2 курс / Нормальная физиология / Рефлекторное_взаимодействие_локомоторной_и_висцеральной_систем_Могендович
.pdfв порядке рефлекса мыШечйуЮ иннервацию и руководят, таким образом, сокращением мышцы» (1946, стр. 257).
Кольцевой нервный механизм участвует, по-видимому, в регу ляции метаболизма всех органов и, в частности, скелетных мышц. Исследования последних лет (Р. В. Чаговец, 1951; Н. Н. Яков лев, 1953; и др.) показали усиление нервной трофики мышц под влиянием тренировки. Можно полагать участие в этом процессе мышечно-суставных рецепторов, подобно тому, как висцеральные рецепторы участвуют в регуляции обмена веществ внутренних органов (Эйлер и Лилиестранд, 1935). В этих случаях говорят о «нутритивном рефлексе» (Гесс — Hess, 1930). Рефлекторно ре гулируемое изменение метаболизма мышечной ткани происходит независимо от регуляции кровоснабжения (И. П. Павлов), но в норме параллельно с ним. Поэтому сужение сосудов мышцы не вызывает патологических нарушений в ней, так как соответ ственно уменьшается интенсивность метаболизма.
Известно, что при общей иммобилизации как без наркоза, так и посредством наркоза у животного развивается гипотермия (П. М. Граменицкий, 1952). Термометрия мышц, произведенная этим автором, показала, что их температура у нормальных жи вотных также подвержена постоянным колебаниям, часто более значительным по масштабу, чем колебания температуры голов ного мозга. Мы полагаем, что эти колебания температуры мышц могут явиться в свою очередь раздражителями мышечных рецеп торов.
Дрожание, вызванное охлаждением тела у человека и живот ных, не только является мышечной работой, непосредственно повышающей обмен веществ и теплопродукцию мышц, но одно временно раздражает проприоцепторы. Возникающие при этом афферентные импульсы рефлекторно способствуют общему повы шению обмена веществ и теплообразования. Изучение реакций симпатэктомированных собак при холодовом раздражении пока зывает, что и анимальная нервная система играет важную роль в вегетативных приспособительных механизмах при общем охлаждении тела.
Однако имеются некоторые особенности в поведении собак и кошек, лишенных симпатико-адреналовой регулирующей системы. У симпатэктомированных собак драка оказывает весьма незна чительное влияние на кровяное давление, а у симпатэктомиро ванных кошек во время драки происходит даже падение кровя ного давления (Бакк, Броуга и Гейманс — Back, Brouha, Неуmans, 1934; Розенблют и Кеннон — Rosenblueth a. Cannon, 1934
и др.). Возможно, что это зависит не только от видовых различий
вреактивности вегетативной нервной системы (Бендер и Вейнстейн — Bender a. Weinstein, 1940), но и от видовых различий
вразвитии кинестезии. Некоторые данные по последнему во просу имеются у П. А. Некрасова (1955).
По вопросу о влиянии мышечных движений на кровообраще
ние в головном мозгу имеется прекрасная работа А. Ф. Лазурского (1900), вышедшая из лаборатории В. М. Бехтерева. На основании экспериментальных исследований на собаках, А. Ф. Лазурский возражает Моссо (Mosso) и другим авторам о якобы существующем антагонизме между кровоснабжением мозга и всего остального тела. Автор утверждает, что, наоборот, воз можно одновременное усиление кровообращения в мозгу и на периферии тела, в частности в скелетной мускулатуре. А. Ф. Лазурский фактически показал, что работа мускулатуры тела всегда сопровождается усилением кровообращения в двигательных цен трах коры и указывал на активный характер этого усиления: «...Возбуждение психомоторной области мозговой коры играет важную роль в происхождении той гиперемии мозга, которую мы наблюдаем во время бега, особенно в первые моменты его» (стр. 269). Другое дело, насколько велика эта гиперемия мозга по сравнению с гиперемией работающих мышц, — в мозгу она значительно меньше. По вопросу о механизме, посредством ко торого мышечные движения влекут за собою гиперемию мозга, А. Ф. Лазурский говорит, что он «очень сложен и мало разрабо тан». «Из наших опытов можно заключить, что важное значение в решении этого вопроса должен играть тот факт, что централь ная нервная система (психомоторная область мозга) сама уча ствует в работе. Известное влияние (по крайней мере на частоту сердечных ударов) оказывает также раздражение перифериче ских окончаний чувствующих нервов во время мышечных дви жений. Влияние химических продуктов работы и измененных дыхательных движений, по-видимому, гораздо менее сказы вается на мозговом кровообращении, по крайней мере в первые минуты бега» (стр. 273).
