2 курс / Нормальная физиология / Физиология.-Шукуров-Ф.А

плазма (большая часть и в норме составляет 55%-60%), 2–форменные элементы ( меньшая часть и в норме составляет 40%-45%)

Удельный вес крови – в норме составляет 1,05 – 1,06.

Вязкость крови – в норме составляет 4,5 – 5,0. Этот показатель зависит от количества форменных элементов и белков плазмы.

Осмотическое давление – это сила, способствующая диффузии (проникновению) растворителя через полупроницаемую мембрану, отделяющую растворы разной концентрации. При этом растворитель от раствора с более низкой концентрации переходит в раствор с более высокой концентрацией. В норме осмотическое давление составляет 7,6-8,1 атм (5776-6156 мм рт.ст.). Осмотическое давление образуется за счет растворенных в плазме органических (белков плазмы) и неорганических веществ. Все растворы по величине осмотического давления делятся на три группы: 1) изотонические – их осмотическое давление соответствует осмотическому давлению крови ( 0,9% раствор NaCl), 2) гипотонические – их осмотическое давление меньше, чем осмотическое давление крови (раствор NaCl менее 0,9%), 3) гипертонические – их осмотическое давление больше, чем осмотическое давление крови (раствор NaCl более 0,9%). Объем эритроцитов в изотоническом растворе не изменяются. В гипотоническом растворе вода проникает внутрь эритроцита, что приводит к увеличению его объема. При этом оболочка эритроцита может разрушиться – это осмотический гемолиз. В гипертоническом растворе вода выходит из эритроцита, что приводит к его сморщиванию. Разрушение оболочки эритроцита в гипотоническом растворе называется осмотическим гемолизом. Возникновение осмотического гемолиза зависит от осмотической стойкости (резистентности) эритроцита – спосбности

211

эритроцита выдерживать снижение осмотического давления раствора. Осмотическая стойкость эритроцита – это наибольшая концентрация гипотонического раствора, при котором происходит разрушение оболочки эритроцитов. Например, эритроцит с осмотической резистентностью 0,5% начинает разрушаться в 0,5% растворе NaCl. Если этот эритроцит поместить в раствор концентрация которого больше 0,5%, то эритроцит только набухает, но не разрушается. Если этот эритроцит поместить в раствор концентрация которого меньше 0,5% он также разрушается. Минимальная осмотическая стойкость эритроцитов соответствует 0,5% раствору NaCl – начало гемолиза. Максимальная осмотическая стойкость эритроцитов крови человека 0,38% раствор NaCl, поэтому при 0,38% растворе NaCl происходит полный гемолиз. Осмотическая стойкость эритроцитов зависит от возраста: увеличение числа молодых эритроцитов увеличивает их осмотическую стойкость.

Осмотическую резистентность эритроцитов определяем с помощью гипотонических растворов (рис.83).

Рис. 83. Осмотическая стойкость эритроцитов.

212

В пробирку с 0,5% раствором хлористого натрия (гипотонический раствор) помещены эритроциты с разной осмотической стойкостью (осмотическая стойкость эритроцита – это наибольшая концентрация гипотонического раствора, при котором происходит разрушение оболочки эритроцита) – внутри эритроцитов отмечена величина его осмотической стойкости. Из рисунка видно, что наибольшей стойкостью к гипотоническому раствору обладает эритроцит со стойкостью 0,38% (оболочка этого эритроцита разрушается в 0,38% растворе, а в 0,5% этот эритроцит набухает) и наименьшей стойкостью к гипотоническому раствору обладает эритроцит со стойкостью 0,6%, так как оболочка этого эритроцита разрушается в 0,6% растворе, а в 0,5% растворе в этот эритроцит проникает больше воды, чем в 0,6% (чем меньше концентрация гипотонического раствора, тем больше воды из раствора проникает внутрь эритроцита), поэтому оболочка этого эритроцита в этом растворе разрушается. Таким образом, в данном растворе все эритроциты, осмотическая стойкость которых 0,5% и более (0,6%; 0,55% и 0,5%). Эритроциты, осмотическая стойкость которых меньше 0,5% (0,45%; 0,42%; 0,4% и 0,38%)

набухают. Так как эритроциты обладают разной осмотической стойкостью, но одинаковым осмотическим давлением (в норме осмотическое давление эритроцита соответствует осмотическому давлению 0,9% раствора хлористого натрия), поэтому все эритроциты, стойкость которых меньше 0,5% одинаково набухают.

Онкотическое давление – это часть осмотического давления, которая образуется за счет белков плазмы

(рис.84).

