2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных

Никотиноподобное действие ацетилхолина на постганглионарные нейроныможнонейтрализоватьпроизводнымичетвертичныхаммониE евых оснований (ганглиоблокаторы).

МускариноподобныйэффектацетилхолинаизбирательноблокируE ется атропином.

ПарасимпатическийотделвегетативнойсистемыиннервируетгладE кую мускулатуру и железы желудочноEкишечного тракта, выделительE ные и половые органы, легкие, а также предсердия, слезные, слюнные железы, глазные мышцы.

Неиннервирует:гладкиемышцысосудов(заисключениемартерий половыхорганов),скелетнуюмускулатуру,ЦНС.

Многие внутренние органы имеют двойную иннервацию. РаздраE жение симпатических нервов приводит к активации работы органов. Активацияжепарасимпатической(блуждающийнерв)системыоказыE ваетпротивоположныйэффект.

В физиологических условиях деятельность всех органов зависит от преобладания тех или иных влияний.

7.3. Влияние симпатических и парасимпатических волокон на органы

Влияние периферической вегетативной нервной системы на разE личные органы можно исследовать в опытах с электрическим разE дражением вегетативных нервов. Изучение этого влияния необхоE димо: 1) для понимания механизмов деятельности органов, имеюE щих вегетативную иннервацию, в физиологических условиях, а такE же взаимодействия между двумя отделами вегетативной нервной сиE стемы in vivo; 2) для оценки реакции этих органов при патологии; 3) для понимания механизмов влияния лекарственных препаратов, имитирующих либо блокирующих эффекты симпатических или паE расимпатических нервов.

Многие внутренние органы получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию (табл. 2). Влияния этих двух отдеE лов часто носят антагонистический характер. Так, раздражение симпаE тических нервов приводит к увеличению частоты сокращений сердца, снижению двигательной активности кишечника, расслаблению желчE ного пузыря, бронхов и сокращению сфинктеров желудочноEкишечE ного тракта. Стимуляция же парасимпатических волокон оказывает противоположный эффект: частота сокращений сердца и сила сокраE щенийпредсердийснижаются,моторикакишечникаусиливается,желчE ный пузырь и бронхи сокращаются, а сфинктеры желудочноEкишечE ного тракта расслабляются.

151

В то же время в большинстве случаев оба отдела вегетативной нервE ной системы действуют «синергично». Эта функциональная синергия особенно хорошо видна на примере рефлексов на сердце с барорецепE торов. Возбуждение барорецепторов в результате повышения артериE ального давления приводит к снижению частоты и силы сокращений сердца.ЭтотэффектобусловленкакувеличениемактивностипарасимE патическихсердечныхволокон,такиснижениемактивностисимпатиE ческих волокон.

Во многих органах, имеющих как симпатическую, так и парасимE патическую иннервацию, в физиологических условиях преобладают регуляторные влияния парасимпатических нервов. К таким органам относятся мочевой пузырь и некоторые экзокринные железы. СущестE вуют также органы, иннервируемые только симпатическими или только парасимпатическими нервами; к ним относятся почти все кровеносные сосуды, селезенка, гладкие мышцы глаза, некоторые экзокринные железы и гладкие мышцы волосяных луковиц.

Под действием симпатических нервов может усиливаться гликогеE нолиз в печени и липолиз в жировых клетках, что приводит к увеличеE нию концентрации глюкозы и свободных жирных кислот в крови. ПаE расимпатические нервы не влияют на эти процессы.

152

7.4. Метасимпатическая часть вегетативной нервной системы

Это комплекс микроганглионарных образований, расположенных

встенках полых висцеральных органов, которые представлены интE рамуральными ганглиями, образующими функциональную автономE ную систему, обладающую собственным автоматизмом и имеющую

всвоей структуре звенья — чувствительные, вставочные и двигательE ные для обеспечения автономной рефлекторной и интегративной деE ятельности.

Регуляция работой этой системы осуществляется за счет рефлекE торных дуг, которые замыкаются в стенках самих органов.

