2 курс / Нормальная физиология / Рефлекторное_взаимодействие_локомоторной_и_висцеральной_систем_Могендович

казали, что преобладание торможения в больших полушариях вызывает увеличение хронаксии мышц конечностей. Наконец, А. Шошар и Драбович (1937) установили непосредственным сравнением сдвигов хронаксии коры больших полушарий и мышц, что в момент протекания условного рефлекса происходят парал­ лельные (однозначные) изменения возбудимости в центральной нервной системе и на периферии. Поэтому следует признать вполне обоснованным взгляд, что изменения моторной хронаксии на периферии связаны закономерно с теми сложными процес­ сами, которые происходят в больших полушариях головного мозга.

Что касается низших уровней центральной нервной системы, то по вопросу о влиянии процесса торможения, развивающегося в спинном мозгу, имеется исследование Г. А. Левитиной (1948), показавшей, что хронаксия двигательного нерва при сеченовском торможении укорачивается. Э. Г. Каплун (1953) в лаборатории А. Н. Кабанова в опытах на кошках при исследовании реципрокного торможения установила, что хронаксия двигательного нерва при этом меняется двуфазно: в первые 2 секунды центрального торможения периферическая хронаксия увеличивается, а на 4—5-й секундах — уменьшается.

Наличие сдвигов периферической хронаксии как закономер­ ного отражения функционального состояния двигательного ана­ лизатора делает хронаксиметрию мышц ценным способом объек­ тивного изучения высшей нервной деятельности человека и жи­ вотных. Поскольку двигательный анализатор это функционально единое целое, всякое изменение © центральном конце его сказы­ вается на периферии, т. е. в мышце, как и наоборот, — всякое изменение в состоянии мышцы благодаря кинестезии сообщается нервным центрам. Таким образом, подобно тому, как рецепция кожи является «экраном» кожного анализатора, скелетная 'Муску­ латура является «экраном» двигательного анализатора. Именно в этом мы видим прежде всего значение двигательной хронаксиметрии( как и мышечной тонометрии) для физиологии и меди­ цины.

* * *

Сокращение мышц не всегда выражается в движении, оно может быть настолько мало, что выражается лишь в тонусе, обычно имеющем непроизвольный характер. То, что функциональ­ ное состояние скелетной мускулатуры может быть точно выявлено посредством измерения мышечного тонуса, известно и физиоло­ гам, и практическим врачам. Однако до сих пор миотонометрия применяется редко. Между тем, если, как мы видели выше, функ­ циональное состояние мышцы отражает состояние соответствую­ щего нервного центра, то это относится и к тонусу мышц. По­ следний также является индикатором нервного процесса в

219

высшем отделе нервной системы — больших полушариях голов­ ного мозга.

Мышечный тонус изучался в работах Леви (Lewy, 1923), Рис-

сера (Risser, 1925), Шпигеля (Spiegel, 1927), Л. В. Латманизо-

вой (1934) и др. Имеются данные о зависимости между тонусом мускулатуры я конституциональным типом человека (Тандлер —

Tandler 1912; Ю. М. Уфлянд, 1929; Г. М. Краковяк, 1935).

Сложным ©опросом является соотношение между тонусом и хронаксией мышцы. Имеются данные о том, что повышение то­ нуса связано с укорочением хронаксии (Л. В. Латманизова, 1934). По другим данным, наименьшая хронаксия наблюдается при среднем’ уровне тонуса; падение тонуса, равно как и чрезмерное повышение его, сопровождается удлинением хронаксии (О. В. Михельсон, 1938). По мнению Ю. М. Уфлявда (1938), колебания тонуса различного происхождения могут давать и неодинаковую картину изменений хронаксии. По 'исследованиям Н. С. Сединой, И. М. Тылевича и Е. С. Ульриха (1947—1948) после приема сахара тонус мышц снижался, ai хронаксия удлинялась.

В условиях патологии Е. Г. Демьянова (1953), изучая изме­ нение субординационных процессов при сосудистых заболеваниях головного мозга, установила, что удлинение моторной хронаксии встречается как при повышенном, так и при пониженном и нор­ мальном мышечном тонусе. По клиническим данным А. С. Пенцика (1955), Изучавшего моторную, хронаксию и условнорефлек­ торную деятельность при артериальной гипотонии, хронаксиметрия обнаруживает патологию раньше, чем исследование условных рефлексов по способу А. Г. Иванова-Смоленского. Наруше­ ния субординационной хронаксии находят свое выражение в удлинении или укорочении хронаксии, ® асимметрии хронаксии мышц правой и левой рук, а также в нарушениях соотношения хронаксии мышц-антагонистов.

