2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных

8–12 Гц. После засыпания амплитуда электрической активности мозга снижается,аосновнойритм(8–12Гц)замедляетсядо3–7Гц(тетаEволE ны).ПриуглубленииснанафонемедленнойнизковольтнойактивносE типроявляютсяболеевысоковольтныеэлектрическиеколебаниясчасE тотой 12–15 Гц. Они возникают периодически и длятся не более 1 сеE кунды. При дальнейшем углублении сна начинают преобладать высоE коамплитудные низкочастотные колебания 0,5–2 Гц (дельтаEволны). Самая глубокая фаза сна сопровождается сменой дельтаEволн на низE коамплитудные колебания, похожие на те, которые характеризуют соE стояние бодрствования. В последней глубокой фазе сна появляются быстрые сокращения глазных мышц.

Во время сна меняются многие вегетативные и моторные показатеE ли, характерные для спокойного бодрствования. Снижается энергия метаболизма, уменьшаются легочная вентиляция, частота пульса, темE пература тела, амплитуда электромиограммы, мышечный тонус, спиE нальные рефлексы. Увеличивается кровоток в мозге. Все изменения цикличны,наиболеезначительныевегетативныесдвигипроисходятво время парадоксального сна. Неизменный спутник этой стадии сна — кратковременныекоординированныетонкиедвигательныереакции — мимические, движения пальцев рук и ног, движение глазных яблок.

Изменяютсятакжевегетативныепоказатели,приобретающиевпаE радоксальной фазе сна характеристики состояния бодрствования: поE вышаетсякровяноедавление,учащаетсясердечныйритмит.д.Этофаза более глубокого сна, при котором все мышцы тела, кроме глазных, расE слаблены. Если человека разбудить в середине этой фазы, то он скажет, чтовиделсон.ПоэтомуглубокийсонсбыстрымидвижениямиглазсчиE таютпериодомсновидений,однакопрямаясвязьмеждусновидениями и движениями глаз не установлена.

Всего в течение ночи человек реализует 4–6 полных циклов сна. Первый цикл содержит всего 10 минут глубокого сна с быстрыми двиE жениями глазных яблок и полным расслаблением мышц. Постепенно от цикла к циклу длительность фаз глубокого сна нарастает, и суммарE но его продолжительность в течение ночи составляет 1,5–2 часа. Часто этафазаснаназываетсяпарадоксальной,посколькумозгнаходитсявакE тивномсостоянии,ателопрактическипарализовано,восприятиевнешE них стимулов выключено. Для регуляции циклов сна и поддержания бодрствования наиболее важной считается внутренняя область вароE лиева моста и ствола мозга. В экспериментах на животных было обнаE ружено, что активность нейронов ретикулярной формации моста меE няется перед сменой фаз сна. Например, перед началом фазы глубокоE

171

госначастотаимпульсацииэтихнейроноввозрасталав100разпосравнеE нию с состоянием спокойного бодрствования.

Нейроны моста, активные во время глубокого сна, и нейроны голуE бого пятна и шва, неактивные в этой фазе сна, связаны между собой. Это значит, что две важнейшие медиаторные системы мозга работают совместно,регулируясостояниямозга.ДругиесистемымозгатакжеучаE ствуют в переходе его из одного состояния в другое. Это дофаминергиE ческие (выделяющие дофамин) и холинергические (выделяющие ацеE тилхолин)нейроныпромежуточногомозгаиваролиевамоста.ВсепереE численные выше системы организованы по типу дивергентных сетей с одним входом и множеством выходов. Из скоплений таких нейронов (ядер) их аксоны дивергируют и направляются во многие области мозE га, регулируя их активность.

Во время сновидений меняется электрическая активность мозга, и это может быть показателем того, что спящему человеку снится сон. Нередко разбуженный в это время испытуемый может передать содерE жание сна. Современные исследования сновидений при помощи фиE зиологических методов (запись биотоков, нанесение спящему человеE ку различных звуковых, тактильных и других раздражений, опрос проE бужденного человека и т. п.) показывают, что внешние раздражения могут быть источником сновидений. Однако во многих случаях таким источником могут быть и ускользающие пока от исследователя внутE ренние раздражения, поступающие с разных органов тела в мозг, и те процессы, которые разыгрываются в самом мозге в результате оживлеE ния хранящихся в памяти различного рода прежних впечатлений.

