2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных

мируются кровеносные сосуды, несущие питательные вещества от матери к зародышу. Узкий соединительный стебелек из внезародыE шевой мезодермы соединяет зародыш с трофобластом, а потом форE мирует сосуды пупочного канатика. Полностью развитый орган, соE стоящий из ткани трофобласта и внезародышевых кровеносных сосудов, называется хорионом; сливаясь со стенкой матки, хорион образует плаценту.

2.3. Нейруляция

В результате гаструляции образуется зародыш, состоящий из внутE реннегоэнтодермального, промежуточногомезодермальногоинаружE ногоэктодермальноголистков.НепосредственноподдорсальнымучастE ком эктодермы располагается материал хордомезодермы. ВзаимодейE ствие этого материала с лежащей над ним эктодермой является одним из наиболее важных во всем развитии; оно побуждает эктодерму форE мироватьполуюнервнуютрубку,котораядаетначалоголовномуиспинE номумозгу.

Таким образом начинается новая фаза развития — органогенез, т. е. образование специфических тканей и органов.

Действие, посредством которого хордомезодерма инициирует разE витие нервной трубки из эктодермы, называется первично эмбриональ ной индукцией, а клеточный ответ на индукцию, приводящий к трансE

формацииплоскогослояэктодермальныхклетоквполуюнервнуютрубE ку, называется нейруляцией.

2.3.1. Дифференцировка эктодермы зародыша в процессе ее преобразования в различные ткани

Нейруляция дает начало трем наборам клеток: 1) клеткам нервной трубки, которые в процессе развития превращаются в нейроны, глию

иэпиндимные клетки центральной нервной системы; 2) клеткам нервE ного гребня, образующим в дальнейшем периферическую нервную систему, пигментные клетки, мозговое вещество надпочечников, неE которые хрящи головы; 3) клеткам эпидермиса кожи, участвующим позднее в формировании таких кожных структур, как волосы, потовые

исальные железы.

2.4. Раннее развитие производных мезодермы и энтодермы

Энтодерма образует выстилку органов пищеварения и дыхания, амезодерма —тканииорганы,расположенныемеждуэктодермальной стенкой тела и энтодермальными органами.

41

Мезодерма. ВмезодермезародышанастадиинейрулыможноразлиE чить пять областей (рис. 13). Первая из них дает начало хорде — органу, основные функции которого состоят в индукции нервной трубки и в установлении оси тела. Вторая обE n ласть — дорсальная мезодерма. Из

an

этоймезодермы,локализованнойпо обе стороны нервной трубки и хорE

d — дерматом; cel — целом; int — первичE лосатоймускулатуры.БоковыеплаE наякишка

стинки принимают также участие в формировании внезародышевых оболочек. Пятая область мезодерE мы — мезенхима головы.

Энтодерма. ИзэнтодермыразвиваютсяорганыпищеваренияисвяE занные с ними железы, а также органы дыхания.

По мере того, как концы энтодермы загибаются в вентральном наE правлениииперемещаютсякцентрузародыша,формируютсяпередняя кишкаизадняякишка,представляющиесобойчастибудущейпищеваE рительной трубки (рис. 14). На месте будущего ротового отверстия образуется эктодермальное углубление — стомодеум, которое потом приходит в контакт со стенкой передней кишки. Область их объединеE ния называется ротовой пластинкой. Эта пластинка позднее (у эмбриE она человека в возрасте около 22 суток) разрывается, а стомодеум преE вращается в ротовую полость.

Эктодермальный эпителий крыши ротовой полости образует высE туп (карман Ратке), который растет навстречу выросту дна зачатка проE межуточного мозга — воронки. Эти два эктодермальных зачатка взаиE модействуют друг с другом и вместе образуют гипофиз.

42

будет обеспечивать дифференцировку лимфоцитов. Из этой же пары глоточных карманов происходит одна пара паращитовидных желез,

авторая их пара возникает из четвертой пары глоточных карманов.

Вдополнение к этим парным карманам между глоточными кармаE нами второй пары на дне глотки формируется маленький центрально расположенныйвырост.ЭтотэнтодермальноEмезенхимныйвыростотE почковывается от глотки и мигрирует в область шеи, где дифференциE руется в щитовидную железу. Здесь же от стенки глотки отшнуровываE ется зачаток дыхательной трубки — ларинготрахеальная борозда.

2.5. Формирование внезародышевых оболочек

Внезародышевыеоболочкислужатпосредникоммеждузародышем исредойобитания.ИхотяумлекопитающихвместоскорлупыяицсфорE мировалась плацента, у них сохранились те же самые внезародышевые оболочки.

Внезародышевые оболочки образуются посредством разрастания эктодермального и энтодермального эпителиев, подостланных мезоE дермой.

