2 курс / Нормальная физиология / Рефлекторное_взаимодействие_локомоторной_и_висцеральной_систем_Могендович

(X С. Меркуловой (1953), А. И. Караевым и А. М. Мамедовым

(1954), Доунман (Downman, 1954), Милер и Радван (Miler, Radwan, 1954) и др.

Существуют данные о висцеральных влияниях на скелетную мускулатуру, связанные с «голодной периодикой» желудка: уси­ ливается коленный рефлекс (Карлсон — 1925), в ритме голодных сокращений колеблется тонус мускулатуры брюшной стенки. По­ следнее доказано в нашей лаборатории опытами на фистульных собаках посредством одновременной регистрации сокращений же­ лудка (гастрография) и измерения тонуса мышц брюшной стенки (А. К. Чуваев, 1955). Эти данные были затем проверены им же и клинических условиях на людях, имевших временную искусстнснную фистулу желудка вследствие непроходимости пищевода.

Влияния висцеральной рецепции на локомоторную сферу можно показать и другим способом. Известно, что у животных с началом «голодной периодики» пищеварительного тракта воз­ никает двигательное беспокойство, исчезающее с прекращением «периодики». У человека в связи с кортикализацией двигатель­ ного анализатора период голодных сокращений желудка сопро­ вождается обострением чувства голода.

Рихтер (Richter, 1927) разработал способ регистрации общей двигательной активности крыс и других млекопитающих и уста­ новил, что в состоянии голода эта активность сильно повышена, но периодически сменяется интервалами покоя. Это позволило предположить связь двигательной активности с голодными сокращениями желудочно-кишечного тракта. В последующем Баш (Bash, 1939) нашел, что нормальное соотношение между кормлепнсм и периодами активности у крыс нарушается после денервацпи желудка. Весьма возможно, что двигательная активность животного, которая сопровождает «голодную -периодику» пищева­ рительного аппарата, зависит от иррадиации возбуждения, вы­ знанного афферентными стимулами, возникающими в сокращаю­ щемся желудке (Гелльгорн, Е. Gellhorn, 1943). Зависимость ме­ жду скоростью прохождения пищи по желудочно-кишечному тракту и общей моторикой животного изучал Мангольд (Е. Man­ gold, 1932). И. М. Бабко (1956) на новорожденных детях уста­ новил параллелизм между сосательной активностью и моторной деятельностью желудка. О. Д. Семенова (1956) исследовала из­ менение мышечного тонуса и кровенаполнения конечностей в на­ чальные фазы пищеварительного процесса. Некоторые мате­ риалы к изучению роли висцеральных импульсов в поведении крыс представлены А. Н. Советовым, А. М. Уголевым и В. Н. Чер­ ниговским (1956).

Школа Л. А. Орбели давно уже разрабатывает вопрос о влия­ ниях с дыхательного центра на скелетную мускулатуру.

О79

К. Й. Кунстман и Л. А. Орбели (1924) указали на одйо из Послед­ ствий деафферентации задней конечности у собак: появление дви­ жений конечности в ритме дыхания. В последующем В. А. Вино­ куров (1946) установил, что и в результате перерезки дисталь­ ных сухожилий мышц бедра возникают сокращения этих мышц в такт дыханию. Стрихнизация усиливает, а наркоз прекращает эти влияния. В этой связи небезынтересно отметить, что, по мне­ нию И. А. Аршавского с сотрудниками (1947), возникающий у новорожденного мышечный тонус представляет собой рефлекс, рецептивное поле которого находится в легких. Недавно А. Н. Алексеева (1955) показала, что изменение хронаксии дви­

гательной зоны коры больших полушарий у кошек при раздра­ жении центростремительных волокон диафрагмального и верхнего гортанного нервов осуществляется через посредство дыхательного центра. Однако в целом вопрос о висцеро-моторных влияниях с дыхательного аппарата изучен еще мало.

Возвращаясь к вопросу о влияниях с пищеварительного ап­ парата, следует отметить наблюдение А. Ф. Гончаровой (1948), описавшей безусловнорефлекторные движения головы, протекаю­ щие у собаки синхронно с голодными сокращениями желудка.

Имеются данные о подобных явлениях у человека. Вада (Т. Wada, 1922), применяя во время сна регистрацию голодных сокращений желудка и общей моторики, обнаружил между ними параллелизм. Иоганнес (Iohannes, 1932) нашел, что в голодном состоянии хронаксия мышц руки резко колеблется, а после еды, как говорит автор, «успокаивается». Хронаксия при этом умень­ шается.

Нами изучалось действие температурных раздражений пище­ варительного тракта у человека на хронаксию и тонус скелетной мускулатуры. Работа была поставлена с целью проверки возмож­ ности перенесения на человека результатов, полученных нами (1941) на фистульных животных. Непосредственное введение в

желудок горячей воды приводит в большинстве опытов к увели­ чению хронаксии мышц задней конечности, холодная вода дает об­ ратный эффект — укорочение хронаксии. Г. 3. Чуваевой в 1953— 1954 гг. изучались изменения тонуса и двигательной хронак­ сии сгибателя кисти при естественном приеме воды разной темпе­ ратуры в количестве 250 мл. Было исследовано 16 здоровых лиц, проведено 33 трехкратных наблюдения (вода трех температур применялась в разные дни). Исследование проводилась в дневные часы (через 3—5 часов после завтрака) или утром натощак. Воду температуры 22—30° мы считали индифферентной (контроль). Холодная вода имела 10—12°, теплая — 50—55°. До приема воды и после него на протяжении 45—50 минут у испытуемого, который спокойно сидел, производилось многократное определение хронак­ сии и тонуса. Результаты показали, что прием воды в зависимости от ее температуры вызывает различные сдвиги в функциональ­ ном состоянии скелетной мышцы. Прием воды высокой темпе­

80

ратуры дает в большинстве исследований увеличение хронаксии и снижение тонуса (рис. 8). Вода, которую мы считали индиф­ ферентной (22—30°), вызывала аналогичные эффекты, лишь

Минуты

Рис. 8. Влияние питья горячей воды (51°) на хронаксию (/) и тонус (2) мышц руки у здо­ рового человека (испытуемый Б., наблюдение

№ 68).

Момент воздействия отмечен стрелкой*

Рис. 9. Влияние питья холодной воды 12° на хро­ наксию (/) и тонус мышц руки (2) здорового чэло* века (испытуемый Б., наблюдение jVs 74).

Стрелкой обозначен момент питья воды.

менее резко выраженные. Прием холодной воды сопровождается противоположными сдвигами: хронаксия уменьшается, тонус воз­ растает (рис. 9). Имеется связь между тонусом и хронаксией: повышение тонуса сопровождается укорочением хронаксии, по­ нижение тонуса — ее удлинением. В наших опытах изменения

81

тонуса наступали быстрее, чем сдвйги хронаксии: первые через 2 минуты, вторые — через 4 минуты. Вызванные изменения удер­

живались в среднем 15 минут. Таким образом, данные исследо­ вания людей совпадают с результатами опытов на животных.

Аналогичные опыты были повторены на людях, имевших фи­ стулу желудка. Для этого нами была проведена серия наблюде­ ний на 3 молодых женщи­ нах, находившихся в хи­ рургической клинике С. Ю.

Минкина, которым был на­ ложен желудочный свищ, вследствие рубцового су­ жения пищевода. Через свищ вводилась в желу­ док вода различной темпе­ ратуры и исследовался то­ нус и хронаксия мышц предплечья. Результаты получились такие же, как при приеме воды через рот. Например, при исследова­ нии больной Зо-ной в один и тот же день применя­

лась холодная и горячая вода непосредственно через фистулу. Результаты сдвигов тонуса и хронаксии мышц представлены на рис. 10 и 11.