8.2.1. Механизмы сна

Сон и условное торможение являются по своей природе сходными процессами, отличаясь только тем, что условное торможение во время бодрствования охватывает только отдельные группы нейронов, а сон, за счет иррадиации, тормозит активность коры больших полушарий, распространяясь на нижележащие отделы мозга. Сон, по механизму развития, может быть активным, проявляющимся под влиянием торE мозных условных раздражителей, или пассивным, возникающим при прекращении или резком ограничении притока афферентной инфорE мации к коре головного мозга. Функциональное влияние ретикулярE ной формации на кору больших полушарий за счет афферентных сигE налов, идущих через эту формацию среднего мозга и неспецифические ядра таламуса в кору больших полушарий, оказывающих на нее восхоE дящееактивирующеедействие,поддерживаеткорувбодрствующемсоE

172

стоянии(рис.60).РазрушениереE тикулярной формации или выE ключениееефункцииспомощью лекарственных препаратов (барE битуратов) приводит к развитию глубокого сна.

ВвозникновенииснапринимаютучастиетакжегипногенныеструкE туры ствола мозга, действующие противоположно: поддерживающие бодрствование (ростральные отделы ретикулярной формации) и подE держивающие сон (область таламуса, гипоталамуса, каудальные отдеE лы ретикулярной формации).

8.3. АналитикоEсинтетическая деятельность коры больших полушарий

Живые организмы нуждаются в информации об окружающей среE де, кроме того, они должны ориентироваться в пространстве и оцениE вать его важнейшие свойства за счет деятельности сенсорных систем, являющихся начальным звеном восприятия внешней для мозга физиE ческой и химической энергии, трансформации ее в нервные импульсы и передачи их в мозг через цепи нейронов.

Процесс передачи сенсорной информации сопровождается многоE кратнымпреобразованием,перекодированиемизавершаетсяееобщим анализом (различение, разделение разных сигналов, начиная с рецепE торовикончаякороймозга;дифференцировкаразличныхвоздействий на организм) и синтезом (связывание, обобщение, объединение возE

173

бужденийразличныхучастковкорызасчетвзаимодействиямеждунейE ронами и их группами; образование временных связей как основы условныхрефлексов).

Рецепторы каждого органа чувств выделяют из внешней и внутренE ней среды определенные элементы: рецепторы глаза — световые, слуE ха — звуковые и т. д. Следовательно, органы чувств осуществляют анаE лиз среды. Но при этом происходит и синтез. Анализ и синтез, начавE шиеся в рецепторах органов чувств, продолжаются в таламусе, гипотаE ламусе, ретикулярной формации и в других подкорковых структурах. Так,науровнесреднегомозгабудетоцененановизнаэтихраздражений (анализ), и возникает целый ряд приспособительных реакций: поворот головы в сторону звука, прислушивание и прочие (синтез — чувственE ные возбуждения будут объединены с двигательными). На следующих этапах аналитическая и синтетическая деятельность продолжится. НаE конец, в коре больших полушарий происходит высший анализ и синE тез, в результате которого формируются образы, понятия, смысловое различие слов. Анализ и синтез осуществляются по определенной проE грамме,закрепленнойкакврожденными,такиприобретенныминервE нымимеханизмами.

Дифференцировка раздражителей по их сигнальному значению, являющаяся специфической формой анализа для коры головного мозE га,достигаетсявыработкойвнутреннихвидовторможения.ЯркимприE мером аналитикоEсинтетической функции коры являются комплексE ные раздражения, включающие ряд, следующих друг за другом в опреE деленном порядке, подкрепляемых условных сигналов, приводящих к выработке условного рефлекса. Эти же сигналы, воспроизведенные в другой последовательности и без подкрепления, не приводили к поE явлениюусловного рефлекса.

Выработка дифференцировки, в данном случае, свидетельствует отом,чтокорабольшихполушарийголовногомозгавоспринимаетсигE налы не только в отдельности и не только суммарно, но и в определенE ной последовательности.

Наиболее сложным проявлением синтетической деятельности коры больших полушарий является динамический стереотип, или сиE стемность, когда кора реагирует на сигнал по определенному шаблоE ну (выработка привычек, автоматических действий, определенной сиE стемы поведения).

Причем условный сигнал воспринимается не как изолированный раздражитель, а как элемент определенной системы сигналов, находяE щийся в связи с предыдущими и последующими раздражителями.