Эти строки показывают, насколько близка была уже в то время школа В. М. Бехтерева к признанию ведущего значения нервной регуляции и роли кинестезии в приспособлении крово
обращения к потребностям мозга и мышц. И. |
А. Ветохин и |
Г. В. Первушин (1940), изучая церебральную |
плетизмограмму |
у человека с дефектом в черепе при эпилептических припадках, мышечных движениях и эмоциях, отметили увеличение объема мозга при всяком мышечном напряжении и при глубоком вдохе.
По-видимому, существует общая закономерность в отноше нии влияния раздражения анализаторов на кровоснабжение их центральных концов. Так, пользуясь в экспериментах методикой «окна в черепе», Шмидт (1936) показал усиление кровообраще ния в затылочной области коры больших полушарий при раздра жении зрительного анализатора. Б. Н. Клосовский (1942) уста новил, что раздражение вестибулярного аппарата вызывает расширение сосудов мягкой мозговой оболочки в лобно-теменной области коры.
Интересное клиническое наблюдение этого рода привели не
240
давно Гофф и Зейтельбергер (Hoff u. Seitelberger, 1952). У боль ного с гемангномой головного мозга в затылочной области над зоной опухоли прослушивался пульсирующий шум. Этот шум усиливался при раздражении зрительного анализатора ярким светом, и ослаблялся при закрывании глаз. В последнее время А. А. Кедров и А. И. Науменко (1954) разработали новую элек-
троплетизмографичеекую методику в целях изучения внутри черепного кровообращения в норме и патологии.
Весьма вероятно, что не только анимальные, но и вегетатив ные процессы, происходящие в организме, сопровождаются уси лением кровообращения в головном мозгу. Недавно А. К. Хашимов (1955) обнаружил, что во время пищеварения увеличивается кровоснабжение как пищеварительного аппарата, так и головного мозга. Однако главная роль здесь принадлежит двигательной (локомоторной) сфере организма. Отмечая, что раздражение той или иной афферентной системы сопровождается усилением крово обращения в соответствующих частях (анализаторах) головного мозга, мы вместе с тем далеки от того, чтобы считать возбуди мость нервных центров лишь результатом их кровоснабжения. Школа В. М. Бехтерева давно указывала на ошибочность такого взгляда (М. Н. Жуковский, 1898). Такова же и позиция А. А. Ух томского в этом вопросе.
Очевидно, что работающая мышца (тем более группа мышц) является мощным источником афферентных импульсов, распро- ■ страняющихся через разные этажи центральной нервной системы на всю вегетативную сферу. Нами это показано в отношении органов кровообращения,, пищеварения и экскреции. По нашему мнению, в этом и заключается основной рефлекторный механизм приспособления вегетативных функций к потребностям организма во время мышечной деятельности. Естественно, что чем интен сивнее эта деятельность, тем сильнее изменяются функции вну тренних органов. Эти изменения не однозначны. Например, функции кровообращения и дыхания при определенном способе мышечной деятельности усиливаются, а функции пищеварения могут быть при этом угнетены. Напомним, в частности, что И. П. Павлов неоднократно указывал даже наантагонизм, су ществующий между пищевой двигательной и секреторной (слюн ной) реакциями у животных. Моторно-висцеральные рефлектор ные взаимоотношения занимают определенное место в функцио нальной мозаике коры и подкорковых центров.