Тела микроганглиев подобны ядерным образованиям ЦНС и имеE ютмножествосинапсов.ОниизолированыотокружающихтканейспеE циальным барьером.

Передача возбуждения в ганглиях метасимпатической системы осуществляется с помощью медиаторов ацетилхолина и норадреE налина.

153

Импульсы с постганглионарных волокон на эффектор передаются с помощью АТФ и аденозина, поэтому их рецепторы относятся к пуE ринергическим.

МетасимпатическаярегуляторнаясистемаобладаетспецифическиE ми признаками, отличающими ее от автономной:

1.Эта система иннервирует только обладающие собственной двиE гательной активностью внутренние органы (гладкие мышцы, секретиE рующий эпителий и т. д.).

2.От симпатического и парасимпатического отделов получает сиE наптические входы, но с эфферентной частью соматической рефлекE торной дуги прямых синаптических связей не имеет.

3.Имеет собственное сенсорное (чувствительное) звено.

4.Антагонистических отношений с другими отделами нервной сиE стемынеимеет.

5.При блокировании метасимпатических структур органы теряют способность к координированной ритмической двигательной работе.

6.Как базовая регулирующая система, обладает значительно больE шей независимостью от ЦНС.

7.Имеет собственные медиаторные структуры.

7.5. Синапсы вегетативной системы и синаптическая передача

В автономной (вегетативной) нервной системе различают три типа синапсов:химические,электрическиеисмешанные.ПередачавозбужE дения осуществляется (в химических синапсах) с помощью медиатора.

Вегетативная нервная система в своей структуре насчитывает более десяти видов нервных клеток, каждая из которых синтезирует различE ныемедиаторы:норадреналин,ацетилхолин,АТФ,аминокислотыидр.

Почти такое же количество видов нейронов располагается в гипоE таламусе и продуцирует нейрогормоны.

Разнообразиемедиаторныхмеханизмовобусловленополигенезом— множественностью происхождения самих нейронов.

Кроме того, вегетативная система в своей структуре имеет особые клетки — трансдукторы, содержащие нейросекреторные тельца, котоE рые информацию воспринимают как обычные нейроны, а ответную реакцию осуществляют с помощью гормонов.

К трансдукторам относятся: хромаффинные клетки мозгового веE щества надпочечников, выделяющие адреналин и норадреналин в отE ветнаацетилхолинпреганглионарноговолокна,идущегокжелезе;клетE ки юкстагломкрулярного комплекса почек, выделяющие ренин в ответ наадреналин;нейронысупраоптическогоипаравентрикулярногоядер

154

гипоталамуса, выделяющие вазопрессин и окситоцин в ответ на ацеE тилхолин.

7.6. Вегетативные рефлексы

Вегетативные рефлексы делятся на три основных вида: 1) висцероE висцеральные (пути, в которых возбуждение возникает и заканчиваетE ся во внутренних органах — изменение ритма работы сердца в сторону его замедления после воздействия на брыжейку кишечника — опыт Гольца);2)висцероEкутанные(пути,которыепередаютвозбуждениеот висцеральных органов на соматические в виде изменения функции каE кихEлибосоматическихсистем —раздражениевнутреннихоргановприE водит к нарушению потоотделения или электросопротивления кожи); 3)кутаноEвисцеральные(пути,передающиевозбуждениеотсоматичесE ких рецепторов на висцеральные — раздражение кожи приводит к изE менению деятельности внутренних органов).

АксонEрефлекс(псевдорефлекс) —эторефлекс,проявляющийсябез участия ЦНС, но вызывающий конкретное местное проявление на определенноераздражениеввидеограниченнойзоныреакции(расшиE рение сосудов в области воспаления и в местах механического раздраE жения кожи): белый дермографизм — местное сужение артериол при механическом раздражении кожи (преобладание возбуждения симпаE тическогоотдела);красныйдермографизм—местноерасширениекожE ныхсосудов(преобладаниевозбужденияпарасимпатическойсистемы); местныйотекпринанесениимеханическогораздражения(полосавздуE тия) — гистаминовая реакция.