При комбинации эктодермы и мезодермы (соматоплевра) формиE руются амнион и хорион; комбинация энтодермы и мезодермы (спланхE ноплевра) дает начало желточному мешку и аллантоису.

Клетки эктодермальной и энтодермальной ткани действуют как функционирующиеэпителиальныеклетки,амезодермадаетобширную сетькровеносныхсосудов,несущихкровьотзародышакэпителиюиот эпителия к зародышу (рис. 15).

Водную среду для зародыша обеспечивает амнион. Клетки амниоE на секретируют амниотическую жидкость, и таким образом эмбриогеE нез поEпрежнему осуществляется

44

каксинтезупрогестерона,атакжехорионическийсоматомаммотропин, стимулирующий развитие молочных желез у матери, способствует выE работке молока); 3) защитная функция (он защищает плод от иммунE ного ответа матери путем продуцирования веществ, блокирующих имE мунную реакцию матери [клеточные мембраны синцитиального троE фобласта содержат эти вещества]).

Аллантоис накапливает конечные продукты азотистого обмена и участвует в обмене газов. Размеры аллантоиса у млекопитающих заE висят от того, насколько хорошо справляется хорионическая плацента судалениемконечныхпродуктовазотистогообменаиззародыша.УчеE ловека аллантоис представляет собой рудиментарный мешок.

45

Глава 3. ФИЗИОЛОГИЯ ТКАНЕЙ

ВпроцессеэволюционногоразвитиявозниклиразнообразныефорE мыживыхорганизмов.ЭтопривелоквзаимодействиюорганизмасокруE жающей средой и адаптации к различным условиям существования, в результате чего возникли клетки с различными функциями. ПрогресE сивные изменения в структуре и функциях клетки, в результате котоE рых возникают морфологические и химические различия между перE воначально однородными клетками, называют дифференцировкой.

Различают четыре основных фазы дифференцировки. Оотипическая, связанная с презумптивными участками цитоплазE

мы яйцеклетки или зиготы.

Бластомерная,когдаматериалбудущихтканевыхзачатковпредставE лен различными бластомерами в составе дробящегося зародыша.

Зачатковая, связанная с появлением в первоначально однородном клеточномматериалезародышевыхлистковобособленныхучастков,хаE рактеризующихсясвоеобразнойструктурой:изэктодермы —зачатокнерE внойсистемыввидетрубки;измезодермы —расчлененныенаотдельные участкиспинныесегменты,каждыйизкоторыхвдальнейшемделитсяна склеротом,дерматом,миотом,нефротомиспланхиотом.Вэтотжепериод измезодермы(отдельныхееучастков)развиваетсямезенхима.

Тканевая — превращение тканевых зачатков в ткань. Это фаза, в течение которой клетки и неклеточные образования каждого зачатка, специализируясьвразныхнаправлениях,приобретаютхарактерныедля каждой ткани специфическую структуру и соответствующие физиолоE гические и химические свойства.

Такимобразом,ткань —этоисторически(филогенетически)сложивE шаясясистемаклетокинеклеточныхструктур,обладающаяобщностью строения, развития, и специализированная на выполнение определенE ныхфункций.

Различные ткани объединяются в органы; органы — в системы органов.

Всоответствиисосновнымифункциями,особенностямистроения

иразвитияразличаютчетыретипатканей:эпителиальную, соединитель

ную, мышечную и нервную.

3.1. Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань, характеризуется тесным объединением клеE ток в пласты и отсутствием межклеточного вещества, выполняет заE щитную роль, функции всасывания, секреции и экскреции, через ее

46

посредство совершается обмен веществ между организмом и внешней средой.

Эпителийпокрываетвсюнаружнуюповерхностьтела,поверхность пищеварительного тракта, дыхательных и мочеполовых путей, все сеE розные оболочки полостей тела. Из эпителия построены почки, почти все железы организма.

Эпителиальная ткань развивается из всех трех зародышевых листE ков. Из эктодермы образуется эпителий кожи, ротовой полости, самых нижних отделов мочеполового тракта, роговицы глаза. Из энтодермы развиваетсяэпителийвнутреннейповерхностипищеварительноготракE та, печень и поджелудочная железа. Из мезодермы возникает эндотеE лийкровеносныхсосудов,весьэпителийсерозныхоболочектелаиэпиE телий мочеполовых путей.

Классификация эпителия по характеру строения зависит от числа клеточныхслоевиформыклеток.ОднаковсевидыэпителияимеютобE щие черты, характеризующие этот вид ткани:

1.Эпителий представляет собой пласт клеток, в котором отсутствуE ют кровеносные сосуды.

