2 курс / Нормальная физиология / Рефлекторное_взаимодействие_локомоторной_и_висцеральной_систем_Могендович

и. Schultzik, 1931) обследовали ряд лиц, работающих с пневма­ тическими инструментами, и нашли, что вибрация влечет за собой удлинение хронаксии бицепса до 0,6—0,8 миллисекунды (при норме 0,2—0,3 миллисекунды).

Экспериментально изучалась преимущественно вибрационная рецепция кожи, которая считается главным источником этих ощущений. Однако несомненно, что вибрация воспринимается и рецепторами глубже расположенных органов и тканей; это доказано опытами с анестезией кожи (Гольдшейдер — Goldscheider, 1904; Ведделл — Weddel, 1938). Из работ по вибрацион­ ной рецепции укажем исследования А. И. Бронштейна (1941), А. И. Долгова и М. Ш. Синаюк (1941), В. И. Медведева (1951).

Влияние вибрации на сосудистую систему изучала Р. И. Лифшиц (1925) на изолированном ухе кролика. В. А. Бондина (1947), пользуясь методом капилляроскопии пальца, нашла местное по­ вышение тонуса капилляров. 3. И. Бутковская (1951) изучала методом плетизмографии результаты локального воздействия вибрации на указательный палец другой руки, т. е. рефлекторные влияния вибрации. Имеются наблюдения этого рода и у изучав­ ших профессиональные заболевания (В. Г. Артамонова, 1956).

Что касается вопроса о рефлекторном влиянии вибрации на внутренние органы, то он остался открытым. Н. Ф. Чигаев (1894), подвергая общему вибрационному воздействию здоровых людей, наблюдал изменения пульса и дыхания, зрачковый рефлекс и т. д. На основании своего клинического опыта М. Я. Брейтман (1908) называет вибрационный массаж живота «косвенным массажем сердца», так как он способствует опорожнению вен и облегчает работу сердца. А. Я. Фирзон (1927) применял с успехом вибра­ ционный массаж области сердца у больных сердечными заболе­ ваниями. Клинические наблюдения о влиянии -вибрационного

М. Я. Брейтмана (1908), А. В. Селезнева и Г. В. Бобровой (1948), Л. И. Суворовой (1948), которая применяла при этом рентгено­ скопию и регистрацию ряда физиологических процессов. Не оста­ навливаясь на этих работах, отметим лишь, что аппаратурный вибрационный массаж живота может усиливать или ослаблять моторику желудка и кишечника в зависимости от силы воздей­ ствия; его можно применять для воздействия на желчный пу­ зырь и на деятельность матки при родах и т. д., так как известно, что гладкая мускулатура вообще очень подвержена влиянию механического раздражения типа вибрации. То же относится и к сердечной мышце. С. П. Боткин в лекции «О стенозе левого венозного отверстия» констатировал интересное явление: раз­ меры сердца могут резко увеличиваться под влиянием перкуссии (1899, стр. 304—305). П. Я. Макаровский (1928) привел клини­ ческие наблюдения об оживляющем влиянии поколачивания сердечной области.

109

За .последние годы в связи с развитием техники и появлением машин и станков, имеющих большое число оборотов, интерес к биологическому действию вибрации возрос еще больше. Имея, следовательно, как терапевтическое, так и пр о ф есс ион а л ьтю п ато - логическое значение, вибрационный фактор тем не менее ока­ зался почти вне поля зрения физиологов. Вибрационные влияния на организм, в особенности на внутренние органы, во многом еще не изучены.

Учитывая указанное значение вибрации, мы поручили В. П. Рюмину в 1946 г. заняться систематическим изучением

некоторых физиологических изменений, возникающих в деятель­ ности внутренних органов под влиянием вибрации как прямого (непосредственного, местного), так и рефлекторного раздражи­ теля. Особое внимание при этом было обращено на возможность раздражения вибрацией висцеральных рецепторов. Применялся электромагнитный вибратор с частотою 100 гц и градуированной амплитудой (В. И. Кармилов, 1948). В опытах на лягушках, ви­ брационное воздействие производилось непосредственно на обна­ женный орган (сердце и желудок) посредством стержня диамет­ ром 2 мм. Амплитуда колебаний от 0,1 до 0,3 мм.

Вначале была поставлена серия опытов на изолированном сердце лягушки. При этом оказалось, что вибрационное воздей­ ствие на желудочек сердца вызывало главным образом измене­ ние амплитуды сокращений, регистрируемых на барабане кимо­ графа. Эти изменения в большинстве опытов имели двуфазный характер: сперва уменьшение, затем нарастание амплитуды выше исходной. Что касается частоты биений сердца, то она в большин­ стве случаев оставалась неизменной, а в 34% опытов уменьшалась.

Действие вибраций на венозный синус изолированного сердца оказывало более резкое влияние. Помимо аналогичных измене­ ний амплитуды сокращений, наблюдалось двуфазное изменение частоты сокращений сердца: в начале воздействия она кратко­ временно увеличивалась, затем возвращалась к исходной, а в по­ ловине опытов падала ниже исходной частоты. Таким образом реакция сердца на непосредственное действие вибрации оказа­ лась достаточно сложной, не однозначной.