До некоторой степени аналогичны влияния на хронаксию и то­ нус мышц конечностей с локомоторной и дыхательной мускула­ туры. Наша сотрудница Г. 3. Чуваева изучала влияние произ­ вольной задержки дыхания (апноэ) на возбудимость и тонус скелетной мускулатуры у человека. Исследовались здоровые люди в возрасте от 18 до 45 лет. Определение моторной хронак­ сии производилось посредством конденсаторного хронаксиметра, измерение тонуса — посредством миотонометра нашей конструк­ ции; и то, и другое определялось на мышцах сгибателях кисти. Длительность апноэ у разных испытуемых была от 20 до 65 се­ кунд. В результате из 88 опытов в 65 апноэ сопровождалось от­ четливым увеличением тонуса мышц, в 16 тонус уменьшился, в 7 — остался без изменений. Следует заметить, что наибольшие изменения тонуса обнаруживались у испытуемых с более дли­ тельным апноэ. Одновременно с увеличением тонуса отмечалось укорочение моторной хронаксии той же мышцы в 45 опытах

220

из 80, в 20 опытах хронаксия при этом удлинялась, в 15 — изме­ нений не обнаружено.

Для сравнения у тех же испытуемых прослеживались измене­ ния тонуса и хронаксии мышц под влиянием статического напря­ жения другой руки, которое осуществлялось сжатием резиновой груши динамометра в течение 2—3 минут до отказа. На протяже­ нии этого времени и последующих 10—15 минут измерялась хро­ наксия и тонус. В результате установлено следующее. Статиче­ ское напряжение лавой руки сопровождается увеличением мотор­ ной хронаксиисгибателя правой руки в 42 опытах из 82. В 23 слу­ чаях при этом было укорочение хронаксии, в 17 — изменений не было. Мышечный тонус руки изменялся так: в 73 опытах из 85 то­ нус увеличился, в 10—уменьшился,. в 2 — не изменился. Изме­ нения тонуса оказались более постоянными и отчетливыми-, чем сдвиги хронаксии. После прекращения статического напряжения наступало сразу укорочение хронаксии, но тонус еще продолжал некоторое время нарастать. Эти изменения удерживались в сред­ нем в течение 12 минут после работы.

Те изменения, которые мы улавливаем в скелетной мускула­ туре по ее тонусу и хронаксии, являются в какой-то степени от­ ражением состояния мозгового кояца двигательного анализатора. В этих опытах, очевидно, выявляется, что в мозговом конце дви­ гательного анализатора имеет место преобладание возбуждения. При этом сопоставлении обоих рядов фактов —'влияние на тонус мышцы руки сжатия кисти другой руки и произвольной задержки дыхания — выявляет один и тот же эффект — повышение тонуса. По-видимому, и при апноэ главную роль играет статическое на­ пряжение дыхательной мускулатуры, т. е. активность двигатель­ ного анализатора, который управляет и дыхательной мускулату­ рой. Что касается моторной хронаксии, то ее сдвиги оказались в наших исследованиях менее закономерными.

И. П. Павлов указывал, что функциональное состояние и ра­ ботоспособность каждого органа определяется, тройным нервным контролем: функциональными импульсами (носящими характер пусковых механизмов), сосудистыми (регулирующими крово­ снабжение органов) и трофическими (регулирующими тканевой обмен веществ). Все он» взаимно связаны и координированы. Это относится ко всем системам органов, в том числе и к двига­ тельному аппарату.

В основе этого тройного контроля лежат рефлекторные (меха­ низмы внешнего и внутреннего происхождения, среди которых большое значение имеют кинестетические импульсы; роль послед­ них в равной мере велика как при осуществлении безусловных двигательных рефлексов, так и при образовании новых двигатель­ ных навыков. Любой двигательный акт представляет собой слож­ ный, развивающийся во времени процесс, каждый момент которого протекает строго координированно. Осуществление двигательного акта возможно лишь при соответствующей выучке,

221

ров, так и от проприоцепторов и интероцепторов, а также центро­ бежными путями к скелетным мышцам, висцеральным органам и сосудам.

Л. А. Орбели и др. давно изучено, что один из подкорковых центров кинестезии — мозжечок — обладает вегетативными функ­ циями. Между тем проблема кинестетических влияний на вну­ тренние органы очень мало занимала физиологов', даже и тех, которые разрабатывали так называемую кортико-висцеральную теорию.

