2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных

ных условиях, в связи с чем они не постоянны и могут исчезать и вновь появляться в зависимости от условий и состояния организма. Для их образованиянеобходимосочетаниеусловныхибезусловныхраздражиE телей в определенной последовательности.

Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекE са, схематически представлен на рисунке 59. В зоне коркового предстаE вительства условного стимула и коркового (или подкоркового) предE ставительства безусловного стимула формируются два очага возбуждеE ния.Очагвозбуждения,вызванныйбезусловнымстимуломвнешнейили внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) приE тягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызE ванногоусловнымстимулом.

СигналомусловногорефлексамогутстатьнетолькодействиявнешE них агентов (звуковые,вкусовые,световые,механические,болевыеит.д.), но и различные внутренние раздражения и состояния организма.

Несмотрянаопределенныеиндивидуальныеразличия,условныерефE лексыхарактеризуютсяследующимиобщимисвойствами (признаками):

1.Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приE способительных реакций организма к меняющимся условиям среды.

2.Условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью.

3.Все виды условноEрефлекторной деятельности носят сигнальE ный предупредительный характер.

4.УсловноEрефлекторные реакции образуются на базе безусловE ных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются, подавляются.

Различия между безусловными и условными рефлексами предE ставлены в таблице 3.

Таблица 3

Различия безусловных и условных рефлексов

161

8.1.2.1. Механизм образования условного рефлекса

ДлявыработкиусловногорефлексанеобходимоналичиеопределенE ных правил.

1.Условный(первоначально индифферентный)раздражительдолE жен предшествовать действию безусловного раздражителя. Как правиE ло, безусловным раздражителем является пища, а индифферентными стимулами — свет, звук, электрический ток и др.

2.Биологическая значимостьусловного раздражителядолжнабыть меньше, чем безусловного.

3.Временной интервал между действием условного и безусловного раздражителей не должен быть большим (10–15 с).

4.По силе безусловный раздражитель должен быть выше, чем усE ловный.

5.Для формирования условного рефлекса необходимо многократE ное сочетание безусловного и условного раздражителей.

Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальE ное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условE ного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних разE дражителей, отсутствие значительных патологических процессов

ворганизме.

Механизмы образования условных рефлексов можно изучать эксE периментальноэлектрофизиологическими,морфофункциональными, фармакологическими методами и др. И.П. Павлов считал, что формиE рование временных связей является функцией коры больших полушаE рий мозга, так как животные, лишенные проекционных зон коры, выE рабатывают только очень элементарные условные рефлексы.

162

Данныесовременнойнейрофизиологииуказываютнавозможность разныхуровнейзамыкания,формированияусловноEрефлекторнойсвяE зи (кора — кора, кора — подкорковые образования, подкорковые образования — подкорковые образования) при доминирующей роли

вэтом процессе корковых структур. Физиологический механизм обраE зования условного рефлекса представляет собой сложную динамичесE кую организацию корковых и подкорковых структур мозга.

Например,включаетсясвет,ипоцентростремительнымпутямнервE ные импульсы, возникшие в зрительных рецепторах, устремляются

вкору больших полушарий, вызывая там очаг возбуждения. ОдновреE менно возникает второй очаг возбуждения в той части коры больших полушарий,котораяведаетпищевымидвижениями,секреторнымиреE акциями, словом, всеми теми процессами, которые необходимы для захвата и усвоения пищи. Этот участок обширный, он помещается на разных этажах мозга, и его называют пищевым центром. В коре сущеE

ствует его высший уровень — представительство пищевого центра. В результате возникновения в коре двух очагов возбуждения (от света и от пищевого акта) между ними устанавливается связь. Это временная связь, а процесс установления этой связи — нервное замыкание.

8.1.2.2. Произвольные и непроизвольные условные рефлексы

Условные рефлексы могут быть произвольными и непроизвольными.

Примером непроизвольных условных рефлексов может служить выдеE лениеслюныприупоминанииосочномлимоне,которыйрежутнаровE ныекружки.КпроизвольнымусловнымрефлексамможноотнестиразE личныедвигательныепищедобывательныеиоборонительныеусловные рефлексы животных, многие условные рефлексы, связанные с произE водственной деятельностью людей, — управление автомашиной и т. д. Во всех случаях, независимо от того, вырабатывается произвольный условныйрефлексилинепроизвольный,механизмобразованиявременE ной связи один и тот же: установление связи между разобщенными раE нее центростремительными и центробежными нервными путями.