174

Важное значение в процессе коркового анализа и синтеза раздраE жений занимает явление условноEрефлекторного переключения, сущE ность которого заключается в том, что эффект условного раздражителя (его сигнальное значение) может быть поставлен в определенную завиE симость от той обстановки, в которой он применяется.

«Переключателями» могут быть различные раздражители, связанE ные с обстановкой эксперимента, которые, не вызывая какогоEлибо видимого эффекта, специфическим образом меняют состояние коры мозга, тормозя одни временные связи и активируя другие, за счет чего достигается более совершенное приспособление организма к постоянE ноизменяющейсяокружающейсреде(поведениечеловекавразличных ситуациях: дома, на работе, в театре и т. д.).

8.4. Память и ее физиологические основы

Подпамятьюпонимаютпсихическийпроцессзапечатления,сохраE нения и воспроизведения прошлого опыта. Если представления восE производят лишь одиночные впечатления от пережитых восприятий

иощущений, то память способна сохранить и воспроизводить цепи сложных событий. У человека процессы памяти тесно связаны с рабоE той второй сигнальной системы. Обычно представления неустойчивы, они постоянно колеблются, и удержать их в сознании нелегко. Образы памяти,связанныесречевойдеятельностью,напротив,обладаютбольE шой устойчивостью в продолжении многих десятков лет.

Благодаря пластичности нашего мозга возникшие представления

иих словесные сигналы не остаются в неподвижном виде, а связываE ются друг с другом, образуя сложные системы знаний. На основе безE условных и уже выработанных условных рефлексов образуются новые временные связи, или ассоциации.

Памятьпроявляетсявпроцессах запоминания, удержания исохране ния того,чтомыпреждевосприняли,в воспроизведении иузнавании того, что было раньше в нашем опыте, а также в забывании того, в чем нет неE

обходимостивкакиеEтомоментынашейжизни.Последнееположениео забываниикакфункциипамятиможетпоказатьсяпарадоксальным.На делеононеобходимодлятого,чтобымоглоактуализироваться,бытьприE веденнымвдействието,чтосущественнодлянашейдеятельности.

Первоесвойствопамяти —запоминание.НапервомэтапевключаетE сякратковременнаяпамять,действующаялишьограниченноевремя.КратE ковременная память удерживает не точную копию предмета, события, явления,аихчастичноеотображение,емкостьееневелика —7±2предъявE ляемыхэлемента.Длительностьсохраненияследовот5до60с.ЗапоминаE

175

ниесвязаносповторением,например,5–7словилицифр,чтопозволяE ет сохранить информацию более длительное время. Кратковременная памятьотличаетсяпосвоейприродеотдолговременной.

Долговременная память удерживает огромный объем информации. Все, что содержится в памяти более одной минуты, переводится в сиE стему долговременной памяти, где и сохраняется часами, а иногда и на протяжении всей жизни. Основой функционирования системы, котоE раяимеетделосбольшимколичествомзапечатленнойвпамятиинфорE мации, является не физическая емкость, а способность отыскать ответ на поставленный перед такой системой вопрос. Именно поэтому, долE говременная память составляет основное звено в организации целенаE правленного поведения, обеспечивая хранение, извлечение и воспроE изведение информации из внешней и внутренней среды организма.

Переход от кратковременной к долговременной памяти — это преE образование процесса получения информации в процесс ее сохранеE ния. Одна из систем мозга, обеспечивающая подобное преобразоваE ние — гиппокамп. В процессах перехода информации от краткоE временного к длительному хранению участвует внимание (сознательE ный компонент), которое контролируется ретикулярной формацией мозга. Часть данных запоминается и в отсутствие внимания — это не произвольное запоминание (подсознательныйкомпонент).Запоминание или консолидация следов памяти осуществляется с участием медиальE ной височной доли и гиппокампа. После консолидации следов данное становится постоянным содержанием долговременной памяти.

Кратковременная и долговременная память связаны друг с другом: вначале действует кратковременная память, затем постепенно возниE кает долговременная. Такое двухступенчатое запоминание имеет больE шой биологический смысл. Оно позволяет отделить жизненно значиE мые сведения от массы случайных. Истинные сигналы важного собыE тия обязательно повторяются, случайная связь между событиями не будет повторяться и потому не перейдет в долговременную память.