Многим казалось, что вообще рефлекторных дуг этого рода не существует. Ч. Шеррингтон (1906) считал, что между экстероцептнвными, лроприоцептивными и интероцоттивными рефлектор­ ными дугами вставлено в нервных центрах особое «сопротивле­ ние». Поэтому он допускал наличие праприоцептивных влияний только на кровеносные сосуды скелетных мышц в виде кольцевых спинальных рефлексов. Бейнбридж (1927) в монографии о мы­ шечной деятельности, указывая на необходимость гармонической координации движений мышц с деятельностью кровеносной и ды­ хательной систем, совершенно не учитывал значения кинестезии в этом отношении. Приходя к заключению, что ни иррадиация с дыхательного центра на центр блуждающего нерва, ни -измене­ ние реакции крови не имеют значения для учащения пульса при мышечной работе, Бейнбридж пишет, что это учащение должно быть обусловлено какими-то другими факторами. Таким факто­ ром он считает венозное давление (рефлекс Бейнбриджа). С на­ шей точки зрения этот рефлекс является не первоначальным, а вторичным звеном в цепи рефлексов, регулирующих кровообра­ щение во время работы.

Геллыюрн (1948), давая классификацию вегетативных реф­ лексов, указывает на наличие сомато-висцеральных рефлексов, но понимает под ними только результат раздражения кожных рецеп­ торов или афферентных соматических нервов; ни слова, о кинесте­ зии как. источнике влияний на внутренние органы здесь также нет. Таким же образом обстоит дело в трудах Гилла (1929), Эванса ()1931), К- М. Быкова (1947). Недооценка кинестезии в этом отношении широко распространена и восполняется чаще всего ссылкой на чисто механические или гуморальные факторы.

Даже в отношении регуляции сердечно-сосудистой системы при мышечной деятельности роль проприоцепции обычно недо­ оценивается. Некоторые авторы (Рейн, 1931; Кох, 1932; и др.), например, считают, что изменения минутного объема сердца при мышечной работе хотя и вызываются рефлекторно, но не с про­ приоцепторов работающих мышц (эта мысль даже в качестве возможности у них не возникала), а с сосудистых лрессорецепторов. Механизм этот они представляют себе следующим обра­ зом: начало мышечной деятельности сопровождается пассивным расширением сосудов мышц, что приводит к падению давления в крупных артериях. В результате последнего с рефлексогенных

224

1Ш1 сосудов возникают >прессорные рефлексы, компенсирующие это падение.

По поводу этой гипотезы необходимо оказать следующее. И. П. Павлов указывал, что в животном организме имеется масса явлений, существующих рядом и связанных друг с другом то существенно, то косвенно, то случайно. С нашей точки зрения указанная гипотеза игнорирует главнейший механизм, т. е. суще­ ственную связь. В изменениях кровообращения при мышечной работе мы считаем существенной, основной причиной лроприоцептивную регуляцию (т. е. моторно-висцеральные рефлексы), а влияния с сосудистых рецепторов (т. е. -виоцеро-виоцеральные рефлексы) косвенной, вспомогательной причиной этих изменений.

Отсюда следует, что если в локомоторных рефлексах на (внеш­ ние раздражители кинестетические импульсы имеют вторичное происхождение, то в безусловнорефлекторных механизмах, регу­ лирующих кровообращение при мышечной деятельности, эти им­ пульсы играют первостепенную роль, а висцеральные имеют вто­ ричное происхождение.

Из факторов, влияющих на внутренние органы при мышечной работе, но 'включающихся также во вторую очередь, следует ука­ зать на гуморальные. И этим факторам долгое время необосно­ ванно приписывалась ведущая роль в области взаимодействия локомоторной и висцеральной систем.

Особенно долго господствовала гуморальная теория. Старые наблюдения, указывающие на изменения дыхания и (кровообра­ щения при мышечной работе, объяснялись обычно местными гуморальными влияниями при полном игнорировании рефлектор­ ного механизма (Гепперт и Цунтц — Geppert u. Zuntz, 1888; Атц-

лвр и Леман — Atzler и. Lemann, 1927; и др.).

Неудовлетворенность гуморальной теорией и недооценкой роли нервной системы вызвала к жизни другой взгляд, который приписывал, однако, мозгу какую-то неопределенную роль. До того, как 'возникло представление о кинестезии, среди физиологов п клиницистов было распространено мнение, что оценка (точнее самооценка) движений производится на основе центробежных нервных импульсов, осуществляющих это движение. Такова так называемая «иннервационная теория» восприятия движений.