Так, в самом общем виде можно представить физиологический меE ханизм двух видов нервных связей, одни из которых составляют наслеE дуемую программу деятельности организма, другие — приобретенную.

ДомашниеживотныеспособнывыучиватьсяпониматьмногиеслоE ва, жесты и даже мимику, связанные с благоприятными или вредными для них обстоятельствами. И все это есть различного рода простые и сложные условные рефлексы. Вместе с инстинктивными, безусловE ными реакциями они составляют то, что мы обычно называем поведеE

163

ниемживотных.Увысшихживотных,таких,например,каксобака,обеE зьяна и других, условные рефлексы могут объединяться в системы,

итогда деятельность их кажется особо разумной. В такие системы вхоE дят не только условные рефлексы, выработанные в данный момент, но

инакопленныераньше.Животноеспособно использовать свойпредыE дущий опыт. Поэтому первый условный рефлекс обычно вырабатываE ется дольше, чем последующие.

Изучение поведения животных показало, что не у всех особей одного и того же вида условные рефлексы вырабатываются одинаково быстро, в равной степени сохраняются и используются в новой обстаE новке. Индивидуальные отличия основаны на физиологических осоE бенностях, которые определяют темперамент животного так же, как

ичеловека.

Если проследить, как развивается условноEрефлекторная деятельE ность у человека после его рождения, то обнаруживается сходство с тем, что наблюдается у животных. Ребенок в первые дни после рожE дения реагирует на внешние воздействия только безусловными рефE лексами; если прикоснуться соской к участку его щеки около губ, то он отвечает сосательными движениями; на прикосновение к векам — миганием, на раздражение слизистой носа — чиханием, а остальных дыхательных путей — кашлем. В ответ на резкий звук ребенок приE остановит сосательные движения. Это уже один из элементов развиE вающегося ориентировочного рефлекса. Постепенно ребенок начиE нает проявлять ориентировочную реакцию более выражено: следит, поворачивая голову за движущимися яркими предметами. Что касаE ется условных рефлексов, то они развиваются медленно, начиная с первых недель после рождения, а затем набирают темп; уже после трех месяцев с каждым днем у ребенка появляется все большее и большее количество временных связей. Он узнает свою маму и отличает ее от других лиц, тянется к вкусной пище и отворачивается от пищи неE привлекательной, позже у него появляются любимые игрушки, к коE торым он привыкает и т. д.

Увысшихживотныхиучеловекаусловныерефлексыявляютсятеми структурами, из которых строится их высшая нервная (психическая) деятельность.Условныерефлексы,вырабатывающиесяинакапливаюE щиеся в течение жизни организма, — это его знания, опыт, благодаря которомуповедениеорганизмастановитьсябиологическицелесообразE ным и соответствует условиям его существования.

Условныерефлексы — оченьгибкий, пластичный механизмобучеE ния. Если обстоятельства, при которых они возникли, исчезают, то

164

условныерефлексынепроявляются,ивместонихвырабатываютсяноE вые условные рефлексы. Организм в таком случае переучивается или обучается заново способу реагировать на новые условия жизни. УсловE ные рефлексы, таким образом, есть индивидуальные приспособления организма к изменениям его внешней и внутренней среды.

8.1.2.3. Методы изучения условных рефлексов

Кметодам,используемымдляизученияусловныхрефлексов,отноE сятся: изоляция исследуемого животного от экспериментатора; точная регистрацияответнойреакции;исследованиеэлектрическойактивносE ти различных мозговых структур во время действия условных и безусE ловных раздражителей; вживление микроэлектродов в структуры мозE га (кора и ее слои, таламус, ретикулярная формация, гиппокамп) для изученияэлектрическойактивностиотдельныхнейронов,участвующих в осуществлении условноEрефлекторной реакции; электроэнцефалоE грамма, регистрирующая электрическую активность коры во время условноEрефлекторныхреакций.

