2 курс / Нормальная физиология / Физиология.-Шукуров-Ф.А
.pdf
1) задающие сигналы (1) – это такие воздействия, при которых система переходит на заданный уровень функционирования (5); 2) возмущающие сигналы (2) – это такие воздействия, при которых происходит отклонение от заданного уровня функционирования (фактический уровень функционирования), их количество зависит от обстановки, в которой находится человек. Возмущающие сигналы отклоняют работу эффектора от заданного уровня (6,4), поэтому фактический результат работы эффектора всегда отличается от заданного. Отклонение фактического результата от заданного называется рассогласованием (7): чем меньше рассогласование, тем оптимальнее процессы регуляции. Выше было отмечено, что уменьшению рассогласования способствует обратная связь (3), которая постоянно извещает ЦНС о фактическом результате, благодаря этому рассогласование сводится к минимуму. В организме существуют ряд структур, которые участвуют в процессе регуляции: 1) БАВ (биологически активные вещества) – продуцирующие клетки; 2) эндокринные железы; 3) ЦНС; 4) органы и системы, на которые направлены процессы регуляции. В физиологии различают три основных механизма регуляции: местная, гуморальная и нервная. Генетика изучает еще один механизм – генный.
Местная регуляция осуществляется по трем вариантам: 1) по типу нервной регуляции – за счет наличия в органе периферической рефлекторной дуги (Мейснерово и Аурбахово сплетения в желудочно-кишечном тракте, внутрисердечная рефлекторная дуга). Эти внутриорганные системы получили название (по Ноздрачеву А.Д.) –
метасимпатическая нервная система; 2) по типу
гуморалной регуляции – в органе во время работы могут накапливаться метаболиты, которые участвуют в регуляции микроциркуляции в работающей мышце. Например, в работающей мышце появляются метаболиты
101
молочная кислота, аденозиндифосфат, ионы калия – они блокирут сосудосуживающий эффект адренергических веществ (адреналина, норадреналина), в связи с этим диаметр сосудов в работающей мышце возрастает, что создает условие для гиперемии (рабочая гиперемия); 3) этот вариант местной регуляции осуществляется за счет использования физических, физико-химических, биохимических и физиологических свойств объекта регулирования. Например, в мышцах имеется система регуляторных белков (тропонина и тропомиозина), которая позволяет регулировать состояние актина и миозина (сокращения и расслабления).
Нервная регуляция - при этом воздействия на рабочий орган осуществляются через нервную систему, за счет рефлекса. Рефлекс – это ответная реакция организма при
обязательном участии ЦНС. Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отражение». Впервые термин «отражение» был применен Р.Декартом (1595 – 1650) для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Большой вклад в развитие рефлекторной теории вложил И.М. Сеченов. В книге «Рефлексы головного мозга» он утверждал, что акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами.
Материальной субстанцией, или структурной основой любого рефлекса является рефлекторная дуга – совокупность морфологических структур, которая обеспечивает осуществление рефлекса. Различают два вида рефлекторной дуги (рис. 48):
-соматическая (Б), обеспечивающая ответную реакцию скелетных мышц в ответ на раздражение;
-вегетативная (А), обеспечивающая ответную реакцию внутренних органов и сосудов в ответ на раздражение.
102
Рис. 48 Соматическая и вегетативная рефлекторные дуги.
Из рисунка видно, что любая рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев, выключение каждого из которых приводит к исчезновению рефлекса.
Звенья рефлекторной дуги:
1)рецептор – звено, которое воспринимает раздражение и преобразует энергию раздражения в нервный импульс. Таким образом, можно сказать, что рецептор выполняет функцию переводчика: переводит сигналы раздражения в сигналы, понятные для ЦНС (нервный импульс);
2)афферентный нервный путь – передает нервный импульс от рецептора в ЦНС;
3)нервный центр – здесь происходит анализ полученных сигналов в результате чего изменяется работа необходимого эффектора. Следует отметить, что нервный центр может иметь несколько вставочных нейронов, где происходит задержка импульса для анализа. Чем сложнее рефлекс, тем больше вставочных нейронов содержится в нервном центре;
4)эфферентный нервный путь – обеспечивает переход сигнала от ЦНС к рабочему органу (эффектору).