После известных работ И. М. Сеченова и Ч. Шеррингтона эта аптирефйекторная концепция была почти всеми оставлена, но от­ звук ее еще и поныне сохранился в гипотезе «сопутствующей ппнервации» вегетативных органов при мышечной деятельности. Представители этой гипотезы (Вебер, 1907; Крог и Линдгард —

Kroffh a. Lindhard, 1913; Бейнбридж — Bainbridge, 1927; Гунзикер и Шпигель — Hunsicker u. Spiegel, 1934; и др.) считали, что когда в мозгу возникают волевые импульсы к движению, то одноиремепио в порядке соиннервации (Mittinnervation) возникают игитробеж'ные импульсы, влияющие на дыхание и кровообраще­ ние. Как (пишет, та,пример, И. А. Ветохин (1937), «возникшие

I,1) : н о ш »

в коре произвольные возбуждения одновременно, по путй, приво­ дят в возбужденное состояние центры симпатической иннерва­ ции» (стр. 251). Каково происхождение этих импульсов, остава­ лось неясным, поэтому Герксгеймер (Herxheimer, 1937) имел право заявить, что повышение кровяного давления во время мы­ шечной работы является следствием не психического влияния, а каких-то других причин (о проприоцептивной регуляции крово­ обращения тогда еще не было известно).

Русским исследователям прошлого века было ясно, что не следует отождествлять не только периферическую, но и централь­ ную иннервацию скелетных мышц и внутренних органов. Так, А. Черевков (1892) из овоих экспериментальных исследований о влиянии больших полушарий головного мозга на сердечно-сосу­ дистую систему делает вывод, что «сердечно-сосудистые эффекты и эффекты в произвольной мускулатуре хотя и могут являться одновременно, «о должны быть совершенно независимы друг от друга» (сггр. 60). По сообщению этого же автора, В. Я. Данилев­ ский обнаружил, что в некоторых случаях при очень слабом нар­ козе электрическое раздражение коры головного мозга вызывает сердечно-сосудистый эффект при полном покое скелетной муску­ латуры. Таким образом, нет никакого «раздвоения» так называе­ мого волевого или «кортикального» импульса, а существует реф­ лекторное взаимодействие между скелетной мускулатурой и внутренними органами; это взаимодействие базируется на дея­ тельности соответствующих афферентных систем при участии больших полушарий головного мозга.

Однако и до сих пор в отношении происхождения вегетатив­ ных сдвигов при мышечной деятельности многие 'авторы стоят на той же точке зрения, которая была свойственна психологамидеалистам прошлого века по вопросу о природе мышечного гонуса. Например Бэн (Bain, 1873) в свое время утверждал вопреки Бронджесту, что мышечный тонус есть результат само­ произвольной энергии нервных центров, а не рефлекторных влия­ ний. По этому поводу А. А. Герцен (1890) писал: «Это — голо­ словное допущение, не 'опирающееся ни на какие фактические данные» (стр. 99). Тем не менее Иогансон (J. Johansson, 1893),

Гент (R. Hunt, 1899), Ауло (Aulo, 1911), Гассер и Мик (Gasser a. Meek, 1914) продолжали говорить об «иррадиации волевого импульса», осуществляющего мышечное движение. Явно идеали­ стическую трактовку этого вопроса дает Вейнберг (Weinberg, 1924) в статье «Психика и непроизвольная нервная система». Он утверждает, что необходимой предпосылкой влияния психики на вегетативные органы является «повышение уровня сознания»

(Erhohung des Rewusstseinsniveaus).

Условнорефлекторные изменения дыхания и кровообращения, ■возникающие перед началом мышечной деятельности (например у бегуна на старте), Бейнбридж называет «предупреждающими» (anticipatory), и объясняет психологически как «■психические про­

226

цессы, предшествующие произвольным движениям». Бейнбридж полагает, что центры продолговатого мозга могут быть приве­ дены © состояние «предупреждающей» деятельности даже без вмешательства высших центров. То, что афферентный импульс, например болевой, приводит к рефлекторному движению и в то же время вызывает изменения, в дыхании, пульсе и кровяном да­ влении «даже прежде, чем индивид сознательно отнесется к сти­ мулу, и ©о всяком случае прежде, чем высшие центры смогут по­ влиять на центры продолговатого мозга» (1927, стр. 129), говорит только о том, что здесь мы имеем дело с относительно простым безусловным рефлексом.

Насколько упрощенно понимают этот вопрос в спорте, можно ■видеть ив следующего положения: «Мышечная работа оказывает значительное влияние как на глубину, так и на частоту дыхания, с одной стороны, 'вследствие изменения состава крови, с дру­ гой — за счет произвольной задержки дыхания или изменения его ритма» '. Не только о проприоцепции, но и вообще о рефлектор­ ной регуляции дыхания здесь нет ни слова!