8.1.2.4. Торможение условных рефлексов

Изучение условных рефлексов у человека и животных в лабораторE ной обстановке и наблюдение за их поведением в обычных условиях жизни позволили выявить ряд общих закономерностей в работе головE ного мозга. Таких закономерностей, или правил, было установлено шесть:

1.Поведенческие реакции организма головной мозг осуществляет

спомощьюдвухпротивоположныхнервныхпроцессов —возбуждения и торможения. Возбуждение включает органы тела в работу, торможеE ние прекращает их деятельность.

2.Каждый из этих процессов способен распространяться (иррадиE ировать) в кору больших полушарий от места своего первоначального возникновения на другие участки мозга.

3.ОбанервныхпроцессамогутстягиватьсякпунктампервоначальE ного возникновения (конвергенция).

4.Каждыйиздвухпроцессовспособеннаводитьпротивоположный процесс. Возбуждение может создавать на других участках мозга торE можение, а торможение — возбуждение. В одном и том же пункте один из этих процессов сменяется другим (взаимная индукция возбуждения и торможения).

5.Восприятие действительности происходит путем расчленения раздражителей на отдельные элементарные признаки, информация

165

о свойствах которых доходит до мозга в виде соответствующих потоков нервныхвозбуждений.ВмозгеэтивозбужденияобъединяютсявсистеE мы, позволяющие воспроизвести действительность в целом и дать неE обходимый ответ на ее воздействие (анализ и синтез раздражений).

6. Анализ и синтез ответных действий организма представляет соE бой процесс формирования отдельных реакций и систем из них.

Благодаря этим правилам в нашем мозге формируются физиологиE ческие механизмы психической деятельности — выработка и разрушеE ние,оживлениеиугнетениевременныхсвязей,осуществлениепроцесса нервного замыкания и размыкания.

Процесс возбуждения — это активное состояние нервной ткани, хаE рактеризующееся потоком нервных импульсов, следующих с опредеE ленной частотой. Состояние возбуждения приводит в конечном счете к какойEлибо реакции: к движению мышц тела, секреции желез, проE изнесению слова.

Однако часто мы можем не произносить слов, не совершать движеE ний, но внутренне их четко представлять. Очевидно, возбуждение в мозге совершает свою работу: нервные связи, ведающие речевыми идвигательнымиусловнымирефлексами,приходятвактивноесостояE ние, но внешне не проявляются. Это происходит потому, что наряду свозбуждениемвмозгедействуетдругойнервныйпроцесс — торможе ние. Благодаряемупотокнервныхимпульсовзадерживаетсявмозговых нейронахилидоходитдорабочихоргановвоченьослабленномвиде.

Вкоремозгаразличаютдвеосновныеформыторможения,обусловE ленныевзаимоотношениямиусловныхрефлексовпридействиипостоE ронних раздражителей (по И.П. Павлову): безусловное (внешнее) торE можение, врожденное, имеющее общие характеристики с торможениE ем,возникающимвостальныхотделахЦНС;условное (внутреннее)торE можение, свойственное только коре.

Взаимодействие между процессами возбуждения и торможения в коре головного мозга характеризует внешнюю поведенческую реакE

цию организма.

I. Безусловное торможение возникает тем легче, тем быстрее расE пространяется по коре и тем медленнее концентрируется, чем ниже физиологическая лабильность коры.

Безусловноеторможениевкоре,всвоюочередь,делитсянадвавида: запредельное и внешнее, или индукционное.

Запредельное (охранительное) торможение возникает в коре в тех случаях, когда сила раздражителя превосходит функциональные возE можности ее клеток в момент действия раздражителя, превышая преE

166

дел их работоспособности, связанный с избыточным расходованием энергетических ресурсов (у животных — сочетание нескольких видов условных раздражителей, чрезмерных по силе: свет, звук и др.; у челоE века — тяжелые эмоциональные нагрузки или длительное действие индифферентных слабых раздражителей: стук колес поезда, шум ветра или моря, вьюга, монотонная лекция).

ПределработоспособностиклетоккорынеявляетсяпостояннойвеE личинойизависитоттипанервнойдеятельности,функциональногосоE стояниянервнойсистемы,возраста,состояниягормональнойсферы.

Крайнимпроявлениемзапредельноготорможенияявляетсяступор (оцепенение) под влиянием сверхсильных раздражений.

Внешнее торможение объясняется тем, что какойEлибо, возбужденE ный по механизму индукции, очаг вызывает в соседних с ним участках процессторможения,ограничивающийраспространениевозбуждения на пространственно определенных участках коры.

