталамус имеет большое число нервE ных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительE ным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом.

В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипоE физом и сосцевидные тела. Морфологически в нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер, имеющих свою спеE цифическую функцию. Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп: 1) преоптическая группа имеет выраженные связи с конечE ным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра; 2) передняя группа, в состав которой входят супраоптическое, паE равентрикулярные ядра; 3) средняя группа состоит из нижнемедиальE ного и верхнемедиального ядер; 4) наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра; 5) задняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосцевидных тел и заднего гипоталамического ядра.

Учеловекагипоталамусокончательносозреваетквозрасту13–14лет, когдазаканчиваетсяформированиегипоталамоEгипофизарныхнейроE секреторныхсвязей.Засчет мощныхафферентныхсвязейсобонятельE ным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой большого мозга гипоталамус получает информацию о состоянии пракE тически всех структур мозга. В то же время гипоталамус посылает инE формацию таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.

132

Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые и определяE ют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся: чувствительность нейронов к составу омывающей их кроE ви, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейроE медиаторов и др.

Функции гипоталамуса. ВлияниенасимпатическуюипарасимпатиE ческуюрегуляциюпозволяетгипоталамусувоздействоватьнавегетативE ные функции организма гуморальным и нервным путями.

В целом за счет большого количества связей, полифункциональноE сти структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию вегеE тативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций.

Гипоталамус играет важную роль в терморегуляции. Разрушение задних ядер этого отдела приводит к ее полной потере. При разрушеE нии области передних ядер наблюдается нарушение процесса теплоотE дачи, приводящее к перегреванию организма.

В нем находятся центры насыщения, голода и жажды. В гипоталаE мусе расположены центры, связанные с регуляцией полового поведеE ния(эмоциональной сферы поведения).Гипоталамус принимает учасE тие в процессе чередования сна и бодрствования.

Супраоптическоеядрогипоталамусавырабатываетрядгормонов — антидиуретический(вазопрессин)иокситоцин,которыенакапливаютE сявзаднейдолегипофиза —нейрогипофизеизатемвыделяютсявкровь.

Гипоталамус с помощью рилизингEфакторов (кортикотропинвыE свобождающих, тиреотропинвысвобождающих, гонадотропинвысвоE бождающих, соматотропинвысвобождающих) нейрогуморальным пуE тем регулирует выработку передней долей гипофиза (аденогипофиз) гормонов: адренокортикотропного (АКТГ), тиреотропного (ТТГ), соE матотропного (СТГ) и гонадотропных гормонов — фолликулстимулиE рующих (ФСГ) и лютеинизирующих (ЛГ).

Гипоталамус — одна из главных структур, которая участвует в соE хранении постоянства внутренней среды. Разрушение ядер или удалеE ниевсегогипоталамусаприводиткнарушениюгомеостатическихфункE ций организма.

Стимуляция задних ядер этого отдела сопровождается эффектами, которыесходнысэффектами,проявляющимисяпривозбуждениисимE патического отдела вегетативной нервной системы. При этом наблюE дается расширение зрачков и глазной щели, увеличение частоты серE дечных сокращений (ЧСС), повышениеартериальногодавления(АД),

133

торможение моторной деятельности желудка и кишечника, увеличение количества адреналина и норадреналина в крови (эрготропное действие).

Возбуждение передних ядер гипоталамуса сопровождается эффектами, сходными с активацией парасимпатического отдела: сужение зрачков и глазной щели, снижение частоты пульса и артериального давления, усиление моторной деятельности желудка и кишеч- ника с активацией желудочной секреции, увеличением секреции инсулина (трофотропная реакция).

Средняя группа ядер гипоталамуса главным образом регулирует обмен веществ.

В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные пептиды — энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием, способствующие снижению стресса и т. д.

Гипоталамус как нервный центр, формирующий биологические побуждения (мотивации), тесно связан с лимбической системой мозга.

6.9. Лимбическая система

Система, включающая в себя морфологические и функциональные структуры, относящиеся к филогенетически старым отделам коры переднего мозга и ряда подкорковых систем, регулирующих функции внутренних органов и эмоциональное поведение.

Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса:

1.Палеокортекс — древняя кора, включает в свою структуру обонятельные луковицы, обонятельный бугорок и прозрачную перегородку, формирует обонятельный мозг.