Согласно одной изсовременных гипотез,в основе долговременной памятилежитизменениестроенияРНКнервнойклеткии образование белков, соответствующих какомуEто определенному раздражению. Но перестройка РНК нервной клетки очень сложна. Она совершается под влиянием циркулирующих возбуждений, представляющих основу кратковременной памяти.

ФизиологическойосновойпамятиявляютсяследывнервнойсистеE ме от предыдущих раздражений. Следовые процессы являются общим свойством нервной системы, и поэтому трудно предполагать наличие

176

какихEлибо специализированных центров памяти. Одним из конкретE ныхпроявленийсохраненияследовраздраженийявляетсядоминантный очаг возбуждения, который, будучи системой с обратной связью, подE держиваетритм,локализацию,стойкостьвозбужденияиторможения.

При обучении, то есть в процессе запоминания, увеличивается такE же количество холинорецепторов, например, чувствительность коркоE выхнейроновкацетилхолинувозрастаетпривыработкеусловногорефE лекса. Серотонин ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков, если в их основе лежит положительное эмоциональное подкрепление (например, пищевое). Норадреналин ускоряет обучение в случаях исE пользованияотрицательногоэмоциональногоподкрепления(электроE кожного).

ВпроцессезапоминанияусиливаетсясинтезрибонуклеиновыхкисE лот (РНК) и белков. В первые часы после начала обучения особенно увеличивается количество синтезированных белков, которые по аксоE нам нервных клеток мозга транспортируются к синапсам, делая струкE туру последних более эффективной для передачи возбуждения. Особое значение имеют различные нейропептиды. Они могут непосредственE но или через систему вторичных посредников (циклических нуклеотиE дов, ионов кальция) действовать на ядерную ДНК и РНК нейронов. Перенос некоторых навыков с помощью цереброспинальной жидкосE тиотобученныхживотныхкнеобученнымсвидетельствуетосуществоE вании достаточно отчетливых и устойчивых химических механизмов долговременнойпамяти.ДляобеспеченияиустойчивостидолговременE ной памяти должен поддерживаться синтез каждого специфического нейропептида. Нейропептиды обнаруживаются в окончаниях аксонов нейроноводновременносмедиаторами,образуянейропептидEспутник. Он очень стабилен, облегчает проведение возбуждения через синапс, усиливает действие медиатора.

Эндогенныеопиатныепептиды —эндорфиныиэнкефалиныулучE шают сохранение условных рефлексов, замедляют их угасание, то есть заметно влияют на обучение и память. Гормоны гипофиза вазопрессин и окситоцин оказывают антагонистическое влияние на память: вазоE прессинулучшает,окситоциннарушаетдолговременнуюпамять,вчастE ности, выработанные навыки.

8.5. Типы высшей нервной деятельности

Совокупностьиндивидуальныхособенностейпсихикииповедения человека составляет тип высшей нервной деятельности или темпераE мент человека.

177

Индивидуальные различия темперамента людей, проявляющиеE ся в характере и поступках, отмечались еще в древности ГиппокраE том:

—Преобладание горячей крови делает человека энергичным и реE шительным сангвиником.

—Избыток охлаждающей слизи придает ему черты хладнокровноE го и медлительного флегматика.

—Едкая желчь обусловливает вспыльчивость и раздражительность

холерика.

—Черная испорченная желчь определяет поведение вялого унылоE го меланхолика.

Природа различий темперамента была выяснена с помощью учеE ния И.П. Павлова о высшей нервной деятельности.

На основе учения об условных рефлексах, объективно отражаюE щих свойства нервной системы, было установлено, что у одних жиE вотных рефлексы вырабатываются быстро и прочно, а у других — с трудом и легко угасают.

Эти различия являются первым показателем типологических осоE бенностей нервной системы, сформулированных как сила процесса условного возбуждения.

ПодругойспецифическойхарактеристикенервнойсистемыживотE ных можно разделить на две группы, одна из которых способна выраE батывать рефлексы быстро и прочно, а другая — с трудом и медленно.

Животные с сильным возбудительным процессом, в свою очеE редь, делятся на легко вырабатывающих дифференцировку и не справляющихся с этой задачей, что дало возможность определить второй показатель типологических различий — сила процесса услов ного торможения.

Кроме того, при сильных возбудительных и тормозных процесE сах одни животные легче, а другие слабее могли трансформировать сигнальное значение положительных и отрицательных условных разE дражителей.