Индукция — это быстрое влияние возникшего в какомEлибо участE ке коры возбуждения (положительная индукция — торможение вокруг очага возбуждения) или торможения (отрицательная индукция — проE цесс возбуждения вокруг очага торможения) с последующей специфиE ческой ответной реакцией.

Пример: при ранее выработанной условноEрефлекторной реакции слюноотделениянаметроном(звук)воздействуютнаживотноедругим, ранее не применяемым раздражителем (свет), вызывающим ориентиE ровочную реакцию. Возникающий при этом новый очаг возбуждения, по закону индукции, неизбежно тормозит текущую реакцию.

II. Условное (внутреннее) торможение. Внешнее и запредельное торE можение возникает при первом же применении раздражителя, в отлиE чие от условного, которое необходимо выработать.

Условное торможение тем быстрее вырабатывается, тем оно боE лее подвижно, тем совершеннее выполняет свою функцию, чем выше физиологическая лабильность (функциональная подвижность) клеE ток коры.

Кроме того, условное торможение условноEрефлекторной деятельE ности развивается в том случае, когда условный раздражитель перестаE ет подкрепляться безусловным.

Процесс угасания условного рефлекса происходит не сразу, а разE вивается постепенно, так как процесс торможения является таким же изменчивым и динамичным.

Внутреннее торможение делится на четыре основных подвида, разE личающихся по условиям их возникновения и укрепления, а также по

167

той роли, какую каждое из этих подвидов внутреннего торможения выE полняет в условноEрефлекторной деятельности:

Угасательное (на фоне выработанного стойкого условного рефлекE са) торможение возникает в том случае, когда условный раздражитель неподкрепляется безусловным.

Это связано с тем, что в участках коры, связанных с угасающим условным рефлексом, процессвозбуждения начинает постепенно смеE няться процессом торможения, в результате чего, начальный положиE тельный сигнал (условный раздражитель) утрачивает свое действие и становится сигналом отрицательным.

Угасание рефлексов происходит не сразу после прекращения подE крепления условных раздражителей безусловными, а постепенно, по мере повторения сигналов с новым, отрицательным их значением, то есть по мере тренировки определенных участков коры в новой их функции.

Дифференцировочное торможение развивается в том случае, когда подкрепляемыйусловныйрефлексвырабатываетсянаодинизсходных раздражителей, например, на частоту звука 1000 Гц. При этом частоты в 900 и 1100 Гц также будут вызывать условную реакцию. Этот эффект называется генерализацией условного рефлекса.

В дальнейшем раздражитель в 1000 Гц, постоянно подкрепляемый пищевым безусловным раздражителем, сохраняется. Другие частоты, остающиеся без подкрепления, постепенно угасают.

Таким образом, с помощью дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей выделяется тот, который будет реагироE вать на один подкрепляемый, биологически для него важный.

Надругиесходныераздражителиусловнаяреакциябудетотсутствовать. Условный тормоз проявляется в том случае, когда, например, условE ный слюноотделительный рефлекс, вырабатывается на любой основE ной подкрепляемый раздражитель (свет), к которому, в последующем,

присоединяется дополнительный — звук.

Вырабатывается стойкий слюноотделительный условный рефлекс наосновнойраздражитель.Вдальнейшем,косновномуусловномуразE дражителю (свет) присоединяется дополнительный (звук). Эта комбиE нация не подкрепляется.

После нескольких применений последнее сочетание перестанет вызывать ответную реакцию, хотя изолированное использование тольE ко света будет вызывать слюноотделение.

Дополнительныйраздражитель(звук),впервоевремявызывающий ориентировочнуюреакцию,становитсяпричинойторможениярефлекE

168

са по типу внешнего. В дальнейшем этот раздражитель превращается в индифферентный — гаснущий тормоз и, наконец, приобретает самоE стоятельное тормозящее значение.

Приобретяэтисвойства,добавочныйусловныйраздражитель(звук), присоединяясь к любому другому положительному сигналу, будет торE мозить соответствующий этому сигналу условный рефлекс.

Запаздывательное внутреннее торможение возникает и закрепляетE ся в условиях, когда подкрепление какогоEлибо условного раздражитеE ля безусловным запаздывает, отстает во времени, по сравнению с устаE новившимся ранее.