2.Археокортекс — старая кора, имеет в своей структуре гиппокамп, зубчатую фасцию, поясную извилину.

3.Третий комплекс лимбической системы — структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина.

Из подкорковых структур в лимбическую систему входит миндалевидный комплекс. Некоторые авторы относят к лимбической системе

èгипоталамус.

Лимбическая система обладает многочисленными двусторонними связями как с другими отделами мозга, так и внутри самой системы.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп ο сосцевидные тела ο передние ядра таламуса ο кора поясной извилины ο парагиппокамповая извилина ο гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

134

Другой круг (миндалевидное тело ο гипоталамус ο мезенцефальные структуры ο миндалевидное тело) регулирует агрессивнооборонительные пищевые и сексуальные формы поведения.

Обилие связей лимбической системы со структурами центральной нервной системы затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции вегетативной и сомати- ческой систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

Лимбическую систему называют висцеральным мозгом, т. е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов. При возбуждении миндалевидного тела, прозрачной перегородки, обонятельного мозга они изменяют активность вегетативных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды. Эти структуры имеют морфологические и функциональные связи с более молодыми образованиями мозга, которые обеспечивают взаимодействие экстероцептивных, интероцептивных систем с корой височной доли, с лобными долями коры головного мозга.

Лимбическая система формирует своеобразное кольцо, охватывающее основание переднего мозга и являющееся границей между новой корой и стволовой частью мозга, выполняет роль интегративной системы между этими образованиями.

6.10. Передний мозг

В состав переднего мозга входят: подкорковые ядра (базальные ганглии) и большие полушария.

6.10.1. Подкорковые ядра (базальные ганглии)

Базальные ганглии — структуры ядерного типа, расположены внутри больших полушарий, между лобными долями и промежуточным мозгом.

Филогенетически и функционально стриопаллидарная система делится на палеостриатум (бледный шар) и неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа).

Базальные ганглии отвечают за процессы интеграции двигательного поведения (регуляция движений) и сенсомоторной координации.

135

Базальные ганглии имеют множественные связи с лобной, височной, затылочной и теменной долями коры. Нейроны базальных ганглиев получают сигналы из коры больших полушарий, таламуса, ядер мозгоE вого ствола, обонятельной луковицы.

Волокна, поступающие из черной субстанции, оказывают тормоE зящее влияние на активность нейронов базальных ганглиев.

Хвостатое ядро и скорлупа, которые объединяются в «полосатое тело» (corpus striatum) (чередование серого и белого вещества), предE ставляют собой скопление мелких нейронов, аксоны которых идут к бледному шару и черной субстанции среднего мозга.

Полосатоетело —получаетмножествоафферентныхвходов,источE никамикоторыхявляетсяноваякора(сенсомоторнаязона),неспецифиE ческиеядраталамусаидофаминэргическиепутиотчернойсубстанции.

Установлено, что дофамины синтезируются в клетках черной субE станции, а затем со скоростью 0,8 мм/ч транспортируются к синапсам нейронов хвостатого ядра. В хвостатом ядре в 1 г нервной ткани накапE ливается до 10 мкг дофамина, что в 6 раз больше, чем в других отделах переднего мозга.

Принедостаткедофаминавхвостатомядре(например,придисфункE ции черной субстании) бледный шар растормаживается, активизирует спинноEстволовые системы, что приводит к двигательным нарушениE ям в виде ригидности мышц.

Ряд подкорковых структур также получает тормозное влияние хвоE статого ядра. Хвостатое ядро имеет наряду с тормозящими и возбуждаE ющие структуры.

В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются существенные растройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. ПосE ледвустороннегоповрежденияхвостатогоядраусловныерефлексыисE чезают на длительный срок, а выработка новых рефлексов затрудняетE ся, общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудносE тьюпереключений.

При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений высшей нервной деятельE ности, отмечаются расстройства движения. Многие авторы отмечают, что у разных жиE вотных при двустороннем повреждении полосатого тела появляется безудержное стремE ление двигаться вперед, при одностороннем — возникают манежные движения.

Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведеE ния:пищепоиска,пищенаправленности,пищезахватаипищевладения. При нарушениях функции скорлупы возникает ряд трофических наруE шенийкожи,внутреннихорганов(например,гепатолентикулярнаядеE генерация). Раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания,

136

слюноотделения. Полосатое тело участвует в процессах запоминания двигательных программ.

