2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных

Покрыт спинной мозг тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой (сосудистой). Между паутинной и мягкой оболочками распоE ложенопространство,заполненноеспинномозговойжидкостью,котоE рая выполняет защитную и трофическую функции.

Основными функциями спинного мозга являются: проводниковая и рефлекторная.

Рис. 54. Объемная реконструкция (А) и поперечный разрез (Б) спинного мозга:

1 — серое вещество (substantia grisea); 2 — белое вещество (substantia alba); 3 — задний корешок (чувствительный) спинномозгового нерва [radix dorsalis (sensorialis) n. spinalis]; 4 — спинномозговые нервы (nn. spinales); 5 — спинномозговой ганглий (ganglion spinale); 6 – передний корешок (двигательный) спинномозгового нерва [radix ventralis (motoria) n. spinalis]; 7 — задний канатик (funiculus dorsalis); 8 — задний рог (cornu dorsale); 9 — боковой канатик (funiculus lateralis); 10 — передний рог (cornu ventrale); 11 — передE

ний канатик (funiculus ventralis)

111

6.2.2. Нейронная организация спинного мозга

Нейроны спинного мозга образуют серое вещество в виде симметE рично расположенных двух передних и двух задних рогов в шейном, поясничном и крестцовом отделах. В грудном отделе спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога.

Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и соE держат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симE метричные структуры противоположной стороны либо к передним роE гам спинного мозга.

В передних рогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышE цам.Всенисходящиепутицентральнойнервнойсистемы,вызывающие двигательныереакции,заканчиваютсянанейронахпереднихрогов.

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3 % — мотонейроны, а 97 % — вставочные. Функционально нейроE ны спинного мозга можно разделить на 5 основных групп:

1)мотонейроны, или двигательные, — клетки передних рогов, аксоE

ны которых образуют передние корешки. Среди двигательных нейроE нов различают αEмотонейроны, передающие сигналы мышечным воE локнам,иγ Eмотонейроны,иннервирующиевнутриверетенныемышечE

ные волокна;

2)к вставочным нейронам спинного мозга относятся клетки, котоE

рые в зависимости от хода отростков делятся на: спинальные, отростки которых ветвятся в пределах нескольких смежных сегментов, и интерE нейроны,аксоныкоторыхпроходятчерезнесколькосегментовилидаже из одного отдела спинного мозга в другой, образуя собственные пучки спинного мозга;

3)в спинном мозге имеются и проекционные интернейроны, форE мирующиевосходящиепутиспинногомозга.Интернейроны —нейроE ны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагаюE щиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурE ные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;

4)симпатические, парасимпатические нейроны расположены преE

имущественновбоковыхрогах.АксоныэтихнейроноввыходятизспинE ного мозга в составе передних корешков;

5) ассоциативные клетки — нейроны собственного аппарата спинE ного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

Всредней зоне серого вещества (между задним и передним рогами)

ина верхушке заднего рога спинного мозга образуется так называемое студенистое вещество (желатинозная субстанция Роланда) и выполняE ет функции ретикулярной формации спинного мозга.

112

6.2.3. Проводниковая функция спинного мозга

НервныеволокнабелоговеществаканатиковявляютсянисходящиE ми или восходящими проводниками.

Под проводящими путями спинного мозга нужно понимать групE пынервныхволокон,имеющихобщностьвстроенииифункции,котоE рые связывают различные отделы спинного мозга или спинной и гоE ловноймозг.ВолокнаначинаютсяотоднородныхнейроновизаканчиE ваются на нейронах, выполняющих одинаковую функцию.

По функциональному назначению различают нервные волокна:

—ассоциативные (пучки) — обеспечивают односторонние связи между отдельными сегментами спинного мозга, образуя собственные пучки, которые являются частью сегментарного аппарата спинного мозга;

—комиссуральные,соединяющиеоднородныепротивоположныеотE

делы спинного мозга;

— проекционные, образующие основные проводящие восходящие (центростремительные, афферентные, чувствительные) и нисходящие (центробежные,эфферентные,двигательные)пути,соединяющиеспинE ной мозг с вышележащими отделами ЦНС.

Восходящие пути. К основным восходящим путям спинного мозга относятся волокна первичных чувствительных нейронов в составе задE них, боковых и передних канатиков.

