2 курс / Нормальная физиология / Физиология.-Шукуров-Ф.А

тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП).

Возникновение ВПСП или ТПСП на постсинаптической мембране зависит от медиатора, который выделяется в пресинаптической мембране: ацетилхолин и норадреналин вызывает возникновение ВПСП, а гамма аминомаслянная кислота – возникновение ТПСП. Синапс оказывает известное сопротивление потоку импульсов в нервной системе и не каждый импульс, достигший синапса, передается на следующий нейрон. Разные синапсы оказывают различное сопротивление, поэтому они играют важную роль в определении пути импульса по нервной системе и в реакции организма на тот или иной раздражитель. Лекарственное вещество стрихнин снижает синаптическое сопротивление; при отравлении стрихнином самый слабый раздражитель вызывает у человека секреторную активность всех желез и судорожное сокращение всех мышц тела.

Величина синаптического сопротивления может изменяться под влиянием нервных импульсов: в одном случае приходящий импульс может свести на нет действие другого, в другом случае импульс может усилить действие другого – происходит облегчение. Эти два процесса играют важную роль в интеграции активности различных органов и частей тела. Таким образом, торможение и усиление может происходить только в синапсе, поскольку после того, как импульс начал свой путь по нерву, распространение его не может быть ни остановлено, ни ускорено. В нервномышечном синапсе в пресинаптической мембране выделяется ацетилхолин, который диффундирует в синаптическую щель и соединяется с холинореактивными структурами (белки, чувствительные к ацетилхолину) постсинаптической мембраны и вызывает местную деполяризацию с образованием ВПСП. Если ВПСП доходит до критического уровня, тогда во внесинаптической мембране возникает распространяющийся потенциал действия (МПД). Передачу импульсов с пресинаптической мембраны можно блокировать, если ввести вещество,

61

которое обладает сродством к холинреактивной структуре постсинаптической мембраны. Таким веществом является яд кураре, который соединяется с холинореактивными структурами постсинаптической мембраны и выделившийся ацетилхолин перестает действовать на постсинаптическую мембрану. Другой яд – ботулиновый токсин препятствует выделению ацетилхолина из пресинаптической мембраны.

Гистохимическое исследование обнаружило, что в области синапса высокая концентрация активного фермента ацетилхолинэстеразы, который гидролизует ацетилхолин на холин и уксусную кислоту. Часть холина захватывается пресинаптической мембраной из которого опять синтезируется ацетилхолин. Другая часть холина и уксусная кислота в виде ацетатов всасывается в кровь. Если ввести ингибитор холинэстеразы (эзерин, простигмин, галантамин), то удлиняется рефрактерный период и мышца не реагирует на новые раздражения. Таким образом, для возникновения нового сокращения, должно произойти разрушение ацетилхолина, который выделился от предыдущего импульса. Ферменты, разрушающий норадремналин – моноаминооксидаза (МАО).

Вопросы для повторения

А

1.По своей структуре нервы бывают: 1) мякотные и безмиелиновые; 2)только миелиновые; 3) непрерывные; 4)прерывистые.

2.В миелиновых нервах различают: 1) перехваты Ранвье и осевой цилиндр; 2) только осевой цилиндр; 3) швановскую оболочку и миозин; 4) актин.

3.В безмиелиновых нервах возбуждение распространяется: 1) с большой скоростью; 2) за счет круговых токов; 3) непрерывно; 4) скачкообразно.

4.Различают следующие законы проведения возбуждения по нерву: 1) изолированного проведения возбуждения; 2) непрерывного проведения возбуждения; 3) скачкообразного проведения возбуждения; 4) одностороннего проведения возбуждения.

62

проведения возбуждения; 4) двухстороннего проведения возбуждения.

А2

1.Синапс состоит из: 1) пресинаптической мембраны; 2) миелина; 3) постсинаптической мембраны; 4)реактивной субстанции.

2.В миелиновых нервах: 1) возникают местные токи; 2) возбуждение распространяется сальтаторно; 3) возникают круговые токи; 4) импульсы распространяются с большой скоростью.

