2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных

ток, которые контактируют между собой и таким образом выполняют функцию ионных каналов.

Возбуждение в гладкой мускулатуре распространяется относительE но медленно, что обусловливает медленное длительное сокращение мышцыистольжедлительныйпериодрасслабления.МеханизмсокраE щения гладких и поперечноEполосатых мышц в основе своей одинаE ков, хотя регуляция их работы может быть различна.

Клетки иннервируются не соматической нервной системой, а вегеE тативныминервнымиволокнами.ФункциисимпатическойипарасимE патической иннервации заключаются в изменении деятельности гладE кой мышцы. Раздражение одного из вегетативных нервов обычно увеE личиваетактивностьгладкоймышцы,стимуляциядругого —уменьшает.

СтроениенервныхокончанийвгладкоймышцеотличаетсяотстроE ения нервноEмышечного синапса скелетной мышцы. В гладкой мышE це нет концевых пластинок и отдельных нервных окончаний. По всей длинеразветвленийадренергическихихолинергическихнейроновимеE ютсяутолщения,называемыеварикозами.ОнисодержатгранулысмеE диатором, который выделяется из каждой варикозы нервных волокон. Таким образом, по ходу следования нервного волокна могут возбужE даться или тормозиться многие гладкомышечные клетки.

5.4.8. Функции и свойства гладких мышц

Электрическая активность. Гладкие мышцы характеризуются нестаE бильным потенциалом. Колебания мембранного потенциала незавиE симо от нервных влияний вызывают нерегулярные сокращения, котоE рыеподдерживаютмышцувсостояниипостоянногочастичногосокраE щения — тонуса.Мембранныйпотенциалгладкомышечныхволоконне является отражением истинной величины потенциала покоя. При уменьшении мембранного потенциала мышца сокращается, при увеE личении —расслабляется.Впериодысостоянияотносительногопокоя величина мембранного потенциала в среднем равна — 50 мВ.

Автоматия. Потенциал действия гладкой мышечной ткани имеет миогенное происхождение. Мышечные клетки, в которых спонтанно возникает возбуждение (ПД), называют водителями ритма или пейсме керами. Пейсмекерные потенциалы регистрируются в различных учасE тках гладкой мышцы. Это свидетельствует о том, что клетки гладких мышц способны к самопроизвольной автоматической активности. Автоматия гладких мышц, т. е. способность к автоматической (спонE танной) деятельности, присуща многим внутренним органам и соE судам.

101

Пластичность. Важной специфической характеристикой гладкой мышцы является изменение напряжения без закономерной связи с ее длиной.Еслирастянутьгладкуюмышцу,тоеенапряжениебудетувелиE чиваться (за счет эластических свойств миоцитов), однако если мышцу удерживать растянутой, то напряжение будет постепенно уменьшатьE ся. Это свойство называется пластичностью гладкой мышцы. БлагодаE ря пластичности гладкие мышцы могут быть расслабленными в растяE нутом состоянии.

Химическая чувствительность. Гладкие мышцы обладают высокой чувствительностьюкразличнымфизиологическиактивнымвеществам: адреналину, норадреналину, ацетилхолину, гистамину и др. Это обE условлено наличием специфических рецепторов мембраны гладкомыE шечныхклеток.

Гладкие мышцы некоторых органов реагируют на различные горE моны. Свойства и функции сердечной мышцы будут рассмотрены в главе 12.

102

Глава 6. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

6.1. Общая характеристика нервной системы

Живойорганизмнаходитсявнеразрывномединствесокружающей средой. Это единство осуществляется благодаря способности организE ма воспринимать внешние воздействия и отвечать на них той или иной реакцией. Основным звеном восприятия является нервная система, которая координирует деятельность всех органов и систем, обеспечиE вает приспособление организма к изменениям окружающей среды.

НервнуюсистемучеловекаусловноподразделяютпотопографичесE кому принципу на центральную и периферическую. К центральной нервнойсистеме(ЦНС)относятспиннойиголовноймозг,кперифериE ческой — парные нервы, отходящие от головного и спинного мозга, — этоспинномозговыеичерепныенервысихкорешками,ихверви,нервE ныеокончанияиганглии(узлы,образованныетеламинейронов).

Существуетещеоднаклассификация,согласнокоторойединуюнервE ную систему условно подразделяют на две части: соматическую (аниE мальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная систеE ма иннервирует главным образом органы тела, поперечноEполосатые, илискелетные,мышцы,кожу,некоторыевнутренниеорганы(язык,горE тань, глотка). Вегетативная нервная система иннервирует все внутренE ние органы, большинство желез, гладкие мышцы органов и кожи, соE суды, сердце. Вегетативная нервная система, в свою очередь, подраздеE ляется на парасимпатическую, симпатическую, метасимпатическую.