После этого мы перешли к опытам «а бульбоспинальных жи­ вотных, применяя вибрационное воздействие на обнаженное сердце при кимографической регистрации его деятельности. В основном мы получили в этих опытах такие же результаты, что и на изолированном сердце. Однако выявились и некоторые различия: увеличение амплитуды сокращений и замедление ритма было отчетливей и встречалось чаще. Очевидно это объясняется тем, что регуляция сердца в целом организме осуществляется более совершенно.

В аналогичных условиях исследовалось и влияние вибрации на желудок лягушки. В результате 54 опытов оказалось, что в 45 из них (84%) вибрационное воздействие стимулировало

110

моторику желудка: гастрографически зафиксировано, что тонус желудка повышался, перистальтика становилась более частой и шергичной.

Представляет интерес проделанное В. П. Рюминым определе­ ние наименьшего (порогового) времени воздействия вибрации, необходимое для того, чтобы вызвать реакцию гладкой мускула­ туры желудка. Это — своего рода «вибрационная хронаксия», намеряемая посредством специально сконструированного при­ бора. В итоге 100 опытов оказалось, что в 77% случаев порого­ вое время имеет величину от 0,02 до 2,0. секунды и в 23% — выше. Оказалось также, что пороговое время кардиальной ча­ сти желудка меньше, чем средней его части.

Установив основные факты относительно действия вибрации на желудок холоднокровных, 'мы перешли к опытам на собаке с. фистулой желудка. Вибратор прикасался к фистульной трубке, последняя передавала вибрацию желудку; амплитуда вибрации была равна 0,3 мм. Опыты ставились через 16—18 часов после кормления. Гастрографически регистрировалась голодная перио­ дика желудка. Воздействие вибрации производилось как во' время периодических сокращений, так и в периоды покоя же­ лудка. В 25 опытах наблюдалось следующее.

Действие вибрации во время периодических сокращений же­ лудка вызывало некоторое увеличение силы этих сокращений и повышение тонуса мускулатуры. В отдельных опытах, кроме того, наблюдалось учащение сокращений. Если же вибрация действо­ вала на желудок в период покоя его, скажем через 30 минут после окончания периода работы, то тоже возникали сокраще­ ния и повышался тонус. Но эти сокращения не были похожи на «голодную периодику»: амплитуда их была значительно меньше, наузы между ними почти незаметны, продолжительность их была от 2 до 30 минут. Они напоминали так называемые «кислотные» сокращения (И. У. Эдельман, 1906).

Таким образом, опыты на собаке подтвердили данные, полу­ ченные нами на лягушках: вибрация является фактором, непо­ средственно стимулирующим моторику желудка.

Вышеприведенными опытами, однако, не решается вопрос, влияет ли вибрация на висцеральные рецепторы, ибо возможно, что в них изучаемый нами фактор действовал непосредственно на гладкую мускулатуру желудка и мускулатуру сердца. Для ответа на этот вопрос мы воспользовались прежде всего желу- дочно-сердечным рефлексом. Удастся ли вызвать его при вибра­ ционном воздействии на желудок?

Методика была та же, что и в предыдущих опытах на лягу­ шке, с той лишь разницей, что на барабане кимографа регистри­ ровалась одновременно деятельность сердца и желудка. Воздей­ ствию вибрации (амплитуда 0,1 мм) подвергалась серозная ишорхность желудка. В половине опытов при этом получалась реакция сердца, но необычного характера: эффект имел не

Ш

парасимпатический, как обычно в рефлексе Гольтца, а симпати­ ческий характер: отмечалось учащение сердцебиений. Реакция эта имела длительный латентный период — 30 секунд и' более. Тогда была поставлена специальная серия опытов, в которых на желудок действовала вибрация одной частоты (100 гц), но раз­ личной амплитуды: очень малой (0,1 мм) и большой (1,5 мм). В результате первая вызывала либо учащение ритма сердца, либо не давала никакого эффекта. Вторая же почти во всех опытах вызывала остановку сердца, которая наступала очень быстро (малый латентный период) (рис. 18).

В некоторых опытах наблюдался следующий факт: действие слабой вибрации на кардиальную часть желудка и нижний конец пищевода давало, как и при действии сильной вибрации, тормо­ зящий эффект на сердце, тогда как с остальных участков же­ лудка — стимулирующий.

Следовательно, оказалось, что при применении вибрации одной частоты, но различной силы (амплитуды колебаний) по­ лучаются два противоположных эффекта рефлекторных влияний с рецепторов желудка на сердце. Очевидно, в основе этих про­ тивоположных эффектов лежит один и тот же рефлекторный механизм, но по-разному проявляющийся: слабые, надпороговые раздражения рецепторов желудка влияют на сердце положи­ тельно, хотя и не резко; более же сильные раздражения вызы­ вают отчетливое угнетение, вплоть до остановки сердца. Послед­ нее явление, собственно, и называется рефлексом Гольтца (1863). Нам важно здесь подчеркнуть, что рефлекторные влияния с же-

112

лудка на сердце при действии вибрационного раздражения имеют фазовый характер, зависящий от силы раздражителя, т. е. проявляются как феномен парабиоза нервных центров, связанный с их лабильностью.