Тонкий и клиновидный восходящие пути идут в составе задних канаE тиков и заканчиваются в продолговатом мозге в одноименных ядрах (Голля и Бурдаха). Эти пути являются проводниками кожноEмеханиE ческойчувствительности(тактильная,чувствоположениятела,пассивE ные движения тела, вибрация).

Кроме того, по этим путям идет информация о тонко дифференциE рованнойчувствительности,котораяпозволяетопределитьлокализацию иконтурпериферическогораздраженияиегоизменениевовремени.

Волокна тонкого и клиновидного пучков относятся к миелинизиE рованным, быстропроводящим (60–100 м/с).

Короткие отростки трактов Голля и Бурдаха устанавливают связи в своем сегменте с мотоE и интернейронами. Длинные — идут в проE долговатый мозг, по пути отдавая к нейронам вышележащих сегментов ветви и формируя межсегментарные контакты.

ТонкийпучокГолляпроводитимпульсыотнижнейчастителаи таE зовых отделов. Клиновидный — от верхней и грудных отделов.

В спинном мозге пути Голля и Бурдаха не прерываются и не переE крещиваются. Но отростки второго нейрона, в котором переключаютE

113

ся эти пути, направляясь к специфическим ядрам таламуса противопоE ложной стороны, образуют перекрест и переключаются на третий нейE рон, аксоны которого идут к нейронам IV слоя коры.

Началом остальных восходящих путей являются вторичные нейроE ны серого вещества спинного мозга, от которых основная масса волоE кон проходит в боковых канатиках.

Аксоныспиноталамических нейроновимеютперекрестлибонауровE не сегмента вступления, либо, проходя несколько сегментов своей стоE роны,переходятнапротивоположную.Отсюдаидутпути,которыеоканE чиваются в зрительных буграх, образуя синапсы на нервных клетках, длинные отростки которых уходят в кору головного мозга. По этим пуE тям поступает информация о болевой, температурной и тактильной чувствительности от кожных рецепторов.

По спинно мозжечковому тракту Флексига боковых канатиков в кору мозжечка поступает импульсация от кожных и мышечных реE цепторов (проприорецепторы мышц, сухожилий, связок; чувство давE ления и прикосновения к коже). Он является наиболее старым чувE ствительным путем спинного мозга. Тракт, нигде не перекрещиваясь, достигает мозжечка.

Пучок Говерса (вентральный спинноEмозжечковый тракт) через продолговатый мозг и ножки мозжечка направляется к коре мозжечка

иучаствует в поддержании тонуса мышц и сохранения позы.

Впередних, боковых и задних столбах белого вещества расположеE ны восходящие и нисходящие короткие собственные пучки, которые обеспечиваютинтерсегментарные(ассоциативные)связиирефлекторE

ную деятельность центров самого спинного мозга.

Нисходящие проводящие пути. Нисходящие пути более древние, чем восходящие, берут свое начало от нейронов ядер продолговатого мозE га и варолиевого моста и заканчиваются на нейронах серого вещества спинного мозга, в том числе и на αE и γ Eмотонейронах. αEМотонейроE ны иннервируют волокна скелетной мускулатуры, обеспечивая мыE шечные сокращения; γEмотонейроны иннервируют рецепторы растяE жения, что важно для обеспечения моторной координации. К ним относятся: вестибулоспинальные пути (преддверноEспинномозговые), идущие от вестибулярного аппарата и обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела, и ретикулоспинальные, берущие начало от реE тикулярной формации ствола мозга и участвующие в фомировании импульсов, обеспечивающих поддержание тонуса скелетных мышц и регуляцию тонуса спинальных вегетативных центров (парасимпатиE ческого и симпатического).

114

С точки зрения эволюции руброспинальный нисходящий путь (МоE накова) является более молодым (имеет особое значение у животных).

Являясьаксонамикрасногоядра(nucleusruber)среднегомозга,волокна руброспинальноготракта(красноядерноEспинномозгового)идутвбокоE выхканатикахбелоговеществаспинногомозга,оканчиваютсявсеромвеE ществеспинногомозга.Частьволоконруброспинальноготрактаобразует синапсынепосредственнонамотонейронахмышцEсгибателей.

После выхода из ядра волокна руброспинального пути переходят на противоположную сторону, частично переключаясь на мозжечок и ретикулярную формацию и частично — на спинной мозг, в котором волокна этого тракта располагаются в боковых столбах и оканчиваютE ся на интернейронах соответствующих сегментов. Этот путь несет инE формацию от мозжечка, ядра вестибулярного нерва и полосатого тела, то есть осуществляет управление тонусом мышц и непроизвольной коE ординацией движений.

Вестибулоспинальный путь состоит из аксонов клеток ядра ДейтерE са,расположенноговпродолговатоммозге,иотноситсякнаиболеефиE логенетическидревним,передающимимпульсыотвестибулярногоценE тра и мозжечка к мотонейронам передних рогов серого вещества спинE ного мозга, которые держат под контролем тонус мышц, согласованE ность движений, равновесие.

НарушениеэтихсвязейприводиткрасстройствукоординациидвиE жений и ориентации в пространстве.

Кортикоспинальные пути являются самыми эволюционно молодыE ми, так как достигают наибольшего развития у человека. Эти тракты начинаются в V слое двигательной зоны коры головного мозга — в слое гигантскихпирамидныхклетокБеца,аксоныкоторыхдостигаютспинE ного мозга, а их окончания образуют моносинаптические возбуждаюE щиеобразованиянепосредственнонавставочныхнейронахимотонейE ронах передних рогов серого вещества спинного мозга. Волокна этих трактов совершают перекрест и относятся к миелинизированным бысE тропроводящим путям, которые обеспечивают доставку импульсов к скелетным мышцам и регулируют тонкие движения пальцами.

Пирамидный путь,являющийсяаксонамиклетокдвигательнойзоны коры (зона Беца), направляется к продолговатому мозгу, отдавая больE шуючастьбоковыхволокон(коллатералей)впромежуточный,средний

ипродолговатый мозг, а также в ретикулярную формацию.

Впродолговатом мозге часть пирамидной системы переходит на противоположнуюсторону,образуябоковойканатикспинногомозга —

перекрещенный путь.

115

Другая часть волокон, не перекрещивающихся до спинного мозга и переходящих на другую сторону только на уровне сегментов, в котоE рых оканчиваются, образует прямой пирамидный путь.

Боковой (латеральный) и прямой пирамидные тракты заканчиваE ются на мотонейронах передних рогов серого вещества спинного мозE га. Эти пути образованы волокнами как миелинизированными, так и немиелинизированными с различной скоростью проведения нервного импульса (1–100 м/с).

Вэволюционном плане пирамиднаясистема наиболее совершенна

учеловека. Ее основной функцией является передача команд для выE полненияпроизвольныхдвижений.Системаснабженадублированной связью головного и спинного мозга, что обеспечивает надежность осуE ществления функций произвольных движений.

6.2.4. Рефлекторная функция спинного мозга

Основоположником представлений о рефлекторной деятельности спинного мозга является английский физиолог Ч. Шеррингтон, котоE рый показал, что спинной мозг является местом расположения центE ров всех моторных и вегетативных рефлексов и находится под постоE янным контролем высших отделов головного мозга.

Рефлекторные дуги спинного мозга (дуги безусловных рефлексов) в зависимости от количества включенных в их структуру нейронов ноE сят название либо моносинаптических (рецептор, чувствительный нейE рон, эффектор — коленный рефлекс), либо полисинаптических, в котоE рых передача возбуждения осуществляется через несколько синапсов (рецептор,афферентныйпуть,вставочныйнейрон,эфферентныйпуть, эффектор).

ПринарушениисвязеймеждуспиннымиголовныммозгомнаблюE дается исчезновение многих сложных форм активности, которые обесE печиваются рефлекторной деятельностью спинного мозга.

В спинном мозге замыкается огромное количество рефлекторных дуг, с помощью которых регулируются как соматические, так и вегетаE тивные функции организма.

Наиболее простыми являются проприоцептивные рефлексы, к котоE рымотносятся:сухожильные —ахиллов,коленный,двуглавойитрехглаE воймышц,имеющихмоносинаптическиедуги, ирефлексы растяжения.

Сложной формой рефлекторной деятельности спинного мозга является рефлекс, реализующий произвольное движение. В основе реE ализации произвольного движения лежит γ Eафферентная рефлекторE ная система. В нее входят пирамидная кора, экстрапирамидная систеE

116

ма, αEи γ Eмотонейроны спинного мозга, экстраE и интрафузальные воE локна мышечного веретена.

Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции афферентE ных нервов внутренних органов и характеризуются появлением двигаE тельныхреакциймышцгруднойклеткиибрюшнойстенки,мышцEразE

гибателей спины.