В частности, в отношении поля 6 коры известно, что сюда наряду с афферентными импульсами от мышечно-суставного аппарата приходят ймпульсы от висцеральной мускулатуры. Та ким образом, это поле включает в себя концы разных анализато ров — не только кинестетического, но и висцерального. В цитоархитектоническом исследовании мозга детей разного возраста И. И. Глезером (1955) установлено, что в корковом ядре двига тельного анализатора происходят закономерные морфологические
|{', linn.
Изменений (пирамидйзация) в постнатальном онтогенезе. Любо пытно, что поле 6 является к моменту рождения менее зрелым по своей тонкой структуре сравнительно с полем 4, но затем развивается более быстрым темпом.
Возможно, что это связано с интенсивным становлением мо- горно-висдеральных рефлексов после рождения.
Э. И. Аршавская (1946) поставила своей задачей выявить характер сопряженных реакций сердечно-сосудистой системы и дыхательного аппарата в различные возрастные периоды при раздражении центральных отрезков nn. ischiadioi, mediani, lingualis. Опыты ставились на щенках с регистрацией кровяного давления и дыхания. Конечно, применение такого способа раздра жения не дает возможности разделить афферентные системы, но все же обращает на себя внимание тот факт, что из указанных нервов раздражение язычного нерва (как чисто экстероцептивного) вызывает реакции в вегетативной сфере, онтогенетически позже других, а именно через 1—17г месяца после рождения, тогда как срединного нерва — с 8—10-го дня, а седалищного — с 15—18-го дня, (оба нерва содержат множество проприоцептивных волокон). С нашей точки зрения данный факт следует рас сматривать как первое.приближение к доказательству врожден ности некоторых моторно-висцеральных рефлексов. Попутно заметим, что по данным Э. И. Аршавской такой безусловный висцеро-висцеральный рефлекс как реакция сердца и сосудов на раздражение слизистой оболочки трахеи отсутствует у щенков раннего возраста и появляется лишь через месяц после рождения.
П. И. Кургановский и Л. Я. Балонов (1955) изучали измене ния сердечной деятельности при ориентировочной реакции у де тей в возрастном аспекте. Ими установлено, что чем слабее двигательная ориентировочная реакция, тем меньше изменяется деятельность сердца. Наиболее сильны обе реакции в возрасте от 3 до 5 лет, затем с возрастом они уменьшаются.
Итоги данной главы дают основание сказать, что полная сла женность, высокая координированность всех функций организма, в том числе вегетативных, существующая во время физического труда человека, достигается прежде всего посредством централь ной нервной системы при непременном участии двигательного (кинестетического) анализатора. На эту проблему мы обращаем внимание врачей всех специальностей, так как здесь открываются широкие перспективы для теории и практики. Этим оправды вается и введение нами нового термина — моторно-висцеральный рефлекс.
Более подробный разбор соответствующих материалов дан в последующих главах.
ГЛАВА ДЕВЯТАЯ
ВЛИЯНИЕ МЫШЕЧНОЙ РЕЦЕПЦИИ
НА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТУЮ СИСТЕМУ
Соотношения, существующие между мышечной деятельностью и аппаратом кровообращения, уже около 100 лет привлекают внимание физиологов и клиницистов. Факт изменения разных сторон функционирования сердечно-сосудистой системы при фи зической работе подтверждается всеми исследователями, зани мавшимися этим вопросом. С соответствующими наблюдениями мы встречаемся в исследованияхКлода Бернара (1859), Марея (Магеу, 1863), И. Р. Тарханова (1880), Шово и Кауфмана
(Chauveau et Kaufmann, 1887) и др. Людвиг и Щелков еще в 1861 г. установили, что сократительная деятельность скелетной мышцы сопровождается расширением ее сосудов, однако меха низм этого явления долго оставался неизвестным. И. М. Сече нов в 1867 г. обнаружил, что его знаменитый опыт с раздраже нием промежуточного мозга лягушки кристаллом соли ведет к торможению не только локомоторной сферы, но и сердечной деятельности.