Кроме того, нами уста­ новлена зависимость между моторикой желудка и функ­ циональным состоянием му­ скулатуры рук. Исследова­ ние, проведенное А. К. Чуваевым, заключалось в сле­ дующем. Гастрография, про­ водившаяся непосредственно через свищ, сопровождалась систематическими измере­ ниями тонуса и хронаксии

мышц предплечья. Наблюде- Рис- П. Влияние вливания холодной ние проводились в отдельной воды (п°) в желудок через фистулу на

В 15 наблюдениях у всех 3 больных выявилась четкая зави­ симость тонуса скелетных мышц от сокращений пустого желудка, т. е. вне пищеварения. Картина этого взаимодействия заключается в следующем. Перед началом типичных «голодных сокращений» желудка обнаруживается небольшое снижение тонуса мышц руки,

82

латем возникает колебание тонуса в рйтме сокращений желудка: на высоте каждого сокращения тонус скелетной мышцы быстро повышается на 10—15 секунд, после чего падает ниже исходной величины, удерживаясь на данном уровне до очередного сокра­ щения желудка. С окончанием периода голодных сокращений ис­ чезают и колебания тонуса. Если дождаться возникновения нового периода активности пустого желудка, то снова возникнут колеба­ ния тонуса мышц руки, синхронные с сокращениями желудка.

Для иллюстрации приведем выписку из протокола наблю­ дения больной Зо-ной 23/XII 1953 г. через 14 часов после приема

•пищи.

Спала хорошо, жалоб нет, температура нормальная. Положение сво­ бодное, сидя. Через свищ в полость желудка введен мягкий резиновый

баллон (емкостью 50 мл) для гастрографии посредством водно-воздушной передачи.

Установленный нами факт свидетельствует о наличии рефлек­ торных влияний с желудка на скелетную мускулатуру у человека, что является своеобразным висцеро-моторным рефлексом.

Другая серия наблюдений, проведенная на тех же больных, имела целью проследить влияние пассивного растяжения же­ лудка, для чего баллон наполнялся различным количеством воды, имевшей температуру около 25°.

83

Приводим BbinHcky из протокола наблюдения той же больной от 26/1 1954 г.

Отсюда видно, что тонус скелетной мышцы (сгибателя паль­ цев руки) находится в определенной зависимости как от соб­ ственных сокращений желудка, так и от растяжения его стенок. При относительно небольшой степени растяжения желудка (500 мл воды) тонус скелетной мышцы снижается, а ее хронак­ сия возрастает. При более сильном растяжении, сопровождаю­ щемся неприятными ощущениями, происходит повышение тонуса мышц руки и уменьшение их хронаксии.

Не предрешая вопроса о принципиальных закономерностях соотношения между гладкими мышцами пищеварительного ка­ нала и скелетной мускулатурой, мы хотим напомнить следующее.

А. А. Ухтомский в свое время поставил вопрос, можно ли рас­ сматривать взаимодействие между глотанием и движением ко­ нечностей как реципрокное. Данный им ответ заключается в сле­ дующем: «Я полагаю, что описанные мною факты надлежит рассматривать именно по этой схеме, и к ним применимо во всем своем содержании понятие реципрокной иннервации» (А. А. Ух­ томский, 1950, стр. 123).

Со стороны пищеварительного канала это взаимодействие осу­ ществляется посредством афферентных. импульсов, связанных

84

• моторикой желудка и кишечника. Электрофизиологическое исследование обнаруживает, что поток висцеральных импульсов становится наиболее мощным во время высокой активности пищеиарительного канала, когда желудок и кишечник наполнены пищевой массой (Э. С. Толмасская, 1949; В. Е. Делов с сотруд­ никами, 1949, 1955). Установлено, что эти импульсы не имеют характера групповых импульсов, синхронных с ударами пульса

(О. Н. Замятина, 1954).

Надо думать, что в передних отделах больших полушарий (фронтальная и префронтальная зоны) как самой высокой ин­ станции нервной системы и происходит встреча висцеральных импульсов с кинестетическими и осуществляется рефлекторное изаимодействие полостной мускулатуры с локомоторной. Здесь осуществляется наиболее тонкая координация анимальных и ве­ гетативных функций при мышечной активности организма.

В связи с тем фактом, что висцеральные раздражения могут оказывать на скелетную мускулатуру рефлекторно как стимули­ рующее, так и угнетающее влияние, представляло интерес выяс­ нить, как будут сказываться на условных двигательных рефлек­ сах импульсы с пищеварительного канала.