Структурной и функциональной единицей нервной системы являE ютсянервныеклетки —нейроны,специализированныенавосприятии, обработке,храненииипередачеинформации,объединенныевнейронE ные цепи и нервные центры, составляющие функциональные системы мозга.

Объединение нервных клеток осуществляется с помощью синапE сов (синаптических объединений), важной функцией которых являетE ся обеспечение перехода сигнала (информации) с одного нейрона на другой.

Структурной основой нервной системы является рефлекторная дуга —последовательносоединеннаяцепочканервныхклеток,обеспеE чивающих осуществление реакции на раздражение. Она состоит из афE ферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных между собой синаптическими соединениями (рис. 50). Афферентная часть рефлекторной дуги связана с рецептивным полем. Раздражение рецепE торных клеток запускает рефлекторную реакцию. Рецепторные клетки

103

специализированыдлявосприятияадекватныхраздражителей(наприE мер, фоторецепторы воспринимают свет, вкусовые рецепторы — вкус, температурные — холод и тепло и т. д.). Совокупность рецепторов, при раздражении которых возникает определенный рефлекс, называют реE цептивным полем рефлекса.

1

2

3

4

7

6

5

Рис. 50. Рефлекторная дуга:

1— рецептор; 2 — чувствительные волокна; 3 — задние рога; 4 — вставочный нейE рон; 5 — передние рога; 6 — двигательные волокна; 7 — эффектор

РецепторныеобразованиятрансформируютэнергиювнешнихразE дражений в нервный импульс, который поступает по афферентному (чувствительному) звену в центральную нервную систему (нервный центр).Здесьпроисходитанализисинтезчувствительнойинформации от рецепторов и переключение сигнала на эфферентное звено рефлекE торной дуги, которая состоит из двигательного нейрона и эфферентноE го (двигательного) пути к эффектору (органу, ткани и т. д.).

Если всистемерефлекторной дуги имеется одно синаптическоесоE единение,такаярефлекторнаядуганазываетсямоносинаптическая(наE пример, рефлекторная дуга сухожильного рефлекса в ответ на растяжеE ние). Наличие в структуре рефлекторной дуги двух и более синаптичесE ких переключений (т. е. 3 и более нейронов), позволяет характеризоE вать ее как полисинаптическую.

Представление о рефлекторной реакции как о целесообразном отE вете организма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном — петлей обратной связи, призванной установить связьмеждуреализованнымрезультатомрефлекторнойреакцииинервE ным центром, выдающим исполнительные команды. Обратная связь трансформирует открытую рефлекторную дугу в закрытую. Она может быть реализована разными способами: от исполнительной структуры

104

к нервному центру (промежуточному или эфферентному двигательноE му нейрону), например, через возвратную аксонную коллатераль (разE ветвление) пирамидного нейрона коры больших полушарий или двиE гательной моторной клетки переднего рога спинного мозга.

6.1.1. Понятие о нервном центре

НервнымцентромназываетсясложноефункциональноеобъединеE ние нескольких анатомических нервных центров, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы. Нервные центры обесE печиваютрегуляциюстрогоопределеннойфункции.ВотличиеотструкE турной единицы нервной системы — нейрона, нервный центр можно рассматривать как физиологическую системную единицу центральной нервной системы.

Нервные центры могут быть образованы из миллионов, а нередко миллиардов нейронов, что зависит от сложности выполняемой ими регуляторной функции. Для нервных центров характерно существоваE ние жестких связей между образующими их нейронами, причем архиE тектура этих взаимосвязей генетически запрограммирована. Эти жестE кие связи устанавливаются на определенных этапах эмбрионального развития.

Чемсложнеерефлексилирегулируемаяфункция,темсложнееморE фологическое строение нервного центра и характер физиологического взаимодействияотдельныхнейроноввпределахданногоцентра.НекоE торые нейроны могут принимать участие в управлении несколькими функциями и рефлекторными актами.

6.1.2. Свойства нервных центров

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом опредеE ляется структурой и функцией синаптических образований.

1.Одностороннее проведение возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры, процесс возбуждения распространяетE ся в одном направлении к исполнительному органу. Это обусловлено тем,чтонейронырефлекторнойдугисвязанысинаптическимиконтакE тами, а передача сигнала через синапс осуществляется в одном направE лении: с пресинаптической мембраны на постсинаптическую.

