2 курс / Нормальная физиология / Физиология.-Шукуров-Ф.А
.pdf
Рис. 13. Парабиоз. А – раздражение нерва в нервно-мышечном препарате до альтерации. I-III – стадии парабиоза при раздражении максимальной и минимальной силы раздражителя оптимальной частоты
1ст. – трансформирующая, уравнительная,
провизорная – при этой стадии на две силы интенсивности раздражения возникает равная по величине реакция; 2ст. – парадоксальная при этом минимальная сила раздражения вызывает более сильный эффект, чем раздражение максимальной силы; 3ст. – тормозная – при этом мышца не реагирует на раздражение любой силы. Тормозная стадия
31
обратимая, но при углублении и усилении альтерации может произойти необратимое нарушение жизнедеятельности – смерть. Именно поэтому обнаруженное явление вследствие альтерации небольшого участка нерва Н.Е. Введенский назвал парабиозом. Парабиоз – состояние близкое к жизни (околожизненное состояние) – активный процесс, который характеризуется неспособностью проводить возбуждение. Наркоз – это частный случай универсальной парабиотической реакции на поврежд ающее воздействие.
Калий-натриевый насос и его механизм. Как было отмечено выше для поддержания жизнедеятельности ткани необходимо сохранение ионной асимметрии (соотношение калия внутри клетки в 30-50 раз больше, чем вне клетки, а ионов натрия вне клетки в 10 раз больше, чем внутри клетки). Ионная асимметрия поддерживается за счет работы калийнатриевого насоса – это энергия, которая необходима для активного транспорта ионов калия и натрия. Выход ионов калия из клетки в состоянии покоя осуществляется пассивно, то есть без затраты энергии, по градиенту: калий из клетки (где его много) выходит во внеклеточную среду (где его мало). Заход ионов натрия при раздражении так же осуществляется пассивно. Калий-натриевый насос это условный механизм, который обеспечивает активный транспорт ионов калия (калиевый насос) и натрия (натриевый насос). В каждой клетке имеется свое пороговое соотношение ионов калия и натрия. Когда в клетке возникает это пороговое соотношение ионов калия и натрия, происходит активация аденозинтрифосфатазы мембраны и происходит расщепление АТФ, освобождается энергия, которая обеспечивает активный транспорт ионов калия и натрия – эта энергия и есть калий-натриевый насос. За счет этой энергии восстанавливается прежнее соотношение ионов калия и натрия внутри и вне клетки.
32
Вопросы для повторения
А1
1.Мембрана находится в состоянии поляризации, если: 1) на внутренней поверхности скапливаются положительные заряды; 2) на наружней поверхности скапливаются положительные заряды; 3) на внутренней и наружней поверхности скапливаются отрицательные заряды; 4) на наружней поверхности скапливаются отрицательные заряды.
2.При активном транспорте происходит: 1) выход ионов калия из клетки; 2) заход ионов натрия в клетку; 3) заход ионов калия в клетку; 4) заход ионов хлора в клетки.
3.Мембрана находится в состоянии деполяризации, если: 1) на внутренней поверхности скапливаются положительные заряды; 2) на наружней поверхности скапливаются положительные заряды; 3) на внутренней поверхности скапливаются отрицательные заряды; 4) на наружней поверхности скапливаются больше отрицательных зарядов, чем положительных.
4.Различают следующие фазы МПД: 1) порог деполяризации и реполяризации; 2) только следового потенциала; 3) поляризации; 4) порога деполяризации и пика МПД.
5.При медленном заходе ионов натрия в клетку: 1) работает натриевый насос; 2) работает калиевый насос; 3) увеличивается МПП; 4) уменьшается величина МПП.
А2
1.Внутри клетки: 1) ионов калия больше, чем вне клетки; 2) ионов натрия больше, чем вне клетки; 3) ионов калия не отличается от вне клетки; 4) ионов натрия меньше, чем вне клетки.