Большой интерес представляет также относящееся к этому вопросу наблюдение И. П. Павлова, сделанное им при изучении регуляции кровяного давления. В статье «Блуждающий нерв как регулятор общего кровяного давления» (1883) он отмечает, что каждое движение животного приводит к кратковременным, для щимся несколько секунд изменениям кровяного давления — повышению, сменяющемуся понижением, после чего кимограмма возвращается к прежнему уровню. Это попутное и весьма важное наблюдение И. П. Павлова показывает, что естественное (так называемое «самопроизвольное») сокращение мышц закономерно отражается на кровообращении, и в этом преимущество данного наблюдения перед работами других авторов, применявших для ■л'ого искусственное (электрическое) раздражение афферентных мышечных нервов (Aon — Asp, 1867; Тенгвалл — Tengwall, 1895; Гентllunt, 1899; Винсент и Камерон — Vincent a. Cameron, ИНГ»; Ярошп Jnmsdii, 1925; и др.).
К настоящему времейи накоплены многочисленные факты й наблюдения на животных и людях, в которых устанавливается более или менее определенное соотношение, координация между мышечной работой и функциональным состоянием сердечно-сосу дистой системы. Сердце и'скелетная мускулатура находятся во взаимодействии. В частности, отмечена особо тесная связь между левой рукой и сердцем: яри некоторых заболеваниях сердца боли иррадияруют преимущественно в эту руку. И наоборот, с левой руки легче вызываются нарушения при некоторых заболеваниях сердца, например спаем коронарных сосудов. Такие больные не могут носить тяжестей в левой руке, должны особенно беречь ее от охлаждения я прочих раздражений, ибо все это — путь к про воцированию приступа стенокардии. При наличии предрасполо жения такие приступы вызываются погружением руки в холодную воду (Маттес — Mattes, 1936). Вот еще одно чрезвычайно демон стративное клиническое наблюдение: «Однажды, — пишет Мэ кензи, — придя к больному, страдавшему сильными припадками грудной жабы, я увидел, что он ест при помощи исключительно одной правой руки. На мой вопрос, почему он не пользуется и ле вою рукой, он отвечал, что 'боится делать это, так как иногда движения левой руки вызывали приступ».1 Мэкензи добавляет, что этот больной умер несколько часов спустя, во время приступа. И. Я. Раздольский (1924) и С. И. Карчикян (1928) привели по этому поводу ряд клинических наблюдений, подчеркивающих, по словам С. И. Карчикяна, «тот неоспоримый факт, что между ра ботой сердца и функцией левой руки существует самая тесная связь» (стр. 1582).
По наблюдениям Шридде (Schridde^ 1925), в случаях смерти от электрического тока, обусловленной нарушением деятельности сердца, у 90% больных травме подверглась левая рука. Высказано предположение (Г. Л. Френкель, 1946), что неоднократно отме чавшаяся смертельная опасность электротравмы левой руки (так называемая «тайна левой руки») заключается в рефлекторно воз никающем при этом спазме коронарных сосудов.
Недавно Аск-Упмарк (Ask-Upmark, 1953) снова «подчеркнул, что у больных инфарктом миокарда в остром периоде следует избегать манипуляций на левой руке (пункция вен « т. п.).
Не только эта деталь, но и весь вопрос о соотношении между локомоторной деятельностью и работой сердца является очень важным. Я- С. Шварцман (1927) обнаружил следующее явление: если заставить человека сильно напрягать мускулатуру рук и в это время выслушивать сердце, то вместо ожидаемого усиления тонов или шумов наблюдается резкое заглушение их. Автор де лает правильный вывод: «Описываемый мною рефлекс дает право полагать, что скелетная мускулатура функционально чрез вычайно интимно связана с сердечной мышцей, и не только опре
1 М э к е н з и . Патология сердца. СПб., 1911, стр. 54.
244
деленные мышечные движения, но уже фаза напряжения я при том даже небольшой какой-нибудь группы мышц отражается на функции сердечной мышцы» (стр. 1643). Зависимость тонов сердца от положения тела исследовали Энгельбертц, Лютцке и Ципп (P. Engelbertz, A. Lfltcke u. Zipp, 1955).
В связи с этим следует указать, что недавно Кэннон, Рауле и Шефер (Cannon, Raule a. Schaefer, 1954) в экспериментах на жи вотных изучали влияние на тонус сердца импульсов от передней конечности и установили, что раздражение различных нервных ветвей плечевого сплетения у кошки оказывает тормозящее дей ствие на функции звездчатого узла.
Тем не менее интимный механизм влияния мышечной работы на функции сердечно-сосудистой системы до сих пор остается еще не вполне ясным. .В этом отношении нельзя не согласиться с оценкой положения, данного авторами одного из руководств по физиологии труда: «Ведь только недостаточностью наших зна ний можно объяснить тот факт, что при огромном количестве исследований, посвященных сердечно-сосудистой системе (какой физиолог труда не считал пульса и не обращался к аппарату Рива-Роччи?), мы лишь очень редко можем на их основании сделать сколько-нибудь определенные выводы и уже понятно ни когда не в силах указать, какое взаимодействие каких именно факторов привело к найденному нами изменению» (Г. П. Конради, А. Д. «Слоним, В. С. Фарфель, 1935, стр. 238).
Несомненно, что отсутствие изучения связи сдвигов функций сердечно-сосудистой системы с кинестезией является одной из причин, мешавших правильному пониманию и овладению меха низмом влияния мышечной деятельности на аппарат кровообра щения у человека (С. С. Груздев, 1889; П. К. 'Горбачев, 1890; В. И. Башмаков и Б. И. Ильин-Какуев, 1928; Б. Д. Кравчинский
и И. Б. Шулутко, 1930; А. А. Рачков, 1954, и др.). Это относится не только к физиологии, но и к патологии. В этом также су щественный дефект так называемой кортико-висцеральной теории.
Издавна накопленные по разбираемому вопросу многочислен ные экспериментальные и клинические материалы мало что дают для познания механизма связи между мышцами и аппаратом кровообращения. Можно указать лишь единичные работы авторов, стремившихся обосновать его с точки зрения рефлекторной тео рии. Что касается нас, то мы считаем кинестезию одним из важ нейших механизмов регуляции сердечно-сосудистой и других си стем организма.
Так же обстоит дело и с вопросом о влиянии мышечной ра боты на состав крови. Имеются данные, что работа оказывает рефлекторное влияние на состав крови в отношении лейкоцитов ( I I . Д. Либерш, 1914; А. Гольдберг и М. Лепская, 1928; и др.) ir тромбоцитов (Изаакс и Гордон — Isaacs a. Gordon, 1924). Инте ресно, что и исследованиях Шистовского, Аполлонова и Акциден-
:м;>
ского (1929) на собаках интравенозное введение молочной кислоты в дозе 0,2 мл на 100 мл крови не дало изменений белой крови. Поэтому этиологию множенного лейкоцитоза объяснять об разованием повышенного количества молочной 'кислоты в мыш цах нельзя. Изменение химизма крови под влиянием работы отметили Т. Т. Гуреев (1928) и А. Гольдберг, М. ЛепскаяиМ.Михлин (1928). Влияние мышечного утомления на состояние гематоэнцефалического барьера изучали Г. Н. Кассиль, Т. Г. Плотицина и Э. Л. Ромель (1934).
Рефлекторные влияния иа количество тром'боцитов в перифе рической крови исследовал Е. С. Иваницкий-Василенко (1936) и его сотрудники (М. С. Климова, 1936; В. И. Простякова, 1936; Л. Г. Макаров, 1936). Недавно Накамура (Nakamura, 1955) об наружил связь между физической работой и эозинофилией и счи тает, что определение количества зозинофилов может быть ис пользовано для установления степени утомления. Слэн и Аллердайс (Sloan a. Allardyce, 1955) установили, что умеренная мышеч ная работа в течение 10 минут приводит к снижению количества тромбоцитов на 60 000 в 1 мм3. Переход из горизонтального поло жения в вертикальное тоже вызывает снижение количества тром боцитов на 40 000. Румынские исследователи Ягнов и Фишер (Iagnov, Fischer,1955) показали, что при введении крысам вну тримышечно 2 мл желудочного сока человека число ретикулоцитов в крови увеличивается вдвое. Но если предварительно бло кировать мышечные рецепторы 2% новокаином, то ретикулоцитоза не наступает, что говорит о рефлекторном механизме данного явления.
А. П. Егоров, один из авторов теории миогенных сдвигов крови, предложил воспользоваться фагоцитарной реакцией как индикатором степени спортивной тренированности. В работе А. П. Егорова и С. Пошерстник (1935) приводится данные о влиянии мышечной работы в виде приседаний, в результате ко торой у здоровых людей отмечено понижение фагоцитарного индекса в среднем на 30%. По мере спортивной тренировки про исходит уменьшение величины снижения этого индекса. Авторы предполагают участие в этом явлении нервно-психической сферы.
С. И. Метальников и В. Шорин (1926), Н. И. Головкова (1927), Н. А. Подкапаев и Р. А. Саатчиан (1928), Г. Г. Голодец и Н. В. Пучков (1939, 1947) экспериментально показали, что фагоцитарная реакция в организме регулируется центральной нервной системой. Иввестно, что наркотический сон изменяет реактивность организма (А. Д. Сперанский). В частности, это известно .и в отношении лейкоцитоза (Р. И. Волынская, 1944; К. Г. Малышева, 1950). В наркозе иммуногашое раздражение не сопровождается выработкой антител (П. А. Алисов, 1944).
В нашей лаборатории этот вопрос исследовала О. С. Шерстнева (1961) при изучении влияния хлорал гидр атл ото наркоза на фаго
246
цитоз у кроликов in vitro. В результате ею установлено, что нар коз резко понижает процент фагоцитировавших лейкоцитов. Так, с 26,2% фагоцитоз падает до 9,3%, а по Mepei прохождения нар коза восстанавливается и на 2-м часу доходит до 16%.
Далее следовало выяснить основной и принципиальный во прос: чем обусловлено понижение фагоцитарных свойств крови в наркозе — непосредственным действием химического наркотика на кровь или же выключением высшего отдела центральной нервной системы. Для решения этого вопроса мы должны были произвести такие исследования, при которых наркотическое состояние вызывается без химического наркотика. Таким нарко тизирующим фактором является электрический ток (электро
наркоз) .
Прежде всего следовало выяснить влияние электронаркоза на фагоцитарную функцию крови кроликов. На основании 17 опы тов на 6 животных установлено, что процент фагоцитировавших лейкоцитов черев 30 минут после начала электронаркоза падает в среднем на 22,8%. Следовательно, сам по себе электронаркоз снижает процент фагоцитировавших лейкоцитов в такой же мере, как и химический наркоз. Поэтому мы имеем основание предпо лагать, что фагоцитоз угнетается не непосредственным влиянием химического наркотика на кровь, а именно наркотизацией цент ральной нервной системы, т. е. выключением нервного механизма регуляции фагоцитарной реакции.1
В последнее время изменение фагоцитарной активности лей коцитов крови при возбуждении и торможении центральной нерв ной системы изучала А. Г. Гельдыева (1955) и др. Таким обра зом, существование рефлекторного механизма, регулирующего функции крови в связи с состоянием высшего отдела централь ной нервной системы, является бесспорным.