3.В постсинаптической мембране: 1) возникает ТПСП; 2) М- и Н- холинореактивные субстанции; 3) адренореактивные субстанции; 4) возникает ВПСП

4.К законам проведения возбуждения по нерву относится: 1) одностороннее проведение возбуждения; 2) непрерывное распространение возбуждения; 3) изолированное проведение возбуждения; 4) двухстороннее проведение возбуждения

5.В структуре миелиновых нервов различают: 1) перехваты Ранвье; 2) круговые токи; 3) Швановскую оболочку; 4) сальтоторное проведение возбуждения.

Б

1.В миелиновых нервных волокнах скорость проведения возбуждения больше, чем в безмиелиновых, потому что в миелиновых нервных волокнах происходит непрерывное распространение возбуждения: 1)НВН; 2)ВНВ; 3)ННН; 4)ВНН.

2.Выделившийся в пресинаптической мембране ацетилхолин может вызвать ослабление работы внутреннего органа, потому что при этом ацетилхолин взаимодействует с Н-холинореактивными структурами

постсинаптическоймембраны: 1)НВВ; 2)ВНН; 3)ВНВ; 4)ВВН.

4.При выделении ГАМК уменьшается хронаксия в постсинаптической мембране, потому что при этом уменьшается критический уровень деполяризации: 1)ВНН; 2)ВВН; 3)ВВВ; 4)ВНВ.

5.ВПСП возникает благодаря повышению проницаемости для ионов калия, потому что при этом происходит деполяризация постсинаптической мембраны:1)ВВВ; 2)ННН; 3)ВВН; 4)ВНВ.

63

В

1.Липид, способствующий скачкообразному распространению возбуждения по нерву.( 6)

2.Область нерва не покрытая миелином.(8,6)

3.Передача возбуждения по нерву за счет круговых токов. (11)

4. Вещество, находящееся в постсинаптической мембране (10,10) 5.Вещество, способствующее возникновению круговых токов в нерве. (6)

Д

1.… … – это физиологич. активные вещества, способствующие гиперполяризации … …

2.… … – эта часть мембраны мышцы, органа, сосуда, прилегающая к нервному окончанию, кот.отлич. от ост. части … содерж. в ней … субстанции, … к медиатору.

3.… … … – это деполяризация постсинаптической мембраны, которая происходит при действии … … в результате повышения … для … …

4.… … – это направленное движ. положит.зарядов к рядом находящимся отрицательным, которые возникают в … … и способствуют … распространению возбуждения.

5.… …, или пресинаптическое окончание нерва – это нервное окончание,

вкотором находятся везикулы, или …, наполненные … … веществом –

АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Гален (II в. до н.э.) дал название «симпатическое» паравертебральному нервному стволу, участвующему в гармонизации и координации висцеральных функций. Рейл в

1807 году вводит понятие «вегетативная нервная система». Гаскел в 1886 г., желая подчеркнуть независимость вегетативной нервной системы от центров произвольной подвижности дал ей название

«непроизвольная нервная система» и сформулировал гипотезу антагонистической симпатико-парасимпатической иннервации. По ныне действующей анатомической

64

номенклатуре все термины (вегетативная нервная система, висцеральная, чревная, непроизвольная) заменены на

«автономную нервную систему» (АНС). Однако в нашей литературе пользуются термином «вегетативная нервная система» (ВНС). Той же анатомической номенклатурой АНС делится на симпатический и парасимпатический отделы.

АНС включает следующие образования: 1) нервные волокна (пре- и постганглионарные), 2) переферические нервные узлы (ганглии), состоящие из нейронов, 3) центров

в сером веществе головного (мезенцефальной и бульбарной области) и спинного мозга (боковых рогах), 4) высших центров, находящихся в межуточном мозге (гипоталамусе).

Основные отличия АНС от цереброспинальной (соматической) нервной системы:

1.По расположению двигательных нейронов: для соматической нервной системы двигательные нейроны (мотонейроны) расположены в сером веществе спинного мозга (в передних рогах). Для АНС первый нейрон расположен в мезенцефальной и бульбарной области головного мозга (парасимпатический отдел АНС) а также в боковых рогах спинного мозга (симпатический – в шейных, грудных и поясничных сегментах, парасимпатический – в крестцовых сегментах). Вторые нейроны рассеяны на периферии: а) скопление нейронов в позвоночных ганглиях, находящихся на телах позвонков в составе пограничного симпатического ствола; б) скопление нейронов в предпозвоночных узлах (солнечное сплетение, нижнее брыжеечное сплетение, сердечное сплетение и т.д.); в) парасимпатические ганглии залегают внутри органа –

интрамуральные ганглии.

2.По конечному результату: эфферентные волокна соматической нервной системы заканчиваются в скелетных мышцах, а эфферентное волокно АНС – во всех внутренних органах и гладкой мускулатуре сосудов.

65

3.По связи эффектора (рабочего органа) с ЦНС: для соматической нервной системы эта связь однонейронная, то есть аксон мотонейрона, находящегося в передних рогах спинного мозга, заканчивается в скелетных мышцах. Для АНС – эта связь двухнейронная, поэтому эфферентное нервное волокно АНС состоит из двух частей: преганглионарного волокна (его нейрон находится в спинном

иголовном мозгу) и постганглионарного (его нейрон находится в переферическом ганглии).

4.Выходом нервных волокон: волокна соматической нервной системы выходят из ЦНС строго сегментарно; волокна АНС подразделяются на симпатические и парасимпатические. Симпатические волокна выходят из центров, расположенных в боковых рогах шейных, грудных и поясничных сегментов. Парасимпатические волокна выходят из центров, расположенных в среднем и продолговатом мозге, а также в боковых рогах спинного мозга крестцовых сегментов.

5.По структуре нервного волокна: соматические нервные волокна в основном относятся к типу А – миелиновые волокна большого диаметра (в среднем 15 мкм.)

ибольшой скоростью проведения возбуждения (в среднем 100 м/с). Преганглионарные волокна АНС в большей части относятся к типу В – миелиновые волокна меньшего диаметра (в среднем 3 мкм.) и меньшей скоростью (в среднем 7 м/с) Постганглионарные волокна АНС в большей части относятся к волокнам типа С – немиелиновые, маленького диаметра (в среднем 1 мкм) и маленькой скоростью проведения возбуждения (в среднем 1 м/с).

6.По медиатру: в окончаниях соматического нерва выделяется только ацетилхолин; в окончаниях симпатического нерва выделяется ацетилхолин (в окончаниях преганглионарного волокна) и норадреналин (в окончаниях постганглионарного волокна); в окончаниях пре- и

66

постганглионарного волокна парсимпатического нерва выделяется только ацетилхолин.

7. По реактивной субстанции в постсинаптической мембране (ПСМ): в ПСМ соматического синапса отмечается только Н-холинореактивная субстанция; в ПСМ симпатического и парасимпатического ганглия отмечается Н- холинореактивная субстанция; в ПСМ рабочего органа симпатического нерва может быть либо альфа, либо бета1, либо бета2 адренореактивная субстанция; в ПСМ рабочего органа парасимпатического нерва может быть либо М-, либо Н-холинореактивная субстанция.

Центральную часть АНС можно разделить на 4 области: 1) мезенцефальная (средний мозг), здесь начинается I-IV пары черепно-мозговых нервов; 2) бульбарная – здесь начинается восемь пар черепно-мозговых нервов (V – ХII пары); 3) сакральная (в боковых рогах II – IV крестцовых сегментов спинного мозга) – осуществляется иннервация мочеполовых органов и нижних отделов пищеварительного тракта. Эти три области относятся к парасимпатическому отделу АНС; 4) тораколюмбальная (боковые рога грудных и поясничных сегментов спинного мозга) осуществляется симпатическая иннервация всех органов и тканей организма.

Функции АНС: 1) обеспечивает местное и общее ауторегулирование (саморегуляцию) органов и систем организма в целях сохранения относительного динамического постоянства внутренней среды (гомеостазиса); 2) обеспечивает адаптацию вегетативных функций к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды; 3) обеспечивает трофическую функцию органов и тканей. Трофическое влияние заключается в регулирующем влиянии АНС на обмен веществ и питание органов и тканей. О трофической роли АНС свидетельствует феномен ОрбелиГеницинского (рис.30).