213

Резкое уменьшение онкотического давления (в) отмечается при уменьшении количества белков плазмы. При этом вода не удерживается в сосудистом русле и свободно проникает в ткань. Это приводит, с одной стороны, к отеку тканей (голодные, или безбелковые отеки), а с другой – к уменьшению объема циркулирующей крови за счет жидкой части (плазмы), что приводит к увеличению гематокрита и уменьшению АД (за счет уменьшения объемной скорости).

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) – измеряется величиной столба плазмы, освобождающейся от эритроцитов при их оседании из цитратной смеси в специальной пипетке и измеряется в мм за 1 час. В норме этот показатель равен от 2 до 9 мм за час. СОЭ зависит от многих факторов:

количества эритроцитов, их морфологических особенностях и белкового состава плазмы. На СОЭ влияет физиологическое состояние организма. Так, например, при беременности, воспалительных процессах, эмоциональном напряжении СОЭ увеличивается.

Содержания форменных элементов крови.

Эритроцитов – 4,5-5х1012 на литр; лейкоцитов 4,5-9х109 на литр; тромбоцитов 180-320х109 на литр.

Количество гемоглобина – дыхательного пигмента эритроцита (практически весь объем эритроцита заполняется этим пигментом) состоит из 4 полипептидных цепей глобина (белка), каждая из которых связано с одной молекулой гемма (не белковой частью). Гемм построен из 4 молекул пиррола, образующих порфириновое кольцо, в центре которого находится атом двухвалентного железа. Количество гемоглобина в норме 130-160 г/л. Различают несколько типов гемоглобина, образующихся на разных сроках развития организма: 1) НвР – примитивный, или эмбриональный появляются у 19-дневного эмбриона, присутствует в эритроидных клетках в первые 3-6 мес беременности; 2) НвF

– фетальный появляется на 8-36 недели беременности и

215

составляет 90-95% всего гемоглобина плода. Особенность этого типа гемоглобина заключается в том, что его сродство к кислороду не изменяется в присутствии 2,3 дифосфоглицерата; 3) НвА начинает появляться на 7-8 мес беременности (10%) и максимальной величины достигает на 9 мес (90%) при уменьшении НвF (до 10%). Количество НвF при рождении является одним из объективных критериев доношенности плода – чем больше НвF, тем менее доношен плод. Следует отметить, что HbF в присутствии 2,3 дифосфоглицерата (ДФГ – продукт метаболизма оболочки эритроцита при недостатки кислорода) не меняет своего сродства к кислороду в отличии от HbA, сродство которого к кислороду снижается.

Различают следующие соединения гемоглобина: 1) физиологические – а) оксигемоглобин (НвО2) соединение гемоглобина с кислородом, которое образуется в капиллярах малого круга кровообращения. При этом соединении валентность железа не меняется, оставаясь двухвалентным, благодаря чему это соединение легко распадается в капиллярах большого круга кровообращения; б) карбогемоглобин (НвСО2) – соединение гемоглобина с углекислым газом, которое образуется в капиллярах большого круга кровообращения и распадается в капиллярах малого круга кровообращения; в) дезоксигемоглобин, или редуцированный (ННв); 2) патологические – а) метгемоглобин (МetHb) имеет окисленные атомы железа (трехвалентное), не присоединяющие кислород. При этом, в оставшемся НвА кривая диссоциации смещена влево и затрудняется отдача кислорода. Метгемоглобин образуется при действии на эритроциты сильных окислителей (нитраты, неорганические нитриты, сульфаниламиды, лидокаин). Фермент метгемоглобинредуктаза эритроцитов восстанавливает МetHb в Нв; б) карбоксигемоглобин (НвСО)

– сродство гемоглобина к угарному газу в 400 раз выше, чем

216

кислорода, поэтому это соединение блокирует присоединение кислорода к гемоглобину.

Белки крови - в норме 65 – 85 г/л. К ним относятся

альбумины (52 – 58%), глобулины и фибриноген. Белки выполняют следующие функции:

а) определяют величину онкотического давления

(благодаря этому белки играют важную роль в транскапиллярном обмене воды, влияя на общую массу циркулирующей крови);

б) буферные свойства крови (за счет их

амфотерности);

Избыток водородных ионов H+ присоединяется к СОО- группе, а избыток ОН- присоединяется к группы. Благодаря амфотерности белки плазмы участвуют в сохранении рН крови на постоянном оптимальном уровне.