Крометого,существуютвегетативныефункциональныепробы:глаE зоEсердечный рефлекс Ашнера; дыхательноEсердечный рефлекс; ортоE статическая реакция.

7.7. Центры регуляции вегетативных функций

Стволовые и гипоталамические центры оказывают возбуждающие и тормозные нисходящие влияния на симпатические и парасимпатиE ческие образования спинного мозга. Именно в этих центрах происхоE дит объединение спинномозговых систем, отвечающих за отдельные вегетативныефункции,вфункциональныекомплексывысшегопорядE ка. В качестве примеров таких комплексов, отвечающих за координаE цию отдельных функций с целью выполнения какихEто общих проE грамм, можно привести: 1) систему терморегуляции, управляющую соE противлением кожных сосудов и потоотделением; 2) систему регуляE ции артериального давления, влияющую на сопротивление резистивE

155

ных сосудов скелетных мышц и внутренних органов, а также — через симпатические нервы — на сердце и мозговое вещество надпочечниE ков;3)системурегуляциимочеиспусканияидефекации,управляющую парасимпатической и симпатической иннервацией мочевого пузыря и нижних отделов толстого кишечника; 4) систему управления репроE дуктивными органами, контролирующую парасимпатическую и симE патическуюиннервациюэтихорганов.Такомубольшомуразнообразию функций и спинальных вегетативных структур соответствует и налиE чие самых разных нисходящих путей к спинному мозгу от ствола мозга

игипоталамуса,идущихкпреганглионарнымнейронамвпромежуточE ной зоне. Функции этих систем пока до конца не изучены, однако изE вестны их происхождение и биохимические свойства. Так, серотоE нинергические нейроны начинаются от ядер шва, адренергические — от ростральноEвентролатеральных отделов продолговатого мозга, норE адренергические —отмоста,апептидергические(вазопрессинергичесE кие и окситоцинергические) — от паравентрикулярных ядер гипоталаE муса. Каждый из этих путей заканчивается на преганглионарных нейE ронах или соответствующих интернейронах. Пока не известно, являE ются ли все перечисленные выше вещества медиаторами, модулятораE ми или и теми, и другими.

Ретикулярная формация ствола мозга, оказывая активирующее

итормозящеевлияниенаразличныеотделыЦНС,повышаетактивность вегетативных нервных центров. Она оказывает на них тонизирующее влияние. Ретикулярная формация создает «настройку деятельности»

иобеспечивает высокий уровень активности центральных нейронов. СимпатическийотделвегетативнойнервнойсистемыобеспечиваетнеE обходимое для активности состояние периферических органов, вклюE чая скелетную мускулатуру и рецепторные аппараты.

Вто же время и сама ретикулярная формация находится под влияE нием симпатического отдела ВНС. Так, введение адреналина повышаE ет тонус ретикулярной формации, в результате чего усиливается ее активизирующее влияние на большие полушария.

Благодаря тому, что подкорковые ядра, в частности полосатое тело, имеют прямые связи с ретикулярной формацией мозгового ствола

игипоталамусом, они участвуют в осуществлении сложных безусловE ноEрефлекторныхреакцийорганизма,которыевключаютнетольколоE комоторные, но и вегетативные компоненты.

На вегетативную нервную систему оказывает влияние и мозжечок. При удалении мозжечка возникает угнетение моторной, в частности периодической,деятельностипищеварительноготрактаисекреторной

156

функции желез желудка и кишечника. Это может быть связано с измеE нением симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Важную роль в регуляции деятельности внутренних органов играE ют нервные образования, которые входят в состав лимбической систеE мы или висцерального мозга: гиппокамп, поясная извилина, миндалеE видные ядра. Лимбическая система принимает участие в формироваE нии эмоций и таких поведенческих реакций, в осуществлении которых имеетместоярковыраженныйвегетативныйкомпонент.ВлияниевисE церального мозга на функции органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, осуществляется благодаря ее тесным связям с гипоE таламусом.Разрушение миндалевидныхядервызываетповышение апE петита и влечет за собой ожирение вследствие увеличенного приема пищи.Разрушениеилираздражениегиппокампаоказываетвлияниена слюноотделение, жевание и глотание.

