2 курс / Нормальная физиология / Физиология.-Шукуров-Ф.А

кожи – альфа-адренореактивные структуры, а в мышечном слое сосудов печени – бета2. Из вышеизложенного следует, что при раздражении симпатического нерва сила сокращения сердечной мышцы увеличивается, сокращение мышц сосудов кожи тоже увеличиваются (сосуды кожи суживаются), а сила сокращения мышц сосудов печени уменьшается (сосуды печени расширяются), сила сокращения мышц кишечника тоже уменьшается.

II. Белковые вещества, обладающие высокой чувствительностью к ацетилхолину – холинореактивные структуры. В свою очередь, раздражение парасимпатического нерва также может привести к ослаблению или усилению функции, что зависит от различных видов холинореактивных структур: 1) М-холинореактивные структуры, котрые чувствительны к ацетилхолину и мускарину (яду грибов). При взаимодействии ацетилхолина с этими структурами происходит ослабление функции органа; 2) Н-холинореактивные структуры – они чувствительны к ацетилхолину и никотину. При взаимодействии ацетилхолина с этими структурами происходит усиление функции органа. Таким образом, конечный результат функции органа при раздражении парсимпатического нерва зависит от преимущественного содержания в этом органе М- или Н- хлинореактивных структур. Так, в сердечной мышце превалируют М-холинореактивные структуры, а в мышечном слое кишечника Н-холинореактивные структуры, поэтому при раздражении парасимпатического нерва сила сокращения сердечной мышцы уменьшается или мышца не сокращается (остановка сердца), а сила сокращения мышц кишечника увеличивается (усиливается моторика кишечника). Следует отметить, что в постсинаптической мембране ганглиев и скелетных мышц имеются только Н-холинореактивные структуры.

71

По основным эффектам при раздражении холинергических и адренергических нервов можно выделить два типа взаимоотношения симпатического и парасимпатического отделов АНС: 1) чаще всего отмечается антагонизм. Так, сердечная мышца при раздражении симпатического нерва усиливает свое сокращение, а при раздражении парасимпатического нерва – уменьшается сила сокращения; гладкая мускулатура бронхов и кишечника при раздражении симпатического нерва расслабляется, а при раздражении парасимпатического нерва – усиливает свое сокращение; 2) в ряде случаев отмечается синергизм – однонаправленное действие симпатического и парасимпатического нервов. Так, при раздражении симпатического нерва усиливается сокращение радиарных мышц зрачка (зрачок расширяется), а при раздражении парасимпатического нерва тоже усиливается сокращение, но уже циркулярных мышц зрачка (зрачок суживается). По конечному результату вроде бы отмечается антагонизм (в одном случае зрачок расширяется, в другом – суживается), но по влиянию непосредственно на мышцы – отмечается синергизм в обоих случаях усиливается сокращение мышц. Синергизм можно отметить и при действии этих нервов на слюнные железы: при раздражении парасимпатического нерва усиливается слюноотделение жидкой консистенции, а при раздражении симпатического нерва количество слюны либо не меняется, либо несколько увеличивается, но при этом слюна становится вязкой (трофическое влияние симпатического нерва). Существуют органы, снабжаемые только симпатическими нервами (почти все кровеносные сосуды, селезенка, гладкие мышцы волосяных луковиц) или только парасимпатическими (циркулярные мышцы зрачка, слезная железа) нервами. Под действием симпатических нервов может усиливаться глюкогенолиз в печени и липолиз в жировых клетках, что приводит к увеличению концентрации глюкозы и свободных жирных кислот в крови. Парасимпатические нервы не влияют на эти процессы.

72

является сердце. Распространенный в последнее время способ математического анализа сердечного ритма позволяет косвенно судить о состоянии АНС. При этом наиболее полную картину о состоянии АНС можно получить на основе спектрального анализа динамических рядов кардиоинтервалов. Ориентировочное представление о соcтоянии АНС можно получить по показателю вариационного разброса (разница между максимальным и минимальным кардиоинтервалом ), полученного при записи 100 – 150 кардиоинтервалов: при нормотоническом типе вариационный разброс колеблется от 0,1 до 0,4 с, при симпатикотоническом типе – эта разница составляет меньше 0,1 с, а при ваготоническом типе – более 0,4 с. О типах взаимодействия отделов АНС можно судить по корреляционным ритмограммам (КРГ), построенным при большой совокупности кардиоинтервалов (100 – 200). КРГ отражает взаимосвязь между последующими и предыдущими интервалами кардиоциклов (рис.32). При нормотоническом типе взаимодействия отделов АНС КРГ представляет собой эллипс и при этом отмечается большая корреляционная зависимость между последующими и предыдущими кардиоинтервалами (коэфициент корреляции составляет 0,9). При симпатикотоническом типе взаимодействия отделов АНС, КРГ представляет собой небольшого диаметра круг и при этом отмечается снижение взаимосвязи между последующими и предыдущими кардиоинтервалами (коэфициент корреляции составляет 0,4 - 0,5). При ваготоническом типе взаимодействия отделов АНС, КРГ представляет собой шар и при этом резко снижается взаимосвязь между последующими и предыдущими кардиоинтервалами (коэфициент корреляции составляет 0,2 и меньше).