2.В состоянии покоя: 1) калиевые каналы открыты; 2) натриевые каналы открыты; 3) калий выходит из клетки; 4) натрий незначительно заходит в клетку.
3.В фазу относительной рефрактерности отмечается: 1) реакция ткани на пороговый раздражитель; 2) период деполяризации пика МПД; 3) следовая гиперполяризация; 4) период реполяризации пика МПД
4.В состоянии реоляризации происходит: 1) уменьшение МПД; 2) увеличение МПД; 3) увеличение МПП; 4) выход ионов натрия из клетки.
33
5.Во время овершута возбудимость ткани: 1) может отсутствовать; 2) может увеличиваться; 3) может уменьшаться; 4) соответствует возбудимости в состоянии покоя
Б
1.При следовой деполяризации увеличивается возбудимость ткани, потому что при этом уменьшается критический уровень деполяризации: 1)ВВН; 2)ВВВ; 3)ННВ; 4)ВНН.
2.В период, соответствующий восходящей части овершута возбудимость ткани снижена, потому что при этом работает натриевый насос: 1)ВВН; 2)ВВВ; 3)ННВ; 4)ННН.
3.Во время абсолютного рефрактерного периода возбудимость ткани отсутствует, потому что при этом происходит медленный заход ионов
натрия: 1)НВВ; 2)ВВВ; 3)ВНН; 4)ВВН.
4. При работе калиевого насоса уменьшается порог деполяризации,потому что при этом калий выходит из клетки: 1)ВВВ; 2)ВВН; 3)ВНН; 4)ННН.
5.Во время экзальтации возбудимость ткани отсутствует, потому что при этом происходит реполяризация мембраны: 1)ВВВ; 2)ВВН; 3)НВН; 4)ВНН.
В
1.Состояние мембраны в покое (11)
2.Положительная часть пика МПД (7)
3.Сосотояние мембраны при торможении (16)
4.Состояние мембраны при возбуждении (13)
5.Процесс, происходящий за счет натриевого насоса (13)
Д
1.При нанесении … на мембрану … … каналы, благодаря чему … … заходят в клетку, так как их во … … в 8-10 раз …, чем в …
2.При гиперполяризации начинает … … … в результате чего … … из внеклеточной среды … … поступают в …, что приводит к … … … покоя.
3.В состоянии покоя … … каналы в результате чего … … … из клетки, так как во … … их в 30-50 раз меньше, чем в … Выход … … способствует
…мембраны, то есть на … … … скапливаются … заряды, а на внутренней – …
4.При работе … … отмечается активный транспорт натрия, то есть … …
…в … против … и возникает период … … … … действия. При этом
34
возбудимость клетки находится в фазе … … и не реагирует на … раздражитель.
5.… … деполяризации это величина … … … при которой исчезает … … в результате чего происходит … … натрия в … и возникает период … … МПД.
6.Возбудимость клетки зависит от … … … действия: в фазу … … и в период … … отмечается повышенная …, в период … … … … действия … … исчезает, а в периоды … пика … … … и … … возбудимость ниже
Е
Задачи
1.Показать на схеме отличие тканей, обладающих разной возбудимостью при одинаковом значении МПП и КУД
2.Показать на схеме величину ответной реакции ткани на подпороговый, пороговый и максимальный раздражители в состоянии поляризации, периода деполяризации и реполяризации пика МПД, следовой деполяризации и гиперполяризации.
3.Клетку с нормальным содержанием внутриклеточного калия и натрия поместили в среду: а) с повышенным содержанием ионов натрия; б) с пониженным содержанием ионов натрия. Ответить на следующие вопросы: как изменится градиент ионов калия и натрия вне- и внутри клетки по сравнению с нормой (1\50 и 10\1), возбудимость, МПП, порог деполяризации.
4.Имеем три ткани со значениями МПП -70, -80, -90 мв и соответственно этим данным значения КУД -60, -50 и -70мв. На все ткани действуем силой в 20мв – для какой ткани эта сила будет подпороговой, пороговой и надпороговой. Для какой ткани возбудимость и скорость нарастания силы будет наибольшей.