Врегуляции вегетативных функций большое значение имеют лобE ные доли коры больших полушарий. Раздражение некоторых участков этих долей коры вызывает изменение дыхания, пищеварения, кровоE обращения и половой деятельности, поэтому считается, что в передних отделах коры больших полушарий находятся высшие центры вегетаE тивной нервной системы.

Вкоре больших полушарий имеются зоны, связанные нисходящиE ми путями с ретикулярной формацией ствола мозга. Эти зоны распоE ложены в сенсомоторной коре, лобных глазодвигательных полях, поE ясной извилине, верхней височной извилине и в околозатылочной обE ласти. По нисходящим путям, идущим от этих зон коры, импульсы поE ступают к ретикулярной формации, а от нее — к гипоталамусу. ИмеютE ся также прямые пути, идущие от лобной доли и от поясной извилины

кгипоталамусу.

Частьволокон,покоторымосуществляетсякорковыйконтрольвеE гетативных функций, проходит в составе пирамидных путей. Их переE резка влечет за собой падение температуры тела, исчезновение или ослабление изменений артериального давления в ответ на раздражение некоторых участков коры.

Таким образом, основной функцией вегетативной (автономной) нервнойсистемыявляется:регулированиепроцессовжизнедеятельносE ти организма (поддержание гомеостаза), согласование и приспособлеE ние его работы к общим нуждам и потребностям.

157

Глава 8. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Высшие функции головного мозга, такие как сенсорное восприяE тие, сознание, мышление, речь, память, эмоции, сон, бодрствование и т. д., связаны с умственной деятельностью человека.

Объективное исследование высших отделов центральной нервной системы (ЦНС), деятельность которых основана на принципах аналиE за и синтеза, позволило сначала И.М. Сеченову, а затем И.П. Павлову создать физиологическое учение о высших функциях головного мозE га — учение о высшей нервной деятельности (ВНД). И.П. Павлов обоE сновал, что ВНД осуществляется при помощи рефлекторных механизE мов и по определенным закономерностям. Благодаря открытию этих закономерностейсталовозможнымпредвидетьхарактерреакцииоргаE низма на те или иные воздействия и иметь некоторое представление об их механизмах.

ВпроцессеэволюцииживотногомиравыработалисьприспособительE ныемеханизмы,обеспечивающиебиологическицелесообразныереакции организманавоздействиявнешнейивнутреннейсреды.Одинизних — врожденныебезусловныерефлексы —видовые,генетическизакрепленE ные,осуществляемыесучастиемцентральнойнервнойсистемы.Другой — индивидуальные,приобретенныеусловныевременныереакцииорганизE ма,осуществляемыеприпомощикорыбольшихполушарий.

8.1. Общая характеристика безусловных и условных рефлексов 8.1.1. Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы постоянны для каждого вида, класса или типаживотного.Онипредставляютсобойисторическивозникший(фиE логенетический) «опыт» животного, накопившийся в результате длиE тельного эволюционного развития его предков. Эти рефлексы проявE ляютсяодинаковоукаждогоиндивидуумаодногоитогожевидаивклюE чаютчеткоочерченнуюпрограммуповедения,приспособленнуюкопреE деленнымусловиямжизнивида.Виды,относящиесякодномутипуили классу, имеют не только общие телесные признаки, но и общие безусE ловные рефлексы: чем теснее родственные связи между видами, тем больше общих безусловных рефлексов можно найти. Так, уже с самых первых минут после рождения у человека появляются дыхательные, сосательныеихватательныерефлексы.Первыедварефлексаестьувсех млекопитающих, последний — только у человека и обезьян. Многие сложные безусловные рефлексы функционируют не сразу после рожE дения, а формируются в процессе его развития. К таким рефлексам,

158

например, относится ориентировочный рефлекс. Еще позднее возниE кают сложные безусловные рефлексы, связанные с размножением и заботой о потомстве.

