2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных

ОбамеханизмаобеспечиваютнепрерывныйобменмеждукровьюиткаE невой жидкостью.

11.2.1. Реакция крови и поддержание ее постоянства

Одним из важнейших показателей гомеостаза является реакция (рН крови), которая обусловлена соотношением Н+ (водородных ионов) и ОН– (гидроксильных) ионов и создает возможность оптиE мального течения большинства физикоEхимических процессов в клетке.

Для оценки активной реакции крови используют водородный поE казатель рН (pover Hydrogen), который является отрицательным логаE рифмом концентрации водородных ионов.

Кровь человека имеет слабощелочную реакцию, которая колеблетE ся от рН 7,33–7,47:

—рН артериальной крови — 7,39–7,47 (за счет насыщения кислоE родом);

—рН венозной крови — 7,33–7,35 за счет насыщения углекислым газом и накопления кислых продуктов метаболизма.

Совместимые с жизнью значения рН находятся в пределах 7,0–8,0. Процессы обмена веществ в организме протекают постоянно и, следоE вательно, в кровь непрерывно поступают продукты метаболизма как кислые,так и щелочные. Однако рН крови сохраняется в относительно стабильных пределах, то есть сохраняется кислотноEщелочное равноE весие за счет наличия в крови физикоEхимических, биохимических

ифизиологических механизмов.

Основные пути поддержания рН:

—буферные системы жидких сред организма и его тканей;

—органы выделения: легкие, выделяющие СО2; почки, выделяюE щие кислые продукты и удерживающие щелочные; потовые железы.

В крови имеется четыре буферные системы:

—гемоглобина;

—карбонатная;

—фосфатная;

—белков плазмы крови.

Буферная система гемоглобина является самой мощной. Ее активE ность составляет приблизительно 75 % буферной емкости.

Механизм действия этой системы основан на том, что восстановE ленный гемоглобин (Нb) является очень слабой кислотой, а окисленE ный гемоглобин (НbО2) обладает значительно более сильными кисE лотными свойствами. В слабощелочном растворе, каким является арE

221

териальная кровь, гемоглобин и оксигемоглобин обладают свойстваE ми кислот, являясь донаторами Н+ или К+. Когда кровь находится в тканевых капиллярах, откуда поступают кислые продукты, гемоглоE бин выполняет функции щелочи:

КНb + H2CO3 HHb + KHCO3.

Влегких гемоглобин, наоборот, ведет себя как кислота, предотвраE щающая защелачивание крови после выделения углекислоты. ОксигеE моглобин —болеесильнаякислота,чемдезоксигемоглобин.ПоэтомугеE

моглобин,освобождающийсявтканяхотО2,приобретаетбольшуюспоE собность к связыванию Н+. В результате венозная кровь может содерE жать больший объем СО2 без существенного сдвига рН. Кроме того,

втканяхгемоглобин,связываячастьпоступающегоСО2 иобразуякарбE гемоглобин, предотвращает образование угольной кислоты, что также

способствуетсохранениюкислотноEосновныхсвойствкрови.Тканевые буферныесистемыпредставленыклеточнымибелкамиифосфатами.

Вопределенных ситуациях рН крови может сдвигаться в кислую сторону — это состояние называется ацидоз, при сдвиге в щелочную — алкалоз.

Карбонатная буферная система представлена угольной кислоE

той (Н2СО3) и бикарбонатами натрия и калия (NаНСО3; КНСО3).

Посвоеймощностистоитнавторомместепослесистемыгемоглобина. Механизмдействияэтойсистемыоснованнатом,чтоNаНСО3дисE социирует на ионы Nа+ и НСО3–. При поступлении в плазму крови боE лее сильной кислоты, чем угольная, анионы сильной кислоты взаимоE действуют с катионами натрия, образуя нейтральные соли. В то же вреE мяионыН+ соединяютсясанионамиНСО3– иобразуютмалодиссоцииE руемую и легко растворимую угольную кислоту (Н2СО3). Таким обраE зом, исключается повышенное накопление Н+ ионоввкрови.ПоддейE ствием карбоангидразы эритроцитов угольная кислота распадается на

СО2 и Н2О. Избыток углекислого газа выделяется легкими.