Роль головного мозга в регуляции системы крови эксперимен тально различными методами изучали Н. С. Джавидян (в лабо ратории Э. А. Асратяна, 1953), Е. И. Жарова (1953), И. Б. Коз ловская (1953), С. А. Чеонокова (1953), Н. М. Еремеева (1955). То, что этого рода влияния имеют сложнорефлекторную природу, показано в исследованиях А. А. Маркосяна (1953, 1955) с со трудниками посредством условнорефлекторных , воздействий на скорость свертывания крови.
Мнение о том, что в рефлекторных механизмах регуляции кровообращения принимают участие афферентные импульсы от мышц, т. е. от проприоцепторов, возникло еще в прошлом веке. Па это указывал Аси (1867), получая прессорный эффект при раздражении центрального конца мышечных ветвей седалищного нерва. В дальнейшем многими исследователями подчеркивался
i Подробно эти и осл едет a:ii и я изложены в диссертации О. С. ШерстiH'iiott «Об изменениях фагоцитоза под влиянием магнитного поля, электроипркоза и химического наркоза», Молотош, 1051.
преимущественно преосорный характер влияния с различных афферентных нервов (Гейденгайн — Heiaenhain, 1870; Ф. В. Овсян ников и С. Чирьев, 1872; Кнолль—Knoll, 1872; В. Я. Данилев ский, 1885; и др.). Гроосман (Grossmann, 1897) проводил много численные опыты с раздражением различных нервов и показал, что отчетливый преосорный эффект получается при раздражении центрального конца nn. ulnaris, radialis, mediani, ischiadici, tri gemini, glossopharyngei, тогда как при раздражении nn. facialis, accessorii, optici не обнаруживается изменений кровяного давле
ния. |
' : ' I |
|I ? * ' : |
Преимущественно прессорный |
эффект раздражения |
многих |
нервов может быть имеет связь с наличием в них центростреми тельных волокон двигательного аппарата, тогда как 'большинство висцеральных центростремительных ’волокон дает чаще эффект депресоорного характера. Л. А. Орбели (1934) на основании по лученных в его лабораториях экспериментальных фактов пола гает, что прессорные аппараты являются филогенетичеоки более древними,, а депрессорные — бошее поздними. Биологически по нятно, думается нам, что работа мышц должна прежде всего вызывать именно преосорный эффект.
В механизме рефлекторных влияний на кровяное давление И. П. Павлов придавал большое значение блуждающему нерву как регулятору общего кровяного давления. Его ученик А. М. Чешков (1902) писал, что блуждающие нервы являются чрезвычайно важным прибором для приспособления деятельности главнейших систем внутренних органов к условиям окружающей организм внешней среды. Это заключение основывалось, в частности, на опытах с мышечной нагрузкой, проделанных А. М. Чешковым на известной собаке по кличке Вагус.
Очень важно, что изменением интенсивности раздражения различных центростремительных нервов можно получить все пере ходы от падения кровяного давления до максимального его подъ ема (Мартин и Менденгалл — Marlin a. Mendenhall, 1915; Тигер-
штедт — Tiegerstedt, 1923; и др.). Роль высшего отдела централь ной нервной системы в регуляции кровяного давления показана опытами Шпигеля и Яскина (Spiegel a. Yaskin, 1928): после пе ререзки среднего мозга раздражение центрального конца седа лищного нерва вызывает значительно более интенсивное н дли- « тельное повышение кровяного давления, чем до децеребрации. Баркрофт и Флорей (Barcroft a. Florey, 1929) в опытах на соба
ках изучали влияние мышечной работы на тонус сосудов внутрен них органов. При кратковременном беге наблюдалось побледне ние толстой кишки и сокращение селезенки; при более длитель ном беге селезенка остается длительно сокращенной, а на толстой кишке наблюдается некоторое понижение тонуса крове носных сосудов. Влияние мышечного дрожания на кровообраще ние, теплорегуляцию и другие вегетативные функции следует связывать с тем, что эта форма мышечной активности является,
248