Безусловныерефлексыреализуютвсефизиологические потребносE ти организма. Уменьшение питательных веществ в крови вызывает гоE лод, нехватка воды — чувство жажды, накопление углекислого газа и недостаток кислорода — потребность в свежем воздухе и т. д.

Нервныецентры этихрефлексовсосредоточеныв подкорковыхотE делах, которые непосредственно заведуют всеми жизненно важными отправлениями и в которые, прежде всего от внутренней среды, постуE пают нервные импульсы, отражающие потребности организма в данE ныймомент.

8.1.1.1. Классификация безусловных рефлексов

Классификация безусловных рефлексов обусловлена характером вызывающихихраздражителей,ихбиологическойролью,уровнемрасE положения центров управления, порядком их следования в конкретE ном приспособительном акте.

И.П. Павловвыделилследующиеосновныебезусловныерефлексы: пищевые (положительныеиотрицательные;связанныесдеятельностью пищевого центра — поиск пищи, ее захват, вкусовой анализ, секреция слюны и пищеварительных соков), питьевые, поддерживающие гомео стаз, статокинетические, локомоторные, оборонительные — агрессивE ный, сторожевой.

Руководствуясь положением о том, что рефлекторное управление функциями организма осуществляется механизмами различной сложE ности,И.П. Павловразделил безусловные рефлексыпо анатомическоE му иерархическому принципу подчиненности структур, расположенE ных на разных уровнях ЦНС, на простые, с центрами в спинном мозге; усложненные (продолговатый мозг); сложные (средний мозг); сложней шие (ближайшая подкорка и кора больших полушарий).

8.1.2. Условные рефлексы

УдовлетворитьпотребностиорганизматолькоспомощьюбезусловE ных рефлексов невозможно. Поэтому существует такой приспособиE тельный механизм, как условные рефлексы. Условные рефлексы, инE дивидуально приобретенные в процессе жизни или специального обуE чения,—этосистемныеприспособительныереакции,возникающиена основе образования временной связи между условным раздражителем ибезусловноEрефлекторнымактом.

159

СтруктурноEфункциональной базой условного рефлекса служит кора и подкорковые образования мозга.

Условный рефлекс вырабатывается на основе любой из безусловE ных реакций. Так, многократное включение звонка перед дачей пищи, вызывает слюноотделение у экспериментального животного только на звонок.Вданномслучаезвонокявляетсяусловнымраздражителемили условным стимулом, который готовит организм к пищевой реакции.

МеждуусловнымстимуломиреакциейвпроцессеобразованияусловE ногорефлексаформируетсяфункциональнаясвязь.ЭтусвязьИ.П. ПавE ловназвалвременной,непостояннойусловнойсвязью,апроцессустановE ленияэтойсвязи —нервнымзамыканием.ЭтавырабатывающаясявинE дивидуальнойжизниорганизмасвязьбыланазванавременной,потомучто онасуществуеттольковопределенноевремяжизниорганизма,укоторого вырабатывается,ипонаследствунепередаетсяследующемупоколению. Крометого,онаможетисчезнутьиутогожеорганизма,укотороговыраE боталась,еслиусловия,прикоторыхонавозникла,исчезли.Временная связьможетразрушитьсяпридлительномотсутствииееподкрепления.

Временный характер условного рефлекса обеспечивается наличиE ем процессов торможения, которые наряду с процессами возбуждения обусловливаютдинамикуусловнорефлекторнойдеятельности.

Для условных рефлексов характерной особенностью является их образование в течение индивидуальной жизни организма в определенE

Рис. 59. Формирование условного рефлекса:

а, б, в — уровни замыкания; ——— — временная связь; Зц — зрительный центр; Пц — пищевой центр

160