103
Эфферентный путь вегетативного рефлекторного пути прерывается в ганглии и состоит из пре- (4а) и постганглионарных волокон (4б);
5) эффектор (рабочий орган). Таким образом, соматический и вегетативный рефлекторный путь состоит из 5 звеньев: рецептора (1), афферентного пути (2), вставочного нейрона (3), эфферентного пути (4, 4а, 4б) и эффектора (рабочего органа – 5, 5а) Из вышеизложенного следует, что при выключении любого звена будет отсутствовать результат (ответная реакция), хотя причины отсутствия результата будут разными, так как каждое звено выполняет только ей присущую функцию.
Из рисунка видны некоторые особенности вегетативной рефлекторной дуги по сравнению с соматической: а) отростки афферентных нейронов в соматической рефлекторной дуге заканчиваются на альфа-мотонейронах в передних рогах спинного мозга, а в вегетативной – на вегетативных нейронах в боковых рогах спинного мозга; б) эфферентный путь в соматической рефлекторной дуге однонейронный, а в вегетативной – двухнейронный (преганглионарное волокно и постганглионарное); в) рабочий орган в соматической рефлекторной дуге скелетные мышцы, а в вегетативной – внутренние органы и сосуды.
Гуморальная регуляция – это воздействия на органы и системы через жидкости (Humor) организма при действии на специфические рецепторы гормонов или БАВ. Гормоны и БАВ могут выделяться в общее русло крови, но их конечный эффект определяется наличием в соответствующем органе специфических рецепторов. Таким образом, гуморальная регуляция осуществляется по принципу сигнала «SOS», то есть гормоны или БАВ проходят через все ткани, а реагируют только те из них, которые имеют специфические рецепторы. Отмечается ряд особенностей гуморальной и нервной регуляции (рис. 49).
104
Рис. 49. Особенности нервной и гуморальной регуляции.
На данной схеме отражается нервная (а-1-ЦНС-6-5) и гуморальная (а-1-ЦНС-2-3-4-5) регуляция физиологических функций. При нервной регуляции импульсы от рецептора (а) по афферентным путям (1) поступают в ЦНС, откуда по эфферентным путям (6) идут к эффектору (5).Нервная регуляция осуществляется на базе рефлексов. При гуморальной регуляции импульсы от рецептора (а) по афферентным путям (1) поступают в ЦНС. При этом происходит возбуждение гипоталамуса (2), в результате чего выделяются либерины или статины, которые по автономной портальной системе поступают в переднюю долю гипофиза – аденогипофиз (3). Здесь либо усиливается выделение соответствующего тропного гормона (при действии либеринов), либо – уменьшается (при действии статинов). Тропные гормоны гипофиза через кровь влияют на соответствующие эндокринные железы (4), которые выделяют гормон-эффектор, влияющие через кровь на функцию эффектора (5). Таким образом, при гуморальной регуляции в процесс включаются несколько промежуточных эффекторов (2,3,4), поэтому скорость гуморальной регуляции намного меньше скорости нервной регуляции.
105
После рассмотрения гуморальной и нервной регуляции, остановимся на их различии: 1) филогенетическое отличие
– в процессе развития организма вначале возникает гуморальная регуляция, а затем на базе гуморальной возникает нервная регуляция; 2) пути, по которым осуществляются эти виды регуляций – при гуморальной регуляции – это сосуды, а при нервной - это нервы; 3) по скорости – при гуморальной регуляции максимальная скорость может быть 0,5 м/с, а при нервной – скорость может достигать 120 м/с. В связи с этим нервная регуляци – это срочный вид регуляции, а гуморальный – поддерживающий вид регуляции; 4) по источнику воздействия – при нервной регуляции – это нервный импульс, а при гуморальной – гормоны и БАВ; 5) по точности регуляции – нервная регуляция – это точный вид регуляции, так как импульс от ЦНС доходит до конкретного органа. Гуморальная регуляция не имеет точного адресата, так как гормоны или БАВ поступают в кровь и разносятся по всем органам и тканям. Этот вид регуляции осуществляется по механизму сигнала
«SOS».
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМА
Еще в 30-е годы ученик И.П. Павлова – Петр Кузьмич Анохин, в последующим академик АН СССР – поставил вопрос: каким образом живой организм как совокупность отдельных органов и систем выполняет свои задачи? Каким образом он достигает положительных для организма целей? П.К. Анохин предложил свою концепцию для объяснения проблем управления. Она получила название теория функциональных систем (ФУС). В последующие годы теория была развита и в настоящее время является одной из
106
ведущих теорий, объясняющей принцип нервной регуляции, принципы управления в живых системах.
ФУС – это динамическая организация деятельность которой направлена на совершение какого-либо конечного полезного приспособительного результата (КППР).