определяется концентрацией водородных ионов, которая выражается отрицательным логарифмом молярной концентрации ионов водорода, обозначаемым рН. В норме рН крови составляет 7,36 – 7,4. Поддержание рH крови является важнейшей физиологической задачей – если бы не существовало механизма поддержания рH, то огромное количество кислых продуктов, образующихся в результате метаболических процессов вызывало бы закисление крови (ацидоз – при этом происходит уменьшение рH). В меньшей степени в организме накапливаются в процессе метаболизма

217

щелочи, которые могут снизить содержание водородных ионов (алкалоз – при этом происходит увеличение рН). По изменению водородных ионов в крови различаем ацидоз и алкалоз. Ацидоз и алкалоз бывают газовый, или дыхательный и негазовый, или метаболический. Газвый ацидоз зависит от накопления углекислого газа, что отмечается при гиповентиляции (уменьшении функции легких). Газовый алкалоз отмечается при избыточном выделении углекислого газа, что отмечается при гипервентиляции (услении функции легких). Метаболический ацидоз возникает при накоплении в организме органических кислот. Например, при циррозе печени происходит накопление молочной кислоты, что приводит к ацидозу. По способности компенсировать избыток водородных ионов или гидроксильных различают компенсированный и некомпенсированный ацидоз и алкалоз, что отражается в следующей таблице:

Внорме рН крови колеблется от 7,36 до 7,42 ед, то есть

внорме кровь имеет слабощелочную среду. Уменьшение рН отмечается при закислении крови (ацидоз), а увеличение рН при защелачивание крови (алкалоз). БЕ крови определяется количеством кислоты (буферная емкость по кислоте - БЕк) или щелочи (буферная емкость по щелочи - БЕщ), которое необходимо добавить на 1л буферного раствора (крови), чтобы рН этого раствора изменить на 1 ед. Например, на 1л

218

крови с рН=7,36 было добавлено 2л щелочи, после чего рН крови стало 8,36 (рН увеличился на 1ед), следовательно, БЕщ данной крови равна 2л. Если на 1л крови с рН=7,36 было добавлено 3л кислоты, после чего рН крови стало 6,36 (рН уменьшился на 1ед), следовательно, БЕк данной крови равна 3л. По изменению рН или БЕ различают компенсированный ацидоз и алкалоз (комп.) и некомпенсированный (некомп.). При компенсированном ацидозе и алкалозе рН крови не меняется, изменяется только БЕк и БЕщ.

При компенсированном ацидозе и алкалозе рН крови не меняется, но происходит изменение буферной емкости крови. При компенсированном ацидозе уменьшается буферная емкость по кислоте и увеличивается буферная емкость по щелочи, а при компенсированном алкалозе – наоборот: буферная емкость по щелочи уменьшается, а буферная емкость по кислоте увеличивается: m=m1=m3; m>m2; m<m4; m2<m4. n>n1>n2; n<n3<n4. p<p1<p2; p>p3>p4.

В организме можно выделить два основных механизма поддержания рH крови:

I. Химический механизм, который осуществляется за счет буферных систем крови. Различают четыре основные буферные системы крови: 1) бикарбонатный ( H2CO3 / NaHCO3 ); 2) фосфатный (NaH2PO4 / Na2HPO4); 3) белковый

() – эти буферные системы находятся в плазме; 4) гемоглобиновый ( HHb/KhbO2 ) – находится в эритроцитах. Механизм поддержания pH крови при помощи буферных систем заключается в том, что при добавлении сильных кислот в буферные растворы – они превращаются в слабо диссоциированные кислоты, а при добавлении сильных щелочей – в слабощелочные растворы. Белки плазмы, благодаря своим амфотерным свойствам, способны

219

присоединять к себе избыток водородных ионов ( к COO– группе ), либо избыток гидроксильных ионов ( к NH3+ группе ).

II.Физиологический механизм, осуществляемый за счет функции следующих органов:

1) лёгких – в обычных условиях в сутки образуется около 550 л. угольной кислоты, которая удаляется через легкие. При усилении функции лёгких отмечается усиленное выделение углекислого газа, что приводит к уменьшению водородных ионов – возникает алкалоз за счет усиленного выделения СО2 (H2CO3 → H2O + CO2 → выделение через легкие). При уменьшении функции лёгких происходит накопление углекислого газа, что в конечном счете приводит к накоплению водородных ионов за счет накопления СО2 – возникает ацидоз ( CO2 + H2O → H2CO3 → Н+ + НСО3 ). Процессы, происходящие при гипо- и гипервентиляции отражены на рисунке 86.

Рис. 86. Механизм образования дыхательного ацидоза (а) и алкалоза (б).

На схеме отражается механизм регуляции рН крови за счет изменения функции легких: а) уменьшение функции легких (гиповентиляция), при этом в крови накапливается СО2, образуется угольная кислота, которая диссоциирует на катион водорода и анион НСО3, что приводит к увеличению ионов водорода и рН крови уменьшается. Длительная гиповентиляция может привести к ацидозу; б) увеличение функции легких (гипервентиляция), при этом происходит интенсивное выход СО2 из крови, что приводит к уменьшению водородных ионов в крови и увеличению рН крови. Длительная гипервентиляция приводит к алкалозу.

220