2.Задержка проведения возбуждения в нервных центрах. Время реE

флекторной реакции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным волокнам и времени распростраE нения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При отноE сительно высокой скорости распространения импульса по нервному

105

волокнуосновноевремярефлексаприходится насинаптическуюпереE дачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках челоE века одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах имеются десятки последовательE ных синаптических контактов, становится понятным длительность большинства рефлекторных реакций — десятки миллисекунд.

3. Суммация возбуждения. Рефлекторнуюреакциюможетвызвать лишь раздражитель, достигший известной силы. Если на рецептор дейE ствует слабый раздражитель, не достигший по силе порогового уровня, то рефлекс не наступает. ОднакоповторноенанесениенарецепторподE пороговых раздражений, следующих друг за другом через короткие инE тервалы времени (4–6 мс), вызывает рефлекторную реакцию организE ма. Это явление свидетельствует о суммации во времени.

ныхцентровнаперифериюкрабочемуоргану,колеблетсяот50до200в секунду. Этой способностью центральной нервной системы объясняE ется то, что все сокращения скелетных мышц в организме являются теE таническими.

5. Рефлекторное последействие. Рефлекторныеактызаканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый период. Механизм этого процесса связан с циркуляцией нервныхимпульсов позамкнутым нейронным цепямнервного центра. Циркуляциянервныхимпульсоввнервномцентребудетпродолжаться до тех пор, пока не наступит утомление одного из синапсов или же активностьнейроновнебудетприостановленатормознымиимпульсами.

106

6.Утомление нервных центров проявляется постепенным снижениE ем,азатемполнымпрекращениемрефлекторногоответа.Этотпроцесс связан с деятельностью синапсов — в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.

7.Высокая чувствительность к недостатку снабжения кислородом.

Уже при небольших степенях гипоксии нарушаются условия нормальE нойпередачи.Поэтомурефлекторнаядугаперестаетфункционировать при нарушении нормального кровоснабжения.

6.1.3. Торможение в центральной нервной системе

ИнтегративнаяикоординационнаядеятельностьцентральнойнервE ной системы осуществляется при обязательном участии тормозных процессов.

Постсинаптическое торможение —основнойвидторможения,разE вивающийся в постсинаптической мембране аксосоматических и акE содендрических синапсов под влиянием активации тормозных нейроE нов, в концевых разветвлениях аксонных отростков которых освобожE дается и поступает в синаптическую щель тормозной медиатор. ТорE мозной эффект таких нейронов обусловливается специфической приE родой медиатора — химического переносчика сигнала с одной клетки на другую. Наиболее распространенным тормозным медиатором являE ется гаммаEаминомасляная кислота (ГАМК). Химическое действие

107

ГАМКвызываетвпостсинаптическоймембранеэффектгиперполяриE зацииввидетормозныхпостсинаптическихпотенциалов(ТПСП),проE странственноEвременная суммация которых повышает уровень мембE ранного потенциала (гиперполяризация), приводит к урежению или полному прекращению генерации распространяющихся ПД.

Возвратным торможением называется угнетение (подавление) активности нейрона, вызываемое возвратной коллатералью аксона нервнойклетки.Так,мотонейронпереднегорогаспинногомозгапрежде чем покинуть спинной мозг дает боковую (возвратную) ветвь, которая возвращается назад и заканчивается на тормозных нейронах (клетки Реншоу). Аксон последней заканчивается на мотонейронах, оказывая на них тормозное действие.

Пресинаптическое торможение развивается в аксоаксональных сиE напсах, блокируя распространение возбуждения по аксонам. ПресиE наптическоеторможениечастовыявляетсявструктурахмозговогоствоE ла, в спинном мозге.

Пессимальное торможениепредставляетсобойвидторможенияценE тральных нейронов. Оно наступает при высокой частоте раздражения. В первый момент возникает высокая частота ответного возбуждения. Через некоторое время стимулируемый центральный нейрон, работая в таком режиме, переходит в состояние торможения.

6.1.4. Общие принципы координации функций

Под координацией понимают взаимодействие нервных центров, рефлекторных дуг, направленных на интеграцию (объединение) функE ций различных органов и систем. Такая взаимосогласованность обесE печивается различными механизмами. Все они базируются на морфоE логических и функциональных принципах.

Морфологические принципы связаны с особенностями строения нервнойсистемы.Онивключаютдивергенциюиконвергенцию,принE цип общего конечного пути и принцип обратной связи. К функциоE нальным принципам относятся иррадиация и концентрация процесE соввозбуждения,наведения(индукции),принципреципрокнойиннерE вации, пластичность нервных центров, принцип доминанты.

Засчет координированной работынервных центров осуществляетE сясовершенноеприспособлениеорганизмакусловиямсуществования.

Дивергенция — это способность нейрона устанавливать многочисE ленные синаптические связи с другими нейронами, благодаря чему одна и та же клетка может участвовать в различных нервных процесE сах, контролировать большое число других нейронов, а каждый поE

108

следующий нейрон может обеспечить широкое перераспределение импульсов. Процессы дивергенции более типичны для афферентных отделов ЦНС (рис. 51, А).

Принцип конвергенции.Импульсы,приходящиевцентральнуюнервE ную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать)к одним итемже вставочным иэфферентным нейроE нам(принципобщегоконечногопути).КонвергенциянервныхимпульE сов объясняется тем, что афферентных нейронов в несколько раз больE ше, чем эфферентных. Поэтому афферентные нейроны образуют на телах и дендритах эфферентных и вставочных нейронов многочисленE ные синапсы (рис. 51, Б).

Принцип иррадиации.Импульсы,поступающиевЦНСприсильном идлительномраздражениирецепторов,вызываютвозбуждениенетольE ко определенного нервного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения в ЦНС получило название иррадиации.

Принцип реципрокности (сопряженности). Реципрокная иннерваE ция — форма взаимодействия между нервными центрами, когда одноE направленные рефлексы усиливают действие друг друга, а противопоE ложные —тормозят.ЭтонаблюдаетсявиннервациимышцEантагонисE тов: при раздражении определенных центров, которые вызывают соE кращение мышцEсгибателей, возникает расслабление мышцEразгибаE телей. Это обусловлено взаимодействием между нервными центрами сгибателей и разгибателей, в результате чего возбуждение центров мышцEсинергистовприводиткторможениюцентровмышцEантагонисE тов (рис. 52, А).

Принцип обратной связи — форма контроля точности совершаемых двигательных рефлексов.

Пластичность нервных центров. В основе механизма лежат процесE сыфункциональнойвзаимозаменяемости:приповрежденииотдельных центров мозга их функции могут перейти к другим нервным центрам.

Принцип субординации или соподчинения.ВЦНСимеютместоиерарE хическиевзаимоотношениямеждуотдельнымицентрами —главенствуE ющий центр расположен в коре больших полушарий, а нижележащие центры ему подчиняются. Каждый нижележащий центр подчиняется «командам»вышележащего отдела.

6.2. Спинной мозг 6.2.1. Краткие анатомические данные

СпинноймозгявляетсянизшимифилогенетическинаиболеедревE нимотделомЦНС.РасположенонвкостномканалепозвоночногостолE

109

ба, имеет сегментное строение, отражающее сегментарный характер позвоночника: шейный отдел (8 сегментов), грудной отдел (12 сегменE тов),поясничныйотдел(5сегментов),крестцовыйотдел(5сегментов)и копчиковый(1сегмент).Корешкипоясничныхикрестцовыхсегментов, проходя почти отвесно, образуют конский хвост (cauda equina). ЗаканE чиваетсяспинноймозгконечной(терминальной)нитью(filumterminale),

которая фиксируется к задней поверхности тела второго копE чикового позвонка. На протяE жении спинного мозга имеетE ся 2 утолщения: шейное и поE ясничноEкрестцовое — места выходов большого количества

нервныхволокон(рис.53).

ВструктуресегментаспинE ного мозга различают центE

Рис. 53. Спинной мозг:

А — в позвоночном канале; Б — вид спереди; В — вид сзади; 1 — продолE говатый мозг (medulla oblongata); 2 — передняя срединная щель ( fissura mediana ventralis); 3 — задняя срединная борозда (sulcus medianus dorsalis); 4 — шейное утолщение (intumescentia cervicalis); 5 — спинE номозговые нервы (nn. spinales); 6—поясничноEкрестцовоеутолщение (intumescentia lumbosacralis); 7 — мозE говой конус (conus medullaris); 8 — концевая нить (твердой оболочE ки спинного мозга)[filum terminale

externum (durale)]

ральнорасположенноесероевещество(местоскоплениятелнейронов, имеющее форму бабочки), в котором выделяют задние рога (места вхоE дов афферентных путей, имеющих узел), передние рога (места выходов эфферентных волокон) и на протяжении от VII шейного до III поясE ничного — боковые рога, в которых располагаются первые нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы. От каждого спинномозговогосегментаотходятнитипереднихизаднихроговспинE ного мозга, сливаясь, образуют смешанный спинной нерв (рис. 54).

Белое вещество представлено миелиновыми и безмиелиновыми аксонами нейронов проводящих путей, а также нейроглией и располоE жено снаружи в виде 3Eх пар канатиков (передних, боковых, задних).

110