5.МПП нервного волокна 100мв, КУД отличается на 30%. Какова реобаза нерва, если 1в раздражающего тока сдвигает МПП на 5мв
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МЫШЦ
Мышечные волокна делятся на две группы: 1)поперечно-полосатые мышцы, которые, в свою очередь делятся на два вида: а) скелетные мышцы, б) сердечная мышца (миокард); 2) гладкие мышцы.
35
По международной номенклатуре скелетные мышцы делятся на три типа: 1) I тип мышечных волокон (быстрые мышцы, белые, окислительные, ааэробные). Эти мышцы практически не содержат миоглобина, поэтому сокращаются в безкислородной среде. Энергия для сокращения этих мышц образуется за счет окисления глюкозы, поэтому их еще называют аэробные, или окислительные; IIА тип мышечных волокон (медленные, красные, окислительногликолитические, аэробно-анаэробные); IIВ тип мышечных волокон (красные, медленные, анаэробные, гликолитические). IIА и IIВ типы мышечных волокон содержат много миоглобина, поэтому имеют красный цвет. IIВ тип мышечных волокон отличаются от IIА тем, что первые хорошо васкулизированны (содержат много капилляр, имеют хорошее кровоснабжение). По своей функции скелетные мышцы можно разделить на: 1) фазные – эти мышцы генерирут МПД, который распространяется по всей мышце, они быстро сокращаются и быстро расслабляются (отмечается четкая фазность мышечного сокращения); 2) тонические – эти мышцы не способны генерировать полноценный МПД, распространяющегося типа, поэтому эти мышцы сокращаются и длительно находятся в этом состоянии (в этих мышцах отсутствует четкая фазность в процессе сокращения) (рис.14).
Рис.14 Фазное (а) и тоническое (б) сокращение мышцы
36
По своей локализации скелетные мышцы различают: 1) интрафузальные – они локализованны в рецепторах мышц (мышечном веретене); 2) экстрафузальные – все мышечные волокна, принадлежащие данной мышце и не входящие в состав мышечного веретена.
Гладкие мышцы делятся на тонические и фазнотонические. Тонические волокна не способны развивать «быстрые» сокращения. Фазно-тонические мышцы можно условно разделить на волокна, обладающие автоматией (способны к спонтанной генерации фазных сокращений) и на волокна, не обладающие свойством автоматии.
Скелетные мышцы обладают тремя физиологическими свойствами: сократимость, возбудимость и проводимость.
Гладкие мышцы и миокард, помимо перечисленных трех свойств, обладают еще автоматией – способностью сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в самих мышцах. Сократимость – это способность мышцы сокращаться. Выделяют три основных режима сокращения мышц (рис.15):
А |
Б |
В |
Г |
Рис. 15. Режимы мышечного сокращения. На данной схеме отражены три режима сокращения скелетных мышц: А – мышца в состоянии покоя; Б – изометрическое сокращение мышцы; В – изотоническое сокращение.
Изотонический режим – при этом сокращение мышцы происходит за счет укорочения мышечного волокна, а
37
напряжение (тонус) при этом практически не меняется (рис.15Б) - при этом сокращение мышц происходит за счет увеличения напряжения (тонуса), а длина мышечных волокон практически не меняется - увеличивается поперечное сечение мышцы а1 больше, чем а: длина мышцы не изменяется (в=в1); изометрический режим – укорочение длины мышечного волокна (в2 меньше, чем в), поперечное сечение не изменяется (а=а2); (Б); 3) ауксотонический режим, или смешанный вид. При этом происходит укрочение мышцы (в3 меньше в) и увеличение поперечного сечения (тонуса): а3 больше а (рис.15Г) .