При поступлении в кровь щелочей, последние вступают в реакцию с угольной кислотой, образуя бикарбонаты (NаНСО3)и воду. ВозникаE ющий при этом дефицит угольной кислоты (Н2СО3) сразу же компенE сируется снижением выделения СО2 легкими. Роль этой системы знаE чительна, так как с ее помощью осуществляется быстрое, усиленное выведениеизорганизмауглекислогогазалегкими,NаСIсмочойипракE тически мгновенная нормализация рН крови.

Фосфатная буферная система является слагаемым из двух соединеE ний фосфорнокислого натрия — NаН2РО4 (дигидрофосфат Na) и Nа2НРО4 (гидрофосфат Na). Слабодиссоциирующий NаН2РО4 облаE

222

дает свойствами слабой кислоты, Nа2НРО4 — свойствами слабой щеE лочи. При поступлении в кровь щелочей и кислот они нейтрализуются одним из указанных компонентов, сохраняя рН крови.

Буферная система белков плазмы выполняет свою функцию за счет того, что белки обладают амфотерностью, то есть двоякими свойстваE ми: в кислой среде они ведут себя как щелочи, нейтрализуя кислоты, а в щелочной — как кислоты, нейтрализуя их. Это обусловлено наличиE ем в белках щелочных и кислых групп.

11.3. Плазма крови. Состав и свойства

Плазма — жидкая часть крови. Она содержит: электролиты, белки, углеводы, биологически активные соединения (гормоны), а также кисE лород и углекислый газ. 90–91 % массы плазмы крови приходится на долюводы,7–8 %составляютбелки,0,9% —неорганическиевещества и 1,1 % — другие органические вещества.

Плотность плазмы равна 1,025–1,034, рН колеблется в пределах 7,37–7,43.

Обмен веществами между плазмой крови и тканевой жидкостью происходит через обширную поверхность стенок капилляров, высокоE проницаемых для воды и электролитов.

Таблица 6

Содержание электролитов и неэлектролитов в плазме крови человека

223

Основной функцией электролитов, находящихся в плазме в опреE деленном соотношении (табл. 6), является не только поддержание изоE тоничности среды, но и сохранение функций клеток крови.

11.3.1. Белки плазмы

К белкам плазмы крови относится несколько десятков различных белков, которые различаются по строению и функциональным свойE ствам. Однако белки, в основном, делят на две группы: альбумины

иглобулины. К группе альбуминов относится фибриноген (табл. 7).

Вплазме крови содержится приблизительно от 200 до 300 г белка. Основную группу белков, около 60 % от их общего количества, соE

ставляют альбумины, которые за счет большой подвижности при отноE сительнонебольшихразмерахмолекуливысокойконцентрациисоздаE ют онкотическое давление. Большая площадь поверхности мелких моE лекул альбумина способствует транспорту кровью различных веществ (билирубин,солитяжелыхметаллов,жирныекислоты,сульфаниламиE ды, антибиотики, гормоны).

Глобулины плазмы — целая группа белков, которые разделяют на α1, α2, βE и γ Eглобулины. Молекулярная масса их от 44 000 до 130 000. Срок циркуляции у глобулинов меньше, чем у альбуминов. Они выполняют самые разнообразные функции, начиная от транспортной, до защитE ной. Так, α1Eглобулины переносят липиды, тироксин, гормоны коры

224

надпочечников; α2Eглобулинытранспортируютлипиды,медь; βEглобуE линытранспортируют липиды, железо, гем; γ EглобулиныявляютсяанE тителами.

Наиболее крупным белком плазмы является фибриноген, принимаE ющий участие в свертывании крови и остановке кровотечения.

ФибриногензанимаетпромежуточноеположениемеждуβEиγ EглоE булинами. Его содержание в плазме невелико, около 0,3 %. Однако при определенных условиях он обладает способностью переходить в нераE створимую волокнистую форму — фибрин.

Альбумины и фибриноген образуются в печени. Глобулины синтеE зируются в печени, костном мозге, селезенке, лимфатических узлах.

При нормальном питании в организме здорового человека в сутки вырабатывается около 17 г альбумина и 5 г глобулина.

11.3.2. Функции белков плазмы

Белки плазмы являются ее функциональными структурами, с поE мощью которых осуществляется транспорт: питательных веществ, витаминов, конечных продуктов обмена веществ. Продукты обмена веществ, не усвоенные организмом и подлежащие удалению (мочеE вина, мочевая кислота, билирубин), переносятся плазмой к органам выделения.