Динамическая организация, так как количество эффекторов, участвующих в той или иной ФУС постоянно меняется, а если КППР в пределах нормы, то ФУС не функционирует. Функциональных систем в организме много, каждая из которых отвечает за какой-то полезный результат. Например, ФУС, обеспечивающая постоянство газов крови, отвечает за оптимальное содержание кислорода и углекислого газа в крови. Теория функциональных систем предполагает, что в организме имеется управляющее устройство, которое управляет многими органами, входящими в данную ФУС и работающее ради получения положительного приспособительного результата. Каждая ФУС создается ради получения положительного для организма результата. Таким образом, по П.К. Анохину, результат действия – это
системообразующий фактор, именно результат образует систему. Любая ФУС по мнению П.К. Анохина состоит из следующих компонентов (рис. 50).
1)конечный полезный приспособительный результат
–это ведущее звено ФУС, так как от степени отклонения конечного результата зависит формирование ФУС. Любой КППР (артериальное давление, температура тела, газы крови и т. д.) находится в организме на каком-то оптимальном уровне. При отклонении КППР от оптимального уровня (в сторону увеличения или уменьшения), начинает формироваться ФУС работа которого направлена на возвращение КППР к оптимальному уровню;
107
2) специфические рецепторы – для каждого КППР имеются специфические рецепторы, которые начинают возбуждаться при отклонении КППР от оптимального уровня. Заметим, что в рефлекторной дуге первым звеном является рецептор, а последним – результат;
1
Рис. 50. Функциональные системы организма (ФУС).
3)афферентный путь по которому идут сигналы в ЦНС, свидетельствующие об отклонении КППР от оптимального уровня. Различают афферентный нервный путь (3а - от специфических рецепторов к ЦНС) и
гуморальный афферентный путь (3б - непосредственное изменение КППР воздействует на ЦНС током крови);
4)ЦНС (по П.К. Анохину «центральная архитектура»), который, в свою очередь, состоит из определенных звеньев они будут рассмотрены несколько ниже. Здесь отметим, что ЦНС включает три уровня: а) специфический центр, который возбуждается при изменении какого-либо показателя; б)
108
гипоталамус, который является высшим центром всех вегетативных и эндокринных функций; в) кора больших полушарий, при возбуждении которого включается внешнее звено ФУС – целенаправленное поведение, направленное на конкретный результат;
5)эффекторы (Э - рабочие органы). Заметим, что в ФУС, в отличии от рефлекторной дуги, несколько эффекторов. Количество эффекторов в ФУС зависит от степени отклонения КППР от оптимального уровня и постоянно изменяется (в связи с этим ФУС – это динамическая организация, так как количество эффекторов в ней постоянно меняется). От специфического центра и гипоталамуса по эфферентным путям импульсы поступают на эффекторы, работа которых изменяет данный КППР. При вовлечении в процесс гипоталамуса параллельно с нервными импульсами включается гуморальное звено воздействия на эффекторы через изменение функций эндокринных желез;
6)поведение – это внешнее звено ФУС. Это звено включается в работу после того, как все эффекторы, входящие в данную ФУС, задействованы, но КППР не возвращается к оптимальному уровню. Таким образом, внешнее звено ФУС начинает функционировать после исчерпания внутренних резервов организма. Первый признак исчерпания внутренних резервов – это появление отрицательных эмоций. С этого момента начинает включаться в работу ФУС высший уровень ЦНС – кора больших полушарий, возникает система осознанных двигательных актов, которая проявляется в том или ином поведении. При этом поведение направлено на удовлетворение внутренней потребности организма.
109
Поведение будет меняться один за другим пока КППР не восстановится до оптимальной величины.
Рассмотрим, из каких звеньев (блоков) состоит центральная архитектура ФУС (рис. 51).
Рис. 51. Центральное звено ФУС.
Афферентного синтеза (АС), где объединяются сигналы нескольких порядков: а) пусковой сигнал (1), который поступает от специфического рецептора и свидетельствует об отклонении КППР; б) обстановочные сигналы (2), которые несут информацию об обстановке в которой находится объект через соответствующие рецепторы; в) сигналы из блока памяти (П); г) сигналы из доминирующего очага возбуждения (Д). При объединении вышеизложенных сигналов АС отвечает на следующие вопросы: 1) что делать? При объединении пускового и обстановочных сигналов; 2) как делать? При объединении пускового, обстановочных сигналов и поступающих из блока памяти; 3) когда делать? При объединении пускового, обстановочных сигналов, поступающих из блока памяти и доминирующего очага возбуждения; II. Принятие решения (ПР); III. Программы
110