Бледный шар. Нейронная организация: в бледном шаре имеются крупные нейроны, дающие начало быстропроводящим аксонам, коE торые заканчиваются в нервных ядрах промежуточного и среднего мозга в области черной субстанции и красного ядра. Из последнего начинается руброспинальный тракт, обеспечивающий двигательную регуляцию.

Бледный шар является местом выхода эфферентных путей базальE ных ганглев. Наличие этих путей обеспечивает полисинаптическую связь(потипупетли)междусенсорнымиидвигательнымизонамикоры через полосатое тело и бледный шар к таламусу.

РаздражениебледногошараспомощьювживленныхэлектродоввыE зывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение γ Eмотонейроновспинногомозга.

Стимуляциябледногошаравотличиеотстимуляциихвостатогоядра не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т. д.).

Повреждениебледногошаравызываетулюдейгипомимию,маскоE образность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тремор исE чезает в покое, во сне и усиливается при движениях), монотонность речи. При повреждении бледного шара наблюдается миоклония — быE стрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.

6.10.2. Функции подкорковых ядер. Связь с другими отделами ЦНС

Базальные ганглии представляют составную часть экстрапирамидE нойсистемыипринимаютучастиевкоординациидвигательнойактивE ности. Базальные ганглии оказывают тормозящее влияние на различE ныепроявлениядвигательнойактивностиинаэмоциональныекомпоE ненты двигательного поведения (агрессивные реакции).

БазальныеганглииявляютсяоднойизступенекиерархическойлестE ницы системы регуляции движений. Получая информацию от ассоциE ативных зон коры больших полушарий, базальные ганглии обеспечиE вают программу целенаправленных, с учетом доминирующих мотиваE ций, движений.

В дальнейшем необходимая информация от базальных ганглиев передается в таламус (передняя часть) и присоединяется к информаE ции, идущей от мозжечка.

137

Таламические ядра, получившие предварительную информацию, передают ее в двигательную зону коры. Последняя, через нижележаE щиеотделыстволовыхиспинальныхмоторныхцентров,реализуетпроE граммы целенаправленных движений.

ВкачествепримеранарушенияэтихвзаимоотношенийможноприE вести синдром Паркинсона, который связан с повреждением базальE ных ганглиев и сопровождается специфическими симптомами — акиE незией (малая подвижность и затрудненный переход мышц из состоE яния покоя к движению); восковидной ригидностью (диссонанс в поE ложении суставов и фаз их движения, не зависящий от гипертонуса); статическим тремором (ярко выраженным в дистальных отделах коE нечностей).

Перечисленные симптомы соответствуют состоянию гиперактивE ности базальных ганглиев, связанной с повреждением дофаминэргиE ческого тракта, идущего от черной субстанции к полосатому телу, то естьявляютсяследствиемнарушенияфункцийполосатоготелаиструкE тур среднего мозга.

6.11. Кора больших полушарий

Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (кора больE ших полушарий). Она обеспечивает совершенную организацию повеE дения животных на основе врожденных и приобретенных в онтогенезе функций.

6.11.1. Морфологическая и структурная организация коры

Глубокие борозды делят каждое полушарие на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок. Островок расположен в глуE бине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.

Вструктурном отношении кора больших полушарий представляет собойслойсероговещества,покрывающеговесьбольшоймозг.БлагодаE ряналичиюбольшогочисласкладок,кораимееточеньбольшуюповерхE ность(2200см2),накоторойрасполагаютсясвыше14млрд.клеток.Кора имеетбольшоеколичествосинаптическихсвязей.

Вповерхностном слое расположено большое количество глиальных клеток,обеспечивающихионорегулирующуюитрофическуюфункции.

Вкоре выделяют: древнюю кору (археокортекс), старую кору (паE леокортекс) и новую кору (неокортекс).

К древней коре относятся обонятельные луковицы, обонятельные тракты, обонятельные бугорки (вторичные обонятельные центры).

138

Кстарой коре относятся: поясная извилина, извилина гиппокампа

иминдалина (лимбическая система).