Белки плазмы, кроме поддержания онкотического давления, как частиосмотического,принимаютучастиевобразованиитканевойжидE кости и лимфы.

1.Обеспечиваютобменжидкостеймеждукровьюитканями —проE цесс, обусловленный онкотическим давлением.

2.Поддерживают постоянство рН, будучи одной из буферных сиE стем крови.

3.Являются одним из факторов поддержания постоянства артериE ального давления за счет создаваемой ими вязкости.

4.Препятствуютоседаниюэритроцитов,поддерживаяколлоидную структуру крови.

5.Участвуют в процессе свертывания крови.

6.Приучастиииммуноглобулинов(γ Eглобулины)обеспечиваютзаE щиту организма от чужеродных микроорганизмов и токсических проE дуктов их жизнедеятельности.

7.Служат переносчиками ряда гормонов, неорганических ионов, липидов, холестерина.

8.Являются резервом для построения тканевых белков.

9.Обеспечивают креаторные связи.

225

11.4. Форменные элементы крови 11.4.1. Эритроциты. Строение, количество, функции

Кформенным(клеточным)элементамкровиотносятся:эритроциE ты, лейкоциты и тромбоциты, составляющие приблизительно 44 % обE щего объема крови.

Эритроциты —самыемногочисленныеклеткикрови,количествокоE торых у мужчин — 4 × 1012/л — 5,1 × 1012/л, у женщин — 3,7 × 1012/л — 4,7 × 1012/л.

Диаметродногоэритроцитаравен7,2–7,5мкм,толщина—2,2мкм, объем — около 90 мкм3. Общая поверхность всех эритроцитов достигаE ет 3000 м2, что в 1500 раз превышает поверхность тела человека.

Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска, в котором ни одна точка не отстоит от поверхности более чем на 0,85 мкм, что споE собствует оптимальному выполнению основной функции — перенос кислорода от легких к клеткам и тканям организма. Этот тип клеток относится к безъядерным, что обусловливает минимальное потреблеE ние ими кислорода — в 200 раз меньше, чем его предшественники — эритробласты и нормобласты.

Эритроциты имеют мембрану, по строению сходную с остальными плазматическимимембранамиклеток,новотличиеотпоследних,мемE брана эритроцитов слабопроницаема для катионов Na+, К+, глюкозы и мочевины, легко пропуская при этом анионы НСО3– и CI–, а также кислород и углекислый газ, ионы Н+ и ОН–.

Клеточная мембрана является местом, где протекают важнейшие ферментативныепроцессыиосуществляютсяиммунныереакции.Она также несет информацию о группах крови и тканевых антигенах.

В эритроцитах больше К+, чем Nа+, в отличие от плазмы, где соотE ношение обратное.

Продолжительность жизни эритроцитов — до 3,5 месяцев. РазруE шаются эритроциты в печени.

Физиологическая норма эритроцитов у мужчин и у женщин, при определенных условиях, может меняться в сторону их увеличения. Истинный эритроцитоз — увеличение при усиленном их образовании. Перераспределительный эритроцитоз, когда увеличение количества эритроцитов обусловлено выходом крови из депо. При определенных ситуациях (кровопотеря, разрушение эритроцитов, понижение их выE работки) развивается анемия.

Основной функцией эритроцитов является транспорт кислорода. Кроме того, эритроциты переносят адсорбированные на их поверхносE ти аминокислотные остатки, биологически активные вещества, обмеE

226

ниваются с плазмой крови липидами. Эритроциты участвуют в регуляE ции кислотноEщелочного равновесия в организме и ионного равновеE сия плазмы, водноEсолевого обмена. Они принимают участие в проE цессахиммунитета,адсорбируяразличныетоксины,которыезатемразE рушаются. Важную роль играют эритроциты в регуляции активности свертывающей системы (образование тромбопластина).

11.4.2. Гемоглобин

Эритроциты содержат дыхательный фермент — гемоглобин (Нb), обусловливающий красный цвет крови.

Надолюгемоглобинаприходится34%общегои90%сухоговесаэритE роцита,тоестьбольшаячастьегомассы.Общееколичествогемоглобина в крови варьирует в зависимости от индивидуальных особенностей, но всреднемегоколичестворавно:130–160г/лкровиумужчини120–140г/л уженщин,чтовобщемдлячеловекасмассой65кгсоставляетприблизиE тельно600г.Установленотакже,что1гНbсодержит3,5мгжелеза,тоесть вовсехэритроцитахорганизмаегосодержитсяоколо2500мг.