67

состоит из пре- (и) и постганглионарного (к) волокна. В окончаниях преганглионарного волокна (симпатическом ганглии) выделяется ацетилхолин, а в окончаниях постганглионарного волокна выделяется норадреналин. В постсинаптической мембране симпатичес-кого ганглия (а,б) находится Н-холинореактивная субстанция. В пост-синаптической мембране эффектора находится либо альфа, либо бета1, либо бета2 адренореактивная субстанция, поэтому здесь может возник-нуть либо возбуждение эффектора (за счет взаимодействия норадреналина с альфа или бета1 адренореактивной субстанцией), либо торможение (за счет взаимодействия норадреналина с бета2 адренореактивной субстан-цией). Парасимпатические нейроны (4) локализуются: 1) в боковых рогах спинного мозга крестцовых сегментов; 2) продолговатом мозге; 3) среднем мозге. Его эфферентный нерв прерывается в парасимпатическом ганглии (7), который находится ближе к рабочему органу (эффектору). Эфферентный парасимпатический нерв состоит из пре- (л) и постганглионарного (м) волокна. В окончаниях преганглионарного волокна (парасимпатическом ганглии) и постганглионарного волокна выделяется ацетилхолин. В постсинаптической мембране парасимпатического ганглия (в) находится Н-холинореактивная субстанция. В постсинаптической мембране эффектора находится либо Н-, либо М-холинореак- тивная субстанция, поэтому здесь может возникнуть либо возбуждение эффектора (при взаимодействии ацетилхолина с Н-холинореактивной субстанцией), либо торможение (при взаимодействии ацетилхолина с М- холинореактивной субстанцией).

В основе ответной реакции при раздражении АНС лежат нейрогуморальные процессы: 1) освобождение химически активных веществ в нервных окончаниях (медиаторов); 2) специальное действие медиаторов на рабочие органы.

Медиаторы АНС. Раннее мы отмечали, что в нервных окончаниях соматической нервной системы выделяется ацетилхолин. Эфферентные нервы АНС двухнейронные, поэтому здесь дважды выделяется медиатор: в синапсах между пре- и постганглионарными волокнами (в ганглиях) и между постганглионарным волокном и органом (рис.31).

Симпатический нерв по выделяемому медиатору не однороден: в окончаниях преганглионарных волокон (и) выделяется ацетилхолин, а в окончаниях постганглионарных волокон (к) выделяется норадреналин. Некоторые

69

Парасимпатический нерв по выделяемому медиатору однороден, так как пре- (л) и постганглионарные (м) волокна его выделяют ацетилхолин.

В органах, иннервируемых АНС имеются специальные белковые структуры, обладающие очень высокой чувствительностью к медиатору. Выше было отмечено, что в постганглионарных волокнах симпатического нерва выделяется норадреналин, а парасимпатического нерва – ацетилхолин, поэтому все белковые структуры органов можно разделить на две группы:

I. Белковые структуры, обладающие высокой чувствиительностью к норадреналину – это адренореактивные структуры. Было отмечено, что раздражение симпатического нерва вызывает разную реакцию различных органов. Например, при раздражении симпатического нерва сердца происходит увеличение всех свойств сердечной мышцы и работа сердца усиливается, а при раздражении симпатического нерва кишечника – уменьшается тонус мышц кишечника. Это различие связано с различными адренореактивными структурами, имеющимся в этих органах. Различают три вида адренореактивных структур: 1) альфа адренореактивные структуры – при взаимодействии этих структур с норадреналином происходит усиление функции; 2) бета1 – адренореактивные структуры – при взаимодействии этих структур с норадреналином также происходит усиление функции органа; 3) бета2 – адренореактивные структуры – при взаимодействии этих структур с норадреналином происходит ослабление функции органа. Таким образом, при раздражении симпатического нерва результат работы органа будет разным в зависимости от того, какие адренореактивные структуры превалируют в этом органе. Так в сердечной мышце превалируют бета1 – адренореактивные структуры, в мышечном слое кишечника – бета2- адренореактивные структуры, в мышечном слое сосудов

70