Еще в диссертации В. О. Бугославского (1891) отмечалось, что в быстром восстановлении мышечной работоспособности че­ ловека после еды принимает участие нервная система, прежде чем питательные вещества проникнут в кровь. На основании на­ ших опытов по измерению хронаксии скелетных мышц при пище? пом раздражении в опытах с мнимым кормлением (1941) мы считаем, что раздражение пищей рецепторов ротовой полости и пищеварительного канала рефлекторно повышает возбудимость мускулатуры и ее нервных центров. По-видимому, дело здесь в повышении тонуса пищевого центра, действующего положитель­ ным образом на двигательный анализатор. «Понятно, что у.пи­ щевого центра подкорки представителем должен быть вку­ совой центр, с ним постоянно связанный», говорил И. П. Пав­ лов. 1

Изучение влияния афферентных импульсов с пищеваритель­ ного канала на функциональное состояние больших полушарий проводилось главным образом методом слюнных условных реф­ лексов. Н. И. Красногорский (1935) исследовал этим методом плняние пищеварения у детей и пришел к выводу, что непосред­ ственно после еды возбудимость больших полушарий значительно понижается, однако уже со 2-го часа условные рефлексы вполне посстаиавливаются; максимальные условные рефлексы полу­ чаются на 4-м часе, когда повышается возбудимость пищевого центра. Запор, продолжающийся несколько дней, оказывает угнетающее влияние, при этом возбудимость больших полушарий понижается и развиваются фазовые состояния.

' Павл опеки с среды. 2, 1949, стр. 466,

86

н чс роторных рефлексов у собак при растяжении желчного или мочевого пузыря. У лягушек растяжение мочевого пузыря вызыипло торможение спинномозговых рефлексов, изменение работы <ч'рдца и дыхания. После анестезии слизистой пузыря новокаином

..... мальные и вегетативные рефлексы при раздражении его ре­ цепторов исчезали. В частности, у собак растяжение желчного или мочевого пузыря вызывает изменения длительной секреции елюны, вызванной пилокарпином.

Г. И. Буховец (1947, 1949) в той же лаборатории установила интересные факты о влиянии висцеральных раздражений на дви­ гательный анализатор и на работу сердца. Оказалось, что у ля­ гушек после перерезки полушарий головного мозга ниже обоня­ тельной доли резко повышается возбудимость всех рецепторов, особенно висцеральных. У таких животных даже очень слабое тактильное раздражение, легкое прикосновение к внутренним ор­ ганам, а также к коже и скелетным мышцам вызывает остановку еердца и общие движения скелетной мускулатуры, после чего наступает торможение спинномозговых рефлексов. При раздра­ жении внутренних органов общие движения наступают после остановки сердца, а при раздражении кожи они наступают до остановки сердца. Несколько сообщений о влиянии удаления обонятельных долей и раздражения больших полушарий лягушки ниже обонятельных долей на дыхание, сердечную деятельность и спинномозговые рефлексы опубликовали С. И. Гальперин и К. П. Голышева (1949).

Длительное торможение спинномозговых рефлексов, вызван­ ное раздражением висцеральных рецепторов, прекращается после

у спинальных лягушек торможение указанных рефлексов полу­ чается при все более и более сильных раздражениях висцераль­

также подвержена висцеральным влияниям (И. А. Булыгин, 1949; Н. А. Моисеева, 1962 и др.). Однако в целом вопрос о влияниях афферентной системы пищеварительного канала на двигательный анализатор оставался еще мало изученным.

Систематическое изучение этого вопроса было начато в 1951 г. нашей сотрудницей Е. Г. Урицкой. Первой ее задачей было выяс­ нение вопроса о влияниях с рецепторов желудка (механорецепто­ ров), возникающих при его растяжении, на экстероцептивные двигательно-оборонительные условные рефлексы. Последние вы­ рабатывались по методике В. П. Петропавловского, в которой безусловный раздражитель (индукционный ток, действующий на лапу собаки) автоматически устраняется при поднятии лапы на определенную высоту, и таким образом животное избегает длительного действия болевого раздражителя. Условная и

8?