74

Вопросы для повторения

А1

1.В окончаниях постганглионарного волокна парасимпатического отдела АНС выделяется: 1) только ацетилхолин; 2) ацетилхолин и норадреналин; 3) только адреналин; 4) ГАМК.

2.Нейроны симпатического отдела АНС локализуются в следующих отделах ЦНС: 1) боковых рогах спинного мозга грудных сегментов; 2) продолговатом и среднем мозге; 3) боковых рогах спинного мозга крестцовых сегментов; 4) передних рогах спинного мозга всех сегментов.

3.Периферический нерв АНС состоит из: 1) пре- и постганглионарного волокна; 2) только постганглионарного волокна; 3) одного непрерывного волокна; 4) только преганглионарного волокна.

4.В окончаниях эфферентных нервов соматического отдела ЦНС выделяется: 1) только ацетилхолин; 2) ацетилхолин и норадреналин; 3) только норадреналин; 4) ГАМК.

5.Нейроны соматического отдела ЦНС локализуются в: 1) боковых рогах спинного мозга грудных сегментов; 2) продолговатом и среднем мозге;

3)боковых рогах спинного мозга крестцовых сегментов; 4) передних рогах спинного мозга всех сегментов.

А2

1.В окончаниях эфферентного нерва симпатического отдела АНС выделяется: 1) ацетилхолин; 2) норадреналин; 3) только норадреналин;

4)ГАМК.

2.АНС – это часть ЦНС, посылающий импульсы в: 1) скелетные мышцы;

2)в миокард; 3) только сосуды; 4) внутренние органы и сосуды.

3.Нейроны АНС локализуются в следующих отделах ЦНС: 1) боковых рогах спинного мозга; 2) задних рогах спинного мозга; 3)продолговатом мозге; 4) в среднем мозге.

4.При взаимодействии ацетилхолина с внутренним органом происходит:1) ослабление функции органа; 2) усиление функции органа; 3) функция внутреннего органа не изменяется; 4) возможно и усиление, и ослабление функции.

5.При взаимодействии норадреналина с внутренними органами происходит: 1) усиление функции; 2) ослабление; 3) возможно и усиление, и ослабление; 4) функция органа не меняется.

75

Б

1.Выделившийся в пресинаптической мембране ацетилхолин может вызвать усиление работы внутренних органов, потому что при этом ацетилхолин взаимодействует с М-холинореактивными структурами: 1)ВВН; 2)ВНН; 3)ВВВ; 4)ВНВ.

2.Норадреналин вызывает усиление функции органа потому что здесь могут быть бетта-1 адренореактивные структуры: 1)ВНН; 2)НВН; 3)ВВВ; 4)ВВН.

3.В постсинаптической мембране вегетативных ганглиев медиатор взаимодействует с Н-холинореактивными структурами, потому что в пресинаптической мембране этих ганглиев выделяется ацетилхолин: 1)ВВВ; 2)ННН; 3)НВН; 4)НВВ.

4.В постсинаптической мембране вегетативных ганглиев медиатор взаимодействует с М-холинореактивными структурами, потому что в пресинаптической мембране этих ганглиев выделяется норадреналин: 1)ВНВ; 2)ННН; 3)НВН; 4)НВВ.

5.Ацетилхолин всегда вызывает ослабление функции органов, потому что

впостсинаптической мембране могут находиться М-холинореактивные структуры:1) НВВ; 2) ВНВ; 3) НВН; 4)ННВ.

В

1.Тип взаимодействия отделов АНС, при котором отмечается дискоординация с превалированием парасимпатического отдела. (14)

2.Образование, благодаря которому эфферентное волокно симпатического нерва делится на две части.(7)

3.Вещество, выделяемое в окончаниях преганглионарн. волокна симпатич. нерва.(11)

4.Однонаправленное влияние симпатического и парасимпатического нервов. (9)

5.Разнонаправленное влияние симпатического и парасимпатического нервов. (10)

Д

1.… … взаимодействия отделов АНС отмечается при дискоординации влияния … и … отделов АНС на … … и … с превалированием действия симпатического отдела..

2.… – это ограниченное скопление нейронов, расположенное по ходу симпатических и … …, окруженное соединительнотканной капсулой.

76

3.… … … , или вегетативная нервная система – это часть нервной системы, иннервирующая … … , … … сосудов и … … … , выполняющая свою функцию … от КБП и состоящая из двух отделов: … и …

4.Симпатический отдел – это часть … … …, нейроны которого находятся в … … …мозга …, … и … сегментов.

5.… … взаимодействия отделов АНС отмечается при дискоординации влияния … и … отделов АНС на … … и … с превалированием действия парасимпатического отдела.

Задачи

1.Нарисуйте изменение МПП в постсинаптической мембране рабочего органа, получающего симпатическую и парасимпатическую иннервацию при блокировании холинэстеразы и амнооксидазы.

ОСОБЕННОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС

Структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон (нервная клетка). Он состоит из тела (сомы) и отростков – многочисленных дендритов и одного аксона. Дендриты (короткие отростки) сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон начинается от тела аксонным холмиком, функцией которого является генерация нервного импульса, который по аксону проводится к другим клеткам. Аксон сильно ветвится, образуя множество коллатералей, терминали которых образуют синапсы с другими клетками.

В большинстве нейронов ЦНС МПД возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в два раза выше других участков и отсюда возбуждение

77

распространяется по аксону и телу клетки. Такой способ возбуждения нейрона важен для осуществления его интегративной функции, то есть способности суммировать влияния, поступающие на нейрон по разным синаптическим путям. Отмечается еще одна особенность МПД в нейронах ЦНС – величина следовой деполяризации превышает критический уровень деполяризации.

Степень возбудимости в разных участках нейрона разная: самая высокая в области аксонного холмика, в области тела нейрона она значительно ниже и самая низкая у дендритов.

Помимо нейронов в ЦНС имеются глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические отростки также окружены оболочкой из глиальных клеток – швановских клеток. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друг с другом

иобразуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространство происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками. Основные функции клеток глии следующие: они являются для нейронов опорным, защитным

итрофическим аппаратом, поддерживают определенную концентрацию ионов калия и кальция в межклеточном

каналами для транспорта различных веществ. Белки и медиатор, синтезированные в теле клетки, органелы и другие вещества могут перемещаться по аксону к его окончанию. Это перемещение веществ получило название аксонного транспорта: быстрый и медленный. Быстрый аксонный транспорт – это транспорт везикул, митохондрий и некоторых белковых частиц от тела клетки к окончаниям аксона (антероградный транспорт) со скоростью 250 – 400 мм/сут.

78

Быстрый аксонный транспорт от терминалей аксона к телу клетки (ретроградный аксонный транспорт) перемещает лизосомы, везикулы, возникающие в окончаниях аксона в ходе пиноцитоза, например,ацетилхолинэстеразы, некоторых вирусов, токсинов и др. со скоростью 220 мм/сут. Скорость быстрого аксонного транспорта не зависит от диаметра аксона.

Медленный аксонный транспорт обеспечивает перемещение со скоростью 1 – 4 мм/сут белков и структур цитоплазмы. Этот вид транспорта имеет особое значение в процессах роста и регенерации отростков нейрона.

Все особенности проведения возбуждения в ЦНС связаны с наличием большого количества синапсов. Прежде, чем говорить об осбенностях проведения возбуждения в ЦНС, приведем классификацию нейронов, исходя из их функций. Многочисленные нейроны можно разделить на следующие (рис.33).

Рис.33. Основные нейроны ЦНС. На рисунке показан поперечный разрез спинного мозга (серое вещество) с локализацией основных нейронов: 1 – афферентные нейроны (чувствительные), локализованные в задних рогах; 2 – вегетативные нейроны, локализованные в боковых рогах, отростки которых образуют симпатические и парасимпатические нервы; 3 – тормозные интернейроны, при возбуждении которых происходит торможение гигантских тормозных клеток Реншоу (4), в результате чего отмечается облегчение спинномозговых рефлексов; 4 - гигантские тормозные клетки Реншоу, при возбуждении которых происходит торможение альфа мотонейронов передних рогов (6), в результате чего происходит торможение спинномозговых рефлексов; 5 –

79

гама мотонейроны, отростки которых заканчиваются в интрафузальных мышцах. При возбуждении этих нейронов происходит сокращение интрафузальных мышц и повышается тонус экстрафузальных (скелетных) мышц; 6 – альфа мотонейроны передних рогов, отростки которых заканчиваются на экстрафузальных мышцах. При возбуждении этих нейронов повышается тонус скелетных мышц.

Афферентные нейроны, или чувствительные, они самые многочисленные и локализуются в задних рогах спинного мозга. Аксоны этих нейронов заканчиваются на различных рецепторах и фактически составляют афферентные пути, то есть пути, по которым сигналы поступают в ЦНС.

Мотонейроны, или двигательные нейроны. Различают три вида основных мотонейронов: а) альфа-мотонейроны – они локализуются в передних рогах спинного мозга, их аксоны заканчиваются на экстрафузальных мышцах; б) гамма-мотонейроны – также локализуются в передних рогах спинного мозга, их аксоны заканчиваются в интрафузальных мышцах; в) вегетативные мотонейроны -

локализуются в боковых рогах спинного мозга, их аксоны заканчиваются на внутренних органах и сосудах и составляют симпатические и парасимпатические нервы. Из вышеизложенного следует, что аксоны всех мотонейронов образуют эфферентные пути, то есть пути, по которым сигналы из ЦНС поступают в рабочие органы.

Гигантские тормозные клетки Реншоу. Отростки этих нейронов заканчиватся на альфа мотонейронах, вызывая их торможение за счет гиперполяризации. При возбуждение этих нейронов происходит процесс торможения в альфа мотонейронах и возникает торможение спиномозговых рефлексов.

Тормозные интернейроны – их отростки заканчиватся на клетках Реншоу. При возбуждении тормозных интернейронов происходит торможение клеток Реншоу и возникает облегчение спиномозговых рефлексов.

80