Гемоглобинпредставляетсобойсложноехимическоесоединение,соE стоящееиз600аминокислот,егомолекулярнаямассаравна66 000+2000.

Гемоглобин состоит из белковой и небелковой части: белка глобиE на и четырех молекул гема. Молекула гема, содержащая атом железа, обладает способностью присоединять или отдавать молекулу кислороE да. При этом валентность железа, к которому присоединяется кислоE род, не меняется, т. е. железо остается двухвалентным (Fe2+). Гем являE етсяактивной,илитакназываемойпростетическойгруппой,аглобин — белковым носителем гема.

Вкровичеловекаобнаруженотритипагемоглобина,обозначаемыекак HbP(примитивный,илипервичный, —обнаруженвкрови7–12EнедельE ныхзародышейчеловека),HbF(фетальный —появляетсявкровиплода на9Eйнеделевнутриутробногоразвития),HbA(взрослый —обнаруживаE ется в крови плода одновременно с фетальным). К концу первого года жизнифетальныйгемоглобинзамещаетсягемоглобиномвзрослого.РазE личныевидыгемоглобинаразличаютсямеждусобойпоаминокислотноE мусоставу,устойчивостикщелочамиспособностисвязыватькислород.

Гемоглобин участвует в транспорте газов, образуя различного рода соединения.

Различаюттриосновныхфизиологическихсоединениягемоглобина: Оксигемоглобин — гемоглобин, связанный с кислородом (HbO2), образуетсявлегочныхкапиллярахвсвязисвысокимпарциальнымдавE

лением кислорода в альвеолах.

227

Дезоксигемоглобин (восстановленный) —гемоглобин,отдавшийкисE лород (Hb) в тканях в связи с высоким напряжением в них углекислого газа.

Карбгемоглобин — соединение гемоглобина с углекислым газом

(HbСО2).

Кромефизиологическихсоединенийгемоглобина,существуютпаE тологические:

Карбоксигемоглобин соединениегемоглобинасугарнымгазом(СО), так как сродство железа к СО превышает его сродство к кислороду в

300раз.

Метгемоглобин (MetHb) соединение гемоглобина с сильными

окислителями (перманганат калия, амилE и пропилнитрит, фенацеE тин), при котором железо гема из двухвалентного превращается в трехE валентное. При накоплении этих соединений гемоглобина в крови нарушается транспорт кислорода, приводящий к развитию кислородE ного голодания.

В поперечноEполосатых мышцах, к которым относятся скелетные мышцы и мышца сердца, находится вещество аналогичное гемоглобиE ну и по месту локализации называющееся миоглобином.

Сходство между гемоглобином и миоглобином заключается в наE личииоднойитойжепростетическойгруппы,одинаковогоколичества железа, в способности вступать в обратимые соединения с кислородом и углекислым газом.

Коренным отличием миоглобина является меньшая, чем у гемоE глобина, плотность его белковой части — глобина, что резко повышает егосродствоккислороду.ПоэтомумиоглобинприспособленкдепониE рованию кислорода. Миоглобин человека связывает до 14 % общего количества кислорода в организме. Это имеет большое значение для снабжения кислородом мышц, особенно ритмически работающих в течение длительного времени (мышцы конечностей, жевательные мышцы, мышца сердца).

В фазе сокращения происходит пережатие капилляров с фактичесE ким прекращением кровотока через мышцу. В этот период миоглобин служитоднимизосновныхисточниковкислородадляработающейткаE ни, так как аккумуляция кислорода происходит в период расслабления мышцы, а отдача его — в период сокращения.

ПериодполунасыщениямиоглобинакислородомпроисходитбыстE рее чем за 0,1 с, благодаря его высокому сродству к кислороду.

Разрушение эритроцитов с выходом гемоглобина в плазму крови называется гемолизом.

228

В зависимости от фактора воздействия на эритроциты различают следующие виды гемолиза:

—осмотический —действиенаэритроцитгипотоническихрастворов;

—химический — под действием веществ, разрушающих оболочку эритроцитаEкислоты, щелочи;

—механический — интенсивное встряхивание ампулы с кровью;

—термический — замораживание и размораживание крови;

—биологический —переливаниеиногруппнойкрови,бактериальE но загрязненной,приукусахзмей,придействиииммунныхгемолизинов.

11.4.3. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)

В крови эритроциты находятся во взвешенном состоянии. Если кровь поместить в пробирку с добавлением антикоагулянта, то через некоторое время можно увидеть, что кровь разделилась на два слоя. Верхняя часть представляет собой слой прозрачной желтоватой жидE кости — плазмы, нижняя — плотный осадок, содержащий форменные элементы, в основном, эритроциты. Это обусловлено тем, что относиE тельная плотность плазмы крови равна 1,027 г/мл, а эритроцитов — 1,090 г/мл.

СОЭ выражается в миллиметрах высоты столба плазмы над слоем осевших эритроцитов за единицу времени (1 час). В норме СОЭ у мужE чин за 1 час составляет 1–10 мм, у женщин — 2–15 мм.

Оседание эритроцитов обусловлено: количеством эритроцитов, их морфологическими особенностями, величиной заряда, способностью к агломерации, белковым составом плазмы.

Реакция оседания эритроцитов характеризует некоторые физикоE химические особенности крови при определенных физиологических или патологических состояниях организма. Ускорение реакции оседаE ния происходит при беременности, при различных воспалительных процессахворганизме.Реакцияоседанияэритроцитовиспользуетсякак диагностический тест в амбулаторной и в клинической практике.

11.5. Лейкоциты. Характеристика гранулоцитов и агранулоцитов

Лейкоциты —бесцветныеядерныеклеткикрови.Общееколичество этих клеток лежит в пределах 4,8 × 109–8,8 × 109/л крови.

В зависимости от наличия или отсутствия зернистости в цитоплазE ме лейкоцитов они делятся на две группы:

— зернистые (гранулоциты) — нейтрофилы; эозинофилы; базофилы;

229

— незернистые (агранулоциты) — лимфоциты; моноциты.

Все виды лейкоцитов обладают амебоидным движением за счет псевдоподий (ложноножки), благодаря чему они могут выходить через стенки кровеносных сосудов и направляться в сторону действующих раздражителей: к микробам, распадающимся клеткам, инородным теE лам или комплексам антиген — антитело, по отношению к которым лейкоциты обладают положительным хемотаксисом. Скорость их двиE жения может доходить до 40 мкм/мин.

Лейкоциты обладают способностью к фагоцитозу. Они окружают инородное тело и с помощью специальных ферментов, находящихся влизосомах(протеазы,пептидазы,диастазы,липазы,дезоксирибонукE леазы), переваривают его. Один лейкоцит может захватить от 15 до 20 бактерий.

БелыекровяныеклеткивыделяютрядважныхдлязащитыорганизE ма веществ. К ним относятся антитела, которые обладают антибактеE риальной и антитоксической активностью. Лейкоциты обладают споE собностью адсорбировать и переносить на своей поверхности некотоE рые вещества. Большая часть лейкоцитов (более 50 %) находится вне сосудистогоруславмежклеточныхпространствах.Более30% —вкостE ном мозге.

Нейтрофилы — это самая большая группа лейкоцитов, способная окрашиватьсянейтральнымикрасителями.ОбразуютсявкрасномкостE ном мозге. Их диаметр 10–17 мкм. Они составляют 50–75 % всех лейE коцитов крови. Продолжительность жизни нейтрофилов примерно от 8 часов до 2 суток.

Взависимости от формы ядра нейтрофилы можно разделить на: юные(метамиелоциты)(внормеотсутствуют),палочкоядерные(1–6%)

исегментоядерные (47–72 %).

Вкрови циркулирует не более 1 % всех нейтрофилов. В костном мозгенаходитсярезерв,которыйпочтив50разпревосходитчислоцирE кулирующих нейтрофилов. Предполагают, что разрушение нейтрофиE ловпроисходитзапределамисосудистогорусла.ПоEвидимому,ониухоE дят в ткани, где и погибают.

Количество нейтрофилов в абсолютных числах равно примерно 2–5,6 × 109/л. Эти клетки способны быстро мигрировать в сторону

очага воспаления за счет псевдоподий, обеспечивающих их активное передвижение, получая энергию путем анаэробного гликолиза, в свяE зи с чем они могут существовать в тканях бедных кислородом (очаги воспаления).

230