Отметим, что различная реакция в зависимости от силы раз­ дражения желудка наблюдалась в отдельных опытах Н. П. Симановского (1881), но он даже не упоминает об этом в своих выводах, а говорит лишь о тормозящем влиянии. Более отчетли­ вые сведения по этому вопросу получили К. X. Кекчеев и

А. В. Кавторина (1942) при раздражении маленького желудочка (по И. П. Павлову). П. П. Гончаров (1945) отметил подобное явление при раздражении кишки раздуванием. Любопытно, что еще Гольтц (1863) задавался вопросом о возможности получить ускорение сердцебиений при применении легких механических раз­ дражений в опыте поколачивания, но никогда не наблюдал этого. Мы объясняем это тем, что раздражения ударами от руки, какими бы слабыми они ни были, оказываются значительно более силь­ ными, чем раздражения от вибрации с амплитудой в 0,1 мм.

Вопрос о возможности получения с желудка стимулирующих влияний на деятельность сердца представляется нам настолько значительным, что мы попытались применить это к людям. В одной серии наблюдения проводились при положении обсле­ дуемых лежа; после установления устойчивого пульса включался приложенный заранее к области желудка вибратор (100 гц, амплитуда 0,2 мм), действие его продолжалось 10 минут. Исход­ ной считалась средняя частота пульса за последние 3—5 минут до действия. Подсчет пульса продолжался непрерывно за каждые 30 секунд в течение всего действия, а также в течение 10—15 ми­ нут после него. В части опытов производилась сфигмографическая регистрация. Действие вибрации производилось на область живота рядом со средней линией в левом подреберье; вибратор имел площадь 30 см2. Таким образом, мы действовали преиму­ щественно на среднюю область желудка при условии нормаль­ ного его положения. Определение нижней границы желудка (оеркуторно) у наших испытуемых показало, что она находится в пределах нормы.

Исследуемыми являлись здоровые мужчины и женщины в возрасте от 20 до 55 лет. Всего в этой серии было проведено 21 наблюдение над 13 испытуемыми. Однако результаты получи­ лись разноречивые и неотчетливые, обычно в виде изменения пульса на 2—3 удара в ту и другую сторону. Тогда мы решили изменить позу испытуемых и перевести в положение сидя.

Известно, что пальпация брюшных органов обычно произво­ дится при лежачем положении больного. С. П. Боткин ввел в практику исследование брюшных органов в позе стоя. Пра­ вильность нашего приема (поза сидя) получила подтверждение в исследовании Н. Ф. Березкина (1954), который предложил проводить пальпацию при сидячем положении больного, что

Представляет большиt. преимущества, особенно при исследовании желудка. В остальном методика оставалась прежней. В этой серии проведено 57 наблюдений над 14 испытуемыми (в основ­ ном это были те же люди). Результаты в данной серии получи­ лись более однозначными и отчетливыми.

Во время действия вибрации на область желудка в положе­ нии сидя в 50 наблюдениях из 57, т. ё. в 88%, имелось учащение пульса, в 5 наблюдениях отчетливых изменений не было, в 2 от­ мечено замедление. В большинстве наблюдений учащение было от 6 до 16 ударов в минуту, возникало оно обычно через 1—2 минуты после начала вибрации, достигало максимума на

2—4-й минуте от начала учащения, но не оставалось все время

5 6 7 8 9 ЮП 1213 Ml 23 Ч 5 6 7 8 3 W1 2 3 4 5 6 7 8 3 1011 12

М и н у т ы

Рис. 19. Кривая изменения частоты пульса у здорового человека под влиянием слабой вибрации области желудка в положении сидя (исследуемый М., наблюдение № 4, 8/XII 1948 г.).

Стрелками обозначены начало и конец вибрации.

на этом уровне, а постепенно уменьшалось еще при наличии вибрации. Иногда частота пульса падала даже ниже исходной. Часто это замедление сменялось новым учащением и такие чере­ дования повторялись несколько раз во время действия вибрации, т. е. имела место волнообразность,- Однако в большинстве наблю­ дений учащение пульса продолжалось и после прекращения ви­ брации в течение 10—15 минут, иногда дольше (рис. 19).

В целях контроля была поставлена еще одна серия наблюде­ ний с действием вибрации на кожу человека. Она была необхо­ дима, так как возник вопрос, является ли учащение пульса при действии вибрации рефлексом с желудка. Не может ли подоб­ ный результат получиться при воздействии вибрации на любой участок кожи?

Чтобы проверить это предположение, были проведены наблю­ дения с действием вибрации на область плеча и предплечья слева при всех прочих равных условