2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных

ются. Такие клетки называются чешуйками, которые могут оставаться неороговевшими (пищевод) или ороговевают, превращаясь в неживой роговой слой кератина, который слущивается (кожа).

Существует три вида многослойного эпителия: неороговевающий, ороговевающий и переходный.

Многослойный неороговевающий выстилает поверхность роговицы глаза, полость рта и пищевода.

Эпителий включает три слоя клеток: базальный слой, состоящий из клеток цилиндрической формы, за счет которых происходит смена отмирающих клеток; слой шиповидный — клетки неправильной форE мы, имеющие отростки; слой плоских клеток, которые заканчивают свой жизненный цикл и слущиваются.

Многослойныйороговевающий покрываетповерхностькожиисостоE ит из десятков слоев клеток, которые можно объединить в пять основных:базальный,шиповатый,зернистый,блестящийироговойслой, состоящийизроговыхплоскихчешуек,самыеповерхностныечешуйки отпадают.Клеткибазальногоишиповатогослоевактивноразмножаются, изасчетнихидетпополнениеэпителиальныхклеток(рис.21).

Чешуйка

Кубические

клетки

Зародышевый

слой

Базальная

мембрана

Рис. 21. Многослойный ороговевающий эпителий

Переходный эпителий название получил в связи с тем, что его строE ение меняется в зависимости от состояния стенок органа — растянуты они или нет. Этот вид эпителия характерен для органов выделительной системы,стенкикоторыхподверженызначительномурастяжениюпри заполнении их полостей мочой: почечные лоханки, мочеточники, моE чевой пузырь (рис. 22).

Внемразличаютдваслоя:базальныйипокровный.Базальныйслой состоит из мелких темных клеток и крупных светлых. Покровный слой

51

состоитихкрупныхуплощенныхклеток.ПрисокращенииобъемаоргаE на толщина эпителиального пласта возрастает, так как клетки базальE

Рис. 22. Строение переходного эпителия (схема):

А — при нерастянутой стенке органа; Б — при растянутой стенке органа; 1 — переходный эпителий; 2 — соединительная ткань

ного слоя как бы выдавливаются в лежащие выше слои, то есть базальE ный слой принимает многорядное строение.

Поверхностные клетки не слущиваются.

3.1.2. Железистый эпителий

Среди эпителиальных клеток располагаются секреторные клетки, или скопления секреторных клеток, которые синтезируют особые веE щества — секрет. Эпителий, содержащий большое количество клеток, выделяющих слизь, называют слизистым. Структура, которая имеет скопление секреторных клеток — железа.

Различают два основных вида желез: эндокринные, которые не имеE ютвыводныхпротоковивыделяютсекретнепосредственновкровьили лимфу, в связи с чем они еще называются железами внутренней секреE ции (гипофиз, надпочечники и др.), и экзокринные, выделяющие секE рет в полости внутренних органов или на поверхность тела (потовые, слюнные, молочные железы, печень).

Продуктыэкзокринныхжелезвыводятсявполостьорганизма(дыхаE тельныепути,кишечник,желудок)черезпротоки.Подробнеестроениеи функционированиежелезрассматриваетсявсоответствующихразделах.

На основании строения экзокринные железы подразделяются на виды (схема 2).

52

Схема 2. Морфологическая классификация экзокринных желез

По типу секреции, то есть на основании того, как образуется секрет и каким путем он выделяется из секреторных клеток, различают три основных вида желез: мерокрино вые (греч. «meros» — часть), в которых секрет в виде гранул и капель выводится непосE редственно через клеточную мембрану на свободную поверхность клетки без потери цитоплазмы (в простых бокаловидных клетках, являющихся единственными предстаE вителями одноклеточных экзокринных желез в организме, вырабатывающих слизь); апокриновые (греч. «apo» — от, сверху) — характеризуются частичным разрушением и отделением апикальных частей цитоплазмы секреторных клеток с вхождением этих частей в состав секрета (секреция молочных желез). В дальнейшем разрушенные части клеток восстанавливаются; голокриновые (греч. «holos» — весь), в которых выделение секрета сопровождается гибелью их секреторных клеток. Разрушенные клетки и составE ляют секрет железы, который выталкивается через эпителиальный слой (сальные жеE лезы). Характер выделяемого железами секрета может быть различным: белковым, слиE зистым, белковоEслизистым (смешанным) и жировым, в связи с чем применяется и анаE логичное название для желез.

3.2. Соединительная ткань

СоединительнаятканьхарактеризуетсяналичиемклетокимежклеE точного вещества, состоящего из волокон и основного вещества. РазE личаютчетыревидасоединительнойткани:собственно соединительная,

хрящевая, костная, кроветворная.

Соединительная ткань выполняет функции: трофическую — учасE тие в обмене веществ, защитную — способность клеток соединительE ной ткани фагоцитировать и принимать участие в создании иммунитеE та, пластическую — принимает активное участие в заживлении ран, механическую (опорную) — образует связки, сухожилия, хрящи, кости и основы многих органов, кроветворения — составляет основу кровеE творных органов.

3.2.1. СобственноEсоединительная ткань

Основные виды собственноEсоединительной ткани представлены на схеме 3:

53

СобственноEсоединительная ткань (tela conjunctiva proprio nomine)

неоформленная Плотная

Неоформленная Оформленная

Схема 3. Виды собственно соединительной ткани

Рыхлая неоформленная соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество включает основное вещество и волокна — коллагеновые, эластические и ретикулиновые, которые расположены в различных направлениях. Основное вещеE ство — коллоидная система из мукополисахаридов, связанных с белкаE ми. Клетки соединительной ткани разнообразны. Это фибробласты, макрофаги,тучные,плазматические,жировые,пигментные,малодифE ференцированные клетки. Встречаются клетки крови (рис. 23). Рыхлая

7

8

4

4

3

6

5

7

2

Рис. 23. Рыхлая соединительная ткань:

1 – коллагеновые волокна; 2 — эластические волокна; 3 — фибробласт; 4 — гистиоE цит; 5 — лимфоцит; 6 — аморфное вещество; 7 — плазматические клетки; 8 — тучные клетки (лаброциты)

54

неоформленная соединительная ткань широко распространена в оргаE низме человека. Она обнаруживается в кровеносных сосудах, нервах, входит в состав всех органов и во многих из них образует строму.

Плотная волокнистая соединительная ткань. Плотная неоформлен

ная ткань. Этот вид ткани состоит из пучков коллагеновых волокон различной толщины и сети эластических волокон, плотно прилегаюE щих друг к другу и переплетающихся между собой, малого количества основного вещества и незначительного числа клеточных элементов (рис. 24). Клеточные элементы в этой ткани те же, что и в рыхлой неоE формленной волокнистой соединительной ткани. Из этой ткани постE роен слой собственно кожи.

Плотная оформленная ткань. Характеризуется тем, что ее коллагеE новые волокна расположены параллельно друг другу и собраны в пучE ки. Между пучками волокон в аморфном межклеточном веществе расE полагаются фиброциты (рис. 24). Этот вид ткани образует сухожилия, связки, фасции, апоневрозы.

1

3

Рис. 24. Плотная неоформленная соединительная ткань и плотная оформленная соединительная ткань:

А: 1 — продольные пучки коллагеновых волокон; 2 – поперечно срезанные пучки коллагеновых волокон; 3 — ядра фиброцитов; Б: 1 — пучки коллагеновых волокон; 2 — поперечноEполосатая мышца

Соединительная ткань со специальными свойствами. Ретикуляр ная ткань состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон (рис. 25).

55

1

4

Рис. 25. Ретикулярная ткань:

1 — ретикулярные клетки; 2 — лимфоциты; 3 — ядра ретикулярных клеток; 4 — нейтрофильный гранулоцит

Ретикулярные клетки, соединяясь между собой многочисленныE ми отростками, образуют сетчатый остов. В тесной связи с ретикулярE ными клетками находится сеть ретикулярных волокон, которые проE бегают во всех направлениях, располагаясь внутри или вне цитоплазE мы клеток.