Центры на уровне спинного мозга. В спинном мозге находится ряд эффекторных центров, относящихся к вегетативной нервной системе: спинальный центр глазной мускулатуры, сосудодвигательный и потоE отделительный центры, центры регуляции функций мочеполовых орE ганов и прямой кишки.

При травмах у человека в ряде случаев происходит полное или поE ловинноеповреждениеспинногомозга.Приполовинномлатеральном повреждении спинного мозга на стороне поражения (ниже места пораE жения)развиваетсяпараличдвигательнойсистемы.НапротивоположE ной поражению стороне движения сохраняются.

Послеполногоповрежденияспинногомозгавозникаетспинальный шок. Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезки перестают организовывать присущие им рефлексы.

6.3. Действие препаратов на ЦНС

В основе общих физиологических механизмов действия на ЦНС разных классов, групп и отдельных препаратов лежат изменения переE дачи исполнительной и регуляторной информации по эфферентной части нервной системы на исполнительные органы, то есть существуE ют многочисленные и разнообразные по происхождению, строению и механизмам фармакологического действия лекарственные средства, которые могут регулировать психические, нервные, соматические и вегетативныефункцииЦНС.ПричемлекарственныевеществадействуE ют на единичные структуры нервной системы (нейроны) либо их совоE купность (центры) в основном тремя путями:

—непосредственным воздействием на все части нейрона, его спеE цифические рецепторы либо на межнейронные синапсы;

—влияниемвеществ,которыерефлекторноизменяютчувствительE ность органов и окончаний афферентных нервов;

—гуморальным (непрямым) воздействием на кровообращение, микроциркуляцию и обмен веществ.

Эти средства находят широкое применение в психиатрической

иневрологической практике, в анестезиологии, терапии и хирургии. Вэтугруппувходят:класссредств,тормозящихактивностьЦНС, —это

117

седативные, снотворные средства и др. К средствам, стимулирующим ЦНС,относятсяаналептические,адаптогенные,ноотропные,антидепE ресанты и другие группы лекарственных средств (местноанестезируюE щие, вяжущие, отхаркивающие идр.),действующие преимущественно в области окончаний чувствительных (афферентных) и двигательных (эфферентных)нервов(холинолитики,холиноблокаторы,адренолитиE ки, адреноблокаторы).

6.4. Задний мозг (продолговатый мозг, варолиев мост)

Взаднеммозгелокализованыскоплениянервныхклеток,образуюE щих ядерные структуры, а также проводящие пути, идущие из спинноE го мозга и из других отделов головного мозга, расположенных выше заднего мозга. Полостью заднего мозга является IV желудочек.

6.4.1. Строение продолговатого мозга и его функции

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Длина продолговатого мозга около 25 мм, форма приE ближаетсякусеченномуконцу,обращенномуоснованиемвверх.ПередE няя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам коE торой располагаются пирамиды, образованные пучками нервных волоE кон пирамидных проводящих путей. Сбоку от пирамиды с каждой стоE ронырасполагается олива, отделеннаяотпирамидыпереднейлатеральE ной бороздой.

ЗадняяповерхностьпродолговатогомозгаразделеназаднейсрединE ной бороздой. По бокам от нее расположены продолжения задних каE натиковспинногомозга,которыесверхурасходятсяипереходятвнижE ние мозжечковые ножки. Ножки мозжечка ограничивают снизу ромE бовидную ямку (дно IV желудочка). Задние канатики состоят из двух пучков —клиновидногоитонкого,которыезаканчиваютсябугорками, содержащими клиновидное и тонкое ядра.

Серое вещество продолговатого мозга представлено ядрами ретиE кулярной формации, ядрами с VIII по XII пары черепномозговых нерE вов, нервными центрами.

Белое вещество образовано длинными и короткими волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути.

В продолговатом мозге локализованы ядра VIII–XII пар черепноE мозговых нервов:

ПреддверноEулитковый нерв (VIII пара) — имеет две группы ядер: два слуховых и четыре вестибулярных. Иннервирует вестибулярный аппарат внутреннего уха, кортиев орган внутреннего уха.

118

Языкоглоточный нерв (IX пара) — имеет три ядра: двигательное, чувствительное ядро (общее для VII, IX и X пар) и парасимпатическое.