2.Располагаетсянаграницевнешнейивнутреннейсредорганизма.

3.Эпителиальныеклеткилежатнабазальноймембране,состоящейиз коллагеновыхволокон,которыесекретируютсянижележащимитканями.

4.Питание клеток осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану из нижележащей рыхлой соединительной ткани.

5.Эпителий обладает высокой способностью к регенерации. Виды эпителия представлены на схеме 1.

47

3.1.1. Покровный эпителий

Подразделениеэпителиянаоднослойныйимногослойныйосновано наотношенииегоклетоккбазальноймембране,уоднослойногоэпителия все клетки связаны с базальной мембраной, у многослойного — только нижнийслой,авсеостальныеслоинепосредственнойсвязинеимеют.

Однослойный эпителий. Плоский эпителий — мезотелий, представE ляет собой тонкие, уплощенные клетки, содержащие небольшое колиE чество цитоплазмы, одно или два ядра.

Края клеток неровные, так что поверхность напоминает мозаику. Между клетками имеются протоплазматические связи, благодаря коE торым эти клетки плотно соединяются друг с другом (рис. 16).

Неровный край

Рис. 16. Однослойный плоский эпителий

Мезотелий выстилает поверхность околосердечной сумки, поверхE ности листков плевры, брюшины, выполняя разграничительную исекреторнуюфункции.Образуя гладкую поверхность, мезотелий способствует свободному скольE жению сердца, легких и кишечE ника в их полостях. В кровеносE ных сосудах и камерах сердца он уменьшает трение протекающих

48

ляетсянаименееспециализированнымсредиразличныхвидовэпителиE альной ткани. Клетки имеют пятиE или шестиугольные очертания. КуE бический эпителий выстилает канальцы почек, выводные протоки жеE лез:печени,поджелудочнойжелезы,мелкиебронхи.СодержитсявомноE гихжелезах(слюнных,слизистых,потовых,щитовидной),гдеонвыполE няетсекреторнуюфункцию.ВпочечныхканальцахвыполняеттакжевсаE сывательнуюфункцию.Развиваетсяизтрехзародышевыхлистков.

Кроме того, этот вид эпителия выстилает внутреннюю поверхность желчногопузыря,выводныепротокипеченииподжелудочнойжелезы, стенки канальцев почек.

Развивается из энтодермы и мезодермы.

Мерцательный эпителий (ресничный) представлен клетками цилинE дрической формы, имеющими на свободных поверхностях многочисE ленные реснички и ассоциирующимися с бокаловидными клетками, секретирующими слизь (рис. 19). Он выстилает яйцеводы, где способE ствует движению половых клеток, желудочки головного мозга, спинE номозговой канал и дыхательные пути.

Рис. 19. Однослойный мерцательный эпителий, выстилающий яйцеводы

49

Многорядный эпителий (псевдомногослойный). КлеткиэтоговидаэпиE телия лежат на базальной мембране, но имеют различную форму и выE соту, вследствие чего их ядра находятся на разном уровне, образуя неE сколько рядов (рис. 20). На клетках эпителия имеются ворсинки, и поE этомуонимеетещеодноназвание —многорядныймерцательный.ВыE стилает мочевые пути (псевдомногослойный цилиндрический), дыхаE тельные пути (псевдомногослойный цилиндрический мерцательный), входит в состав слизистой обонятельных полостей. Из энтодермы разE вивается эпителий воздухоносных путей, из мезодермы — эпителий выносящих канальцев придатка яичка.

Ресничка

Базальное тельце Ядро

Поддерживающая

клетка

Клетка секретируюE щая слизь

Базальная мембрана

Рис. 20. Псевдомногослойный эпителий:

А — цилиндрический; Б — мерцательный

Многослойный эпителий. Многослойный плоский эпителий. Этот вид эпителияоченьраспространенворганизмеипокрываетповерхностькожи, выстилаетполостьрта,пищевода,роговицуглаз,органывыделительной системы:почечныелоханки,мочеточники,мочевойпузырь,мочеиспусE кательныйканал.

Развивается из всех трех зародышевых листков.

МногослойныйплоскийэпителийпредставляетсобойтолстыйэпиE телиальный пласт (до 2 мм), состоящий из многих слоев клеток, из коE торых только самый глубокий слой непосредственно связан с базальE ной мембраной. Многослойная структура эпителия соответствует его защитной функции, которую он выполняет в организме.

Клетки многослойного эпителия образуются путем митотического деления стволовых клеток, располагающихся в базальном слое, лежаE щем на базальной мембране.

Клетки,возникшиепервыми,имеюткубическуюформу,нопомере продвижения кнаружи, к свободной поверхности ткани, они уплощаE

50