Эта ткань образует строму (остов) кроветворных органов: костного мозга, лимфатических узлов и селезенки. Встречается в кишечнике и почках.

Различают два вида клеток этой ткани: малодифференцированные

иболеедифференцированные.МалодифференцированныеклеткиспоE собны превращаться в другие клетки, при различных раздражениях,

идавать начало различным клеточным элементам: макрофагам, фибE робластам и др. Второй тип клеток образуется из светлоядерных молоE дых клеток, которые обладают способностью к фагоцитозу, к накоплеE нию красителя. При различных раздражениях они становятся свободE ными макрофагами.

Ретикуло эндотелиальная ткань представляет собой совокупность

всехклетокорганизма,обладающихспособностьюзахватыватьизжидE кой среды организма частицы коллоидов и взвесей и откладывать их в цитоплазме в виде характерных зерен.

Этиклеткифагоцитируютинородныетела,бактерииииграютбольE шую роль в ликвидации вредных для организма агентов, возникающих местно или проникающих в организм извне. К этим клеткам относятE ся: макрофаги рыхлой волокнистой неоформленной соединительной

56

ткани, фагоцитирующие ретикулярные клетки кроветворных органов, звездчатые клетки синусоидов печени, клетки, выстилающие синусы кроветворных органов.

Жировая ткань являетсяместомнакоплениязапасныхпитательных веществ.Всвоейструктуреимеетжировыеклетки,коллагеновыеиэлаE стические волокна (рис. 26). Клетки лежат плотно друг к другу и приE обретают многоугольные очертания. Жировая ткань участвует в проE цессах обмена веществ, физической терморегуляции, выполняет мехаE ническую функцию, предохраняя органы от повреждения.

5

3

1 1

4

Рис. 26. Схема строения белой жировой ткани (ультрамикроскопическое строение липоцитов):

1 — ядро жировой клетки; 2 — крупные капли липидов; 3 — нервные волокна; 4 — гемокапилляры; 5 — митохондрии

57

Слизистая ткань. Встречается только у зародыша. Клеточные элеE менты представлены, в основном, фибробластами, связанными между собой отростками. Встречается небольшое количество макрофагов и лимфоидных элементов. Межклеточное вещество представлено гомоE генным гелем.

Пигментная ткань. Имеет такое название в связи с тем, что в ее структуре содержится большое количество пигментных клетокEмелаE ноцитов. Эта ткань имеет специфические места расположения: в облаE сти сосков, в мошонке, около анального отверстия, в радужной обоE лочке глаза.

3.2.2. Хрящевая ткань

Состоитизхрящевыхклеток —хондроцитов,расположенныхвосоE бых полостях межклеточного вещества. Межклеточное вещество предE ставлено коллагеновыми (хондроитиновыми) волокнами и основным веществом.Основноевещество —плотное.Поверхностьхрящапокрыта надхрящницей. За счет клеток надхрящницы происходит рост хряща. В хряще нет кровеносных сосудов, питание его происходит путем дифE фузии питательных веществ из надхрящницы.

Различают три основных вида хрящевой ткани: гиалиновая, эласти ческая, волокнистая (рис. 27).

Рис. 27. Хрящ:

А — гиалиновый; Б — эластический; В — волокнистый; 1 — надхрящница; 2 — хондроциты; 3 — межклеточное вещество; 4 — изогенные группы; 5 — пучки

коллагеновых волокон; 6 – эластические волокна

58

Из гиалинового хряща в эмбриональном периоде, в основном, соE стоит скелет. У взрослых встречается в ребрах, на суставных поверхноE стях костей, на всем протяжении воздухоносных путей. Гиалиновый хрящсостоитизклетокимежклеточноговещества.Хрящевыеклетки — хондроциты лежат в межклеточном веществе в особых полостях (лакуE нах)поодиночноилигруппами.Основноевещество —полупрозрачное, состоит из хондроитинсульфата и содержит тонкие коллагеновые воE локна (рис. 27, А).