Онообеспечиваетзадержкунаопределенноевремяположительной реакции на сигнал (слюноотделение задерживается на 1,5–2 мин в слуE чае, когда в опыте подкрепление едой данного раздражителя перенесеE но с 1Eй мин на 3Eю). Особенностью условного торможения является его большая хрупкость, так как различные заболевания, переутомлеE ние,перенапряжениевызываютизменениявпервуюочередьэтоговида торможения, которое значительно ослабевает.

Благодаря торможению достигается лучшее соответствие реакции организмавнешнимусловиям,болеесовершенноеприспособлениеего к среде.

Сочетание процессов возбуждения и торможения и их взаимодейE ствиедаютвозможностьорганизмуориентироватьсявразличныхсложE ных ситуациях, являются условиями анализа и синтеза раздражений.

8.2. Бодрствование и сон

Текущаявоспринимающая,регулирующая,координирующаяиуправE ляющаядеятельностимозгачеловекапостоянноосуществляютсянафоне различныхсостояний.Наодном концеспектраэтихсостоянийнаходится активноебодрствование,надругом —глубокийсон.

Ритмы мозга существенно различны в разных состояниях. ОсновE ныеконтактысвнешниммиромчеловекосуществляетвсостояниибодрE ствования, которое характеризуется уровнем активности мозга, достаE точным для деятельного взаимодействия с внешней средой. ЭлектриE ческая активность мозга во время бодрствования отличается десинхроE низацией,внейпредставленыразличныеритмымозгапреимущественE но в диапазоне 8–40 Гц.

ВподдержаниисостояниябодрствованияучаствуетвнутренняяобE ласть варолиева моста, ствола и среднего мозга — ретикулярная форE мация.Электрическоераздражениеретикулярнойформациивызывает в коре мозга десинхронизированную электрическую активность. Это

169

отражаетсяввозрастаниинаэнцефалограммееевысокочастотныхкомE понентов.ДесинхронизациянаблюдаетсяиприэлектрическомраздраE жении ретикулярной формации во время сна животного.

В структурах варолиева моста сосредоточены две группы клеток, имеющих разные химические медиаторы. В голубом пятне — это норE адреналинсодержащие нейроны, в дорсальном ядре шва — серотонинE содержащие нейроны. И те, и другие группы клеток максимально активны во время бодрствования — они систематически разряжаются сразнымритмом.Вовремяглубокогоснаэтинейроныбездействуют — импульсная активность их очень редкая или совсем отсутствует. ВозE буждение нейронов голубого пятна всегда связано с воздействием на организм сенсорных раздражителей любой модальности (зрительных, слуховых,тактильных),особенноновых,незнакомыхстимулов.Этиже нейроны активны в периоды повышенного реагирования на окружаюE щую обстановку, т. е. в периоды поведенческих проявлений внимания (настораживание, поворот в сторону объекта внимания, принюхиваE ние и т. д.). Недостаток в крови серотонина приводит к длительному бодрствованию, увеличение серотонина — к засыпанию, а увеличение содержания норадреналина — к пробуждению. При повреждении гоE лубого пятна, нейроны которого продуцируют норадреналин, животE ные спят намного дольше, чем в норме.

Большуючастьсутокчеловекпребываетвсостояниибодрствования, однакостепеньвниманиякокружающимсобытиямприэтомциклично изменяется.Циклколебанийвниманиясоставляет90–100минут.

Сон — специфическое состояние мозга и организма в целом, харакE теризующеесясущественнойобездвиженностью,почтиполнымотсутE ствием реакции на внешние раздражители, фазами электрической акE тивности мозга и специфическими соматовегетативными реакциями.

Наступление сна сопровождается снижением реакции на внешние сенсорные стимулы, хотя электрические проявления их действия — вызванные потенциалы — регистрируются во всех стадиях сна. ИзмеE нение реактивности организма во время сна связывают со многими факторами:падениечувствительностипериферическихотделовсенсорE ныхсистем;блокадаафферентациинаталамическомуровне,уменьшеE ние возбудимости центральных отделов мозга вследствие уменьшения влияния коры на ретикулярную формацию.

Фазы сна проявляются на электроэнцефалограмме и повторяются примерно с полуторачасовой цикличностью. В спокойном состоянии у человека с закрытыми глазами проявляется альфаEритм, при котором частота волн электрической активности концентрируется в области

170