Нервные элементы коры больших полушарий ориентированы поE слойно, образуя 6 основных слоев:

1Eй — наиболее поверхностный — молекулярный (плексиформE ный),содержитнезначительноечислонервныхклетокисплетениянервE ных волокон;

2Eй — наружный зернистый, состоит из плотно расположенных мелких (4–8 мкм) нейронов, тела которых имеют овальную, треугольE ную или многоугольную форму (клеткиEзерна);

3Eй — пирамидные нейроны разных размеров;

4Eй — внутренний зернистый слой, содержит мелкие нейроны; 5Eй —гигантскиепирамидныеклеткиБеца.ВверхотнихотходятдлинE

ныедендритныеотростки,достигающиеповерхностныхслоев(апикальE ныедендриты).Аксоныпирамидныхклетокпроецируютсякразличным ядрамголовногоиспинногомозга.СамыедлинныеобразуютпирамидE ныйтракт,достигающийкаудальныхсегментовспинногомозга;

6Eй —мультиформный,содержитнейроныверетенообразнойитреE угольной формы.

Главными эфферентными нейронами коры являются большие пиE рамидные клетки V слоя (клетки Беца).

Главным афферентным входом в кору является таламокортикальE ная проекция.

Таламические волокна образуют в коре два основных типа окончаE ний: первый тип — волокна, приходящие в кору от нейронов специфиE ческих (проекционных) ядер таламуса (зрительных, слуховых) и дохоE дящиедонаружногозернистогослоя;этиволокнаоканчиваютсяпутем разветвления внутри III и IV слоев, доставляя афферентную информаE цию; второй тип — образуется аксонами нейронов неспецифических ядер таламуса. Они распространяются по широким областям коры и дают коллатерали (ответвления), проходящие через все кортикальные слои, достигая самого поверхностного.

В коре больших полушарий человека, по функциональной специаE лизации, выделено 11 областей, включающих 52 поля.

Наиболееважнымиявляются:1)областьпереднейцентральнойизE вилины(двигательнаязона),вкоторойрасположенцентрпроприоцепE тивныхраздражений от кожи,суставов, сухожилий искелетных мышц; эта область является местом замыкания двигательных условных рефE лексов; 2) задняя центральная извилина — место расположения коркоE вого представительства общей чувствительности (температурной, боE

139

левой, осязательной, мышечноEсуставной); 3) верхняя височная извиE лина (средняя часть) — сенсорная зона слуха; 4) височная доля — сенE сорная зона обоняния; 5) затылочная доля (внутренняя ее поверхE ность) — место расположения зрительной сенсорной зоны.

Полости мозга: центральный канал спинного мозга; IV желудочек (продолговатый мозг); сильвиев водопровод, соединяющий четвертый желудочек с третьим; III желудочек (промежуточный мозг); два бокоE выхжелудочка,расположенныхвбольшихполушарияхиимеющихпеE редние, задние и боковые рога.

Все полости мозга заполнены черепномозговой и спинномозговой жидкостью, выполняющей защитную и трофическую функции.

6.11.2. Функции коры больших полушарий

Различные поля коры больших полушарий тесно связаны с опредеE леннымифункциями,и,взависимостиотпоследних,носятсоответствуE ющие названия: моторные зоны, сенсорные зоны (афферентные систеE мы периферических рецепторных полей) и ассоциативные (формироE вание сложных процессов высшей нервной деятельности).

Моторные зоны коры больших полушарий обусловливают четкую, координированную двигательную реакцию. Расположены в передней центральной извилине коры (рис. 55).

Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля. Они организуют не изолированные, а комплексные, координиE рованные, стереотипные движения. Эти поля также обеспечивают реE гуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковыеструктуры.

В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобнаяизвилина,затылочная,верхнетеменнаяобласти.

Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое коE личествосвязейсдругимисенсорнымизонами,чем,видимо,иобусловE леноналичиевнейзначительногочислаполисенсорныхнейронов.

Поражениемоторнойзоныкорывызываетпараличиипарезымышц пальцев, лицевой мускулатуры, языка (кисти рук, стопы, мимическая мускулатура,мышцыартикуляции).

Сенсорныезоныкоры,находящиеся,какивсеостальные,вкаждом полушарии,имеютпредставительства:соматическойивисцеральнойчувE ствительности;зрительнойрецепции;слуховойрецепции;вкусовойреE цепции;обонятельной.

Кожнаярецептирующаясистема,таламокортикальныепутипроециE руются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое сомаE

140