Эластический хрящ образует ушную раковину, надгортанник, рожE ковидные и клиновидные хрящи гортани, имеется в стенках наружных слуховыхпроходовиевстахиевойтрубе.ИмеетжелтоватыйцветинеобE ладаеттакойпрозрачностью,какгиалиновый.ПостроениюсходенсгиE алиновым,отличиесостоитвтом,чтовмежклеточномпространствеэтого хрящакромеколлагеновыхволоконимеютсяиэластические,чтоделает егоболеегибкимиспособнымвосстанавливатьформу(рис.27, Б).

Волокнистый хрящ образует межпозвоночные диски, соединение (симфиз) лобковых костей, встречается в местах прикрепления связок, сухожилий и крупных мышц к костям.

Клетки располагаются поодиночке или группами в полостях, окруE женныхмежклеточнымвеществом.ОтличаетсяопределеннымнаправE лениеммногочисленныхпучковколлагеновыхволокон,идущихпаралE лельнымирядами.Онобладаетбольшейпрочностью,чемгиалиновый, но меньшей гибкостью (рис. 27, В).

3.2.3. Костная ткань

ПредставляетсобойособуюформусоединительнойтканисобызвестE вленным межклеточным веществом. Из этой ткани состоят кости скеE лета, образующие твердый остов, который поддерживает мягкие ткани

иявляется защитой для внутренних органов. Костная ткань, как и все другие виды соединительной ткани, состоит из клеточных элементов

имежклеточноговещества.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного веE щества, в котором располагаются оссеиновые или оссеоколлагеновые волокна и неорганические соли. Волокна и основное вещество между ними пропитаны солями кальция, фосфора, магния и др.

СложныйхимическийсоставкостнойтканииспецифическоераспреE деление составных элементов обусловливают большую прочность и упругость костной ткани. Клетки костной ткани — остеоциты, остеоE бластыиостеокластынаходятсявспециальныхполостяхмежклеточного вещества(лакунах),которыесоединенытончайшимикостнымиканалами.

59

Остеоциты — клетки с отE ростками, которые проникают вканалы,черезкоторыедоставE

1 ляются питательные вещества клеткамиосновномувеществу.

2 Остеобласты образуюткосE тнуюткань,выделяямежклеточE ное вещество, замуровываясь в нем, они превращаются в осE теоциты.Такимобразом,остеоE бласты встречаются только в

3

зонеростаирегенерациикости.

1

ОстеокластывыделяютферE менты, способные растворить

4

костноевещество.ОнипринимаE

2ютактивноеучастиевразрушеE ниикости.

Различают три основных типакостнойткани:грубоволок

нистую, пластинчатую, мемб ранную (рис. 28).

Грубоволокнистая костная ткань представляет собой совоE купность пучков коллагеновых волоконс различным ихраспоE ложением:параллельно,подугE лом друг к другу или образуюE

щиесложныесвязи.ОстеоцитывэтомвидекостирасполагаютсябессисE темно(рис.28,А).Встречаетсяэтотвидкостиузародышейиувзрослых вместахзарастаниячерепныхшвовивместахприкреплениясухожилий ккости.

Пластинчатая (тонковолокнистая) костная ткань характеризуется тем, что в ее структуре тонкие коллагеновые волокна расположены в виде параллельных пучков. Пластинчатая кость состоит из многочисE ленныхцилиндров,образованныхкостнымипластинками,вцентрециE линдра — гаверсов канал, вместе с которым он составляет остеон. ЧеE рез гаверсов канал проходит одна артерия и одна вена, которые разветE вляясь подходят по канальцам ко всем лакунам (рис. 28, Б).

Основное вещество состоит из костного коллагена, вырабатываеE мого остеобластами, а также магния, натрия, карбонатов и нитратов.

60