Таким образом, проявлялась различная способность животных к переучиванию, которая характеризовала третий показатель типолоE гических различий — подвижность нервных процессов.

Еще одной характеристикой нервной системы является уравнове шенность процессов возбуждения и торможения. Уравновешенность характеризуетвыраженностьпосилевозбужденияиторможения.НервE ные процессы могут быть уравновешенными или один из них преоблаE дает (чаще — возбуждение).

178

И.П. Павлов из сочетаний этих свойств определил 4 типа высшей нервной деятельности (схема 4):

УРАВНОВЕШЕННЫЙ НЕУРАВНОВЕШЕННЫЙ

Схема 4. Типы высшей нервной деятельности (по И.П. Павлову)

Живой тип,соответствующийсангвинику,обладаетхорошейсилой, подвижностью, уравновешенностью нервных процессов. ИндивидууE мы, обладающие такими характеристиками, преодолевают трудности (сила), быстро ориентируются в новой ситуации (подвижность) с большим самообладанием (уравновешенность).

Спокойный тип,соответствующийфлегматику,наделенхорошейсиE лойиуравновешенностью,номалойподвижностью,инертностьюнервE ных процессов. Представители этого типа работоспособны (сила), умеют сдерживаться (уравновешенность), но несколько медлительны при принятии решений, не любят менять своих решений (инертность).

Безудержный тип,соответствующийхолерику,обладаетбольшойсиE лой возбудительного процесса, но неуравновешен. Относящиеся кэтомутипупредставители,увлекающиеся,могущиесделатьоченьмноE го (сила), но не обладающие чувством меры в работе и в отношениях между людьми, вспыльчивы (неуравновешенность).

Слабый тип,соответствующиймеланхолику,длякоторогохарактерE на слабость нервных процессов. К этому типу относятся слабовольные представители,боящиесятрудностей,легкоподдающиесяпостороннеE му влиянию, находящиеся под властью опасений, тревожного чувства и тоскливого настроения.

ПринадлежностьктомуилидругомутипувысшейнервнойдеятельE ности ни в коей мере не означает оценку биологической приспоE собленности организма.

179

8.6. Особенности ВНД человека 8.6.1. Первая и вторая сигнальные системы

МногиеусловныерефлексыучеловекаиживотныхобразуютсяодиE наково. Раздражителями этих рефлексов были реальные события дейE ствительности, между которыми установилась связь, потому что одно из них стало сигналом другого.

Чувственные впечатления от непосредственно воспринятых предE метов, явлений и событий внешнего мира составляют первую сигналь ную систему. Она имеется у животных и человека. Первая сигнальная система дает возможность использовать в поведении любой факт, встретившийся в окружающей обстановке, связанный с каким бы то ни было важным для организма событием. Зрительные образы предE метов, различные шорохи, звуки, трески, запахи, прикосновения, впеE чатления о совершенных действиях — все это относится к первой сигE нальной системе, все, кроме речи и слов, которыми пользуется челоE век. Речь составляет вторую сигнальную систему, она имеется только

улюдей.

Впроцессе своей умственной деятельности человек может, пользуE ясь словами, не только обходиться без непосредственного действия предметов и явлений на его органы чувств, но и создавать общие предE ставления о ней.

Такимобразом,главноеразличиевысшейнервнойдеятельностижиE вотных и человека в том, что у животных условные рефлексы вырабаE тываются только на непосредственно действующие сигналы, а у челоE века, кроме того, и на словаEсигналы, которые могут обозначить любое воздействие, когдаEлибо испытанное не только данным человеком, но и другими людьми. И.П. Павлов это различие видел в том, что у животE ных существует первая сигнальная система, а у человека, кроме того, и вторая сигнальная система. Первая сигнальная система обеспечивает предметное, конкретное мышление, т. е. восприятие окружающего мира

и самого организма в виде ощущений и представлений. При помощи второй сигнальной системы человек может создавать понятия, суждеE ния, обозначающие и обобщающие как реально существующие явлеE ния и предметы, так и не существующие, т. е. обеспечивать абстракт

ное мышление.

Классификация И.П. Павлова сводится к следующему:

Первыйтип — художественный —отличаетсяособенностьюразвиE тия первой сигнальной системы. Это люди, для которых характерна яркость зрительных и слуховых восприятий картины мира (к их числу относятся большей частью художники и музыканты).

180