Гипотезам произвольного управления, «иррадиации волевого импульса» или «раздвоения» его на двигательную и вегетатив­ ную сферы организма противоречит давнее наблюдение Крога и Лиидгарда (Krogh a. Lindhard, 1917), которые нашли, что увели­ чение легочной вентиляции, минутного объема крови и частоты пульса получается как при произвольных, так и при пассивных мышечных движениях.

Проверку этого вопроса мы поручили Т. П. Дмитриевой, ко­ торая проводила исследование частоты сердечных сокращений при количественно одинаковой мышечной работе руки, вызывае­ мой произвольными стимулами (по инструкции) и электрическим раздражением мышцы. Исследование проводилось по эргографи­ ческой методике Моссо. Рука фиксировалась в станке, средний палец подымал груз 700 г в течение 8 минут. Ритм сокращений — 48 в минуту. При волевых сокращениях ритм задавался звуком электрометронома, при непроизвольных — ритмическим стимуля­ тором: оба электрода — дифферентный и индифферентный — укреплялись на предплечье. Пульс подсчитывался пальпаторно сразу после работы. Отдых между тем и другим исследованием — 15 минут.

Результаты исследования 44 человек показали, что заметных различий в частоте сердечных сокращений при том и другом виде работы не обнаруживается. Вообще изменения пульса незначи­ тельны вследствие малой нагрузки, но большую мы давать не хотели вследствие появления болевых ощущений от ритмической стимуляции, что ввело бы новый фактор, отсутствовавший при во­ левых сокращениях, детерминированных через вторую сигнальную

1 Сб.: Биомеханика физических упражнений, под ред. Е. А. Котиковой, ПШ, стр. 43.

систему. У большинства испытуемых (здоровых молодых лю­ дей, преимущественно мужчин-спортсменов) отклонения были в пределах 3—4 ударов в минуту, причем вмели одинаковый ха­ рактер, независимо от способа вызова мышечных сокращений. Можно было отметить также небольшие волнообразные колеба­ ния пульса после той и другой работы.

Таким образом, есть основание считать, что изменение дея­ тельности сердца лри мышечной работе, не сопровождающейся эмоциональной реакцией, возникает «а основе проприоцептивных импульсов, т. е. является чистым моторно-висцеральным реф­ лексом.

«В последнее время некоторые материалы к этому вопросу представлены Дежур, Мумузиас и Тейлак (Dejours, Moumouzias a. Teillac, 1954) и П. А. Некрасовым (1955).

Прежде обычно ограничивались лишь эмпирической констата­ цией влияния работы на деятельность внутренних органов без специального изучения механизмов согласования функций и, в частности, роли кинестезии в нем. Вслед за Ч. Шеррингтоном считалось, что каждое интенсивное движение тела сопровождается усиленной деятельностью «внутренних органов, преимущественно кровообращения и дыхания, ибо «само собою разумеется», что добавочные требования, предъявляемые при этом к мышцам^ вле­ кут за собой потребность в увеличенной доставке к ним материа­ лов, необходимых для развития энергии сокращения. «Таким обравом, 'Повышение деятельности внутренних органов тесно свя­ зано с деятельностью мышечной системы» (Шеррингтон). Эта связь, говорит он дальше, совершенно не должна удивлять. Од­ нако более детальному анализу Шеррингтон эту связь так и не подверг. Ничего нет по этому поводу и в книге Г. П. Конради, А. Д. Слонима и В. С. Фарфеля (1935), в общем довольно ши­ роко освещающей важнейшие вопросы физиологии труда.

Недостаточность гуморальной теории ясно видна даже на при­ мере регуляции дыхания, где гуморальные факторы более зна­ чимы, чем в отношении других вегетативных функций. Авторов, изучавших регуляцию дыхания .при мышечной деятельности, но не желавших покинуть гуморальную теорию, она привела к гипо­ тезе «Х-факторов», якобы осуществляющих главную роль в при­ способительном механизме дыхания (Крог, 1927; Геядарсон — Henderson, 1938). Поучительны сомнения Крога, который писал: «...Функциональная гиперемия вызывается какой-то реакцией со стороны самой работающей ткани. Принято считать, что эта реак­ ция есть просто увеличенное образование кислых продуктов об­ мена, особенно угольной кислоты... Я боюсь, что это мнение стоит не на очень твердой почве» (1927, стр. 83). Но взамен этого Крог выставил гипотезу о «гормоне X». Его мысль не вышла за пре­ делы гуморальной теории. На несостоятельность подобного рода «надстроек» к гуморальной теории регуляции дыхания указывает М. Е. Маршак (1948), опираясь на исследования с временным

228