Двигательная часть смешанного нерва иннервирует некоторые мышцы глотки, чувствительная часть нерва иннервирует слизистую оболочку глотки, заднюю треть языка (в том числе и вкусовую чувствиE тельность),среднееухо,парасимпатическаячасть —околоушнуюслюнE нуюжелезу.

Блуждающий нерв (X пара) — имеет три ядра: двигательное, двойE ное, чувствительное; парасимпатическое — заднее ядро. ЧувствительE ная часть проводит импульсы от кожи шеи, груди, живота, ушной раE ковиныислуховогопрохода.ДвигательнаячастьиннервируетпоперечE ноEполосатые мышцы глотки и гортани. Парасимпатическая часть инE нервирует внутренние органы: сердце, слизистую оболочку глотки, мягкого неба и гортани, органы дыхания, пищевод, органы пищевареE ния, их железы, печень, поджелудочную железу, почки.

Добавочный нерв (XI пара) — имеет двигательное ядро. ИннервиE рует трапецевидную и грудиноEключичноEсосцевидную мышцы.

Подъязычный нерв (XII пара) — имеет одно двигательное ядро. Иннервирует мышцы языка и шеи.

Вмедиальной части продолговатого мозга находится ретикулярная формация (сетевидное образование), представляющая собой скоплеE ние нейронов, разделенных множеством волокон.

Впродолговатом мозге расположен центр дыхания (IV желудочек),

вкотором различают: центр вдоха и центр выдоха, сосудодвигательный центр, центр слюноотделения, центр потоотделения, центр сердечной деятельности.

Различают несколько ядер ретикулярной формации: ретикулярное гигантоклеточное; ретикулярное мелкоклеточное; боковое (латеральE ное)ретикулярное.Клеткиретикулярнойформацииявляютсяначалом как восходящих, так и нисходящих путей. Волокна ретикулярной форE мации, направляющиеся в спинной мозг, образуют ретикулоспинальE ныйтракт.

РетикулярнаяформацияможетоказыватьнеспецифическиенисхоE дящие(тормозящие)ивосходящие(активирующие)влияниянаотделы ЦНС.ИзретикулярнойформациипродолговатогомозгаимоставспинE ноймозгнаправляютсяволокна,вызывающиеугнетениевсехфункций спинногомозга(неспецифическийтормознойцентрвовремясна).

Импульсация, возникающая в нейронах ретикулярной формации заднегомозга,способнаоказыватьактивирующеевлияниенакорубольE ших полушарий, поддерживая ее тонус.

119

6.4.2. Проводниковая функция продолговатого мозга

Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие путиспинногомозга:спинноEталамический,кортикоспинальный,руброE спинальный.

В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и реE тикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышцдвижения.ВпродолговатоммозгезаканчиваютсяпутипроприоE рецептивной чувствительности, идущие от спинного мозга.

Образования головного мозга такие, как мост, средний мозг, мозE жечок, таламус, гипоталамус и кора больших полушарий имеют двуE сторонние связи с продолговатым мозгом.

6.4.3. Рефлекторная функция продолговатого мозга

Продолговатыймозгучаствуетвреализациивегетативных,соматиE ческих, вкусовых, слуховых и вестибулярных рефлексов.

На уровне продолговатого мозга реализуется ряд защитных рефлек сов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. За счет поE следовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого поведения: соE сания, жевания, глотания.

Шейные и вестибулярные рефлексы, в зависимости от локализации рецепторов, составляют целую группу рефлексов, направленных на поддержание позы, т. е. перераспределение тонуса определенных мыE шечных групп.

Вестибулярные рефлексы заднего мозга (по Магнусу) делятся на

статические и статокинетические и не зависят от положения головы относительно туловища, так как являются дополнением шейных тониE ческих рефлексов.

Статические рефлексыпроявляютсяпривозбуждениирецепторов перепончатоголабиринта,поддерживаяпозуиравновесиетелаприразE личных его статических положениях в пространстве.

Статокинетические рефлексы обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для поддержания позы при изменении скоросE ти движения тела в пространстве.

Соматическиерефлекторныереакциинаправленынаподдержание позы, на обеспечение восприятия, обработки и проглатывания пищи.

Рефлексы позы в первую очередь связаны с рецепторами вестибуE лярного аппарата и полукружных каналов.

Различают 2 группы рефлексов позы: рефлексы положения и рефE лексы выпрямления.ДугиэтихрефлексовимеютнебольшоечислонервE

120