У скелетных мышц выделяют два основных вида сокращения (рис. 16)
Рис. 16. Виды сокращения мышц. На схеме отражены виды мышечного сокращения: одиночное мышечное сокращение (а) и тетаническое (б – зубчатый тетанус, в – гладкий тетанус).
1. Одиночное – этот вид сокращения возникает на одиночное раздражение, достаточного для вызова возбуждения мышцы. При этом виде сокращения различают три фазы: а) латентная фаза (короткий скрытый период) от момента раздражения до появления сокращения; б) фаза напряжения (сокращения) – в эту фазу происходит нарастание силы сокращения; в) фаза расслабления – происходит падение силы сокращения до исходной величины. В латентную фазу происходят следующие
38
процессы: деполяризация мембраны-возникновение МПДраспространение пика МПД до Тсистем-выход ионов кальция из цистерн и его соединение с тропонином-изменение конформации тропонина-уход тропомиозина в желобок актиновых нитей-соединение головки поперечного мостика с актином с образованием актомиозинового комплексарасщепление АТФ. В фазу мышечного сокращение за счет энергии АТФ происходит периодический разрыв поперечного мостика, что приводит к скольжению актиновых нитей вдоль миозина (сокращение мышцы). В фазу расслабления происходят следующие процессы: меньшая часть энергии АТФ-работа кальциевого насоса-заход ионов кальция в цистерны-возвращение тропонина к исходной конформациивыход тропомиозина из желобка актиновых нитейразъединение головки поперечного мостика от актинавозвращение актиновых нитей к исходной позиции
(расслабление). 2. Тетаническое сокращение, или суммированное – при этом происходит длительное и сильное сокращение мышцы. Этот вид сокращения возникает в ответ на ритмический раздражитель – при этом происходит суммация сокращений. Тетаническое сокращение – это сильное и длительное мышечное сокращение, возникающее при действии ритмического раздражителя. В зависимости от частоты ритмического раздражителя различают зубчатый (5- 10Гц) и гладкий (более 15 и более Гц) тетанус. При этом суммация может происходить после частичного расслабления мышцы (зубчатый тетанус) или без частичного расслабления (гладкий тетанус).
Амплитуда гладкого тетануса зависит от частоты раздражения. Зависимость ответной реакции мышцы от частоты раздражения получило название оптимума и пессимума (рис.11).
Для скелетной мышцы характерен еще один вид активности – контрактура. В эксперименте этот вид
39
активности можно получить путем воздействия на мышцу гиперкалиевым раствором – при этом возникает длительная активность мышцы. В условиях целостного организма контрактура возникает при патологии и проявляется в длительном, слитном сокращении мышцы, которое не управляется корой больших полушарий.
Для гладких мышц виды сокращения несколько отличаются. Для тонических гладких мышц в условиях покоя характерно наличие базального тонуса – некоторой активности. В ответ на разные воздействия (медиаторы автономной нервной системы, гормоны) базальный тонус может повышаться или уменьшаться. Например, при действии адреналина на мышечную полоску аорты кролика базальный тонус повышается, а при действии ацетилхолина
– понижается. Для фазно-тонических на фоне базального тонуса проявляется фазная активность: мышца спонтанно периодически укорачивается и удлиняется. При действии раздражителя на фоне повышения базального тонуса, повышается и фазная активность. У других фазно-тонических мышц в условиях покоя имеет место лишь базальный тонус, а фазной активности нет. В ответ на раздражение у этих мышц увеличивается базальный тонус и одновременно начинается проявление фазной активности (тригерный эффект).
Механизм сокращения мышцы. Для рассмотрения механизма сокращения мышцы необходимо помнить о следующем:
1. Мышечное волокно состоит из множества миофибрилл, каждая из которых состоит из большого количества протофибрилл и каждая протофибрилла состоит из миофиламентов. Таким образом, структурнофункциональная единица мышцы – миофиламенты. Каждая миофиламента состоит из одного толстого волокна (миозина) и вокруг него шесть тонких нитей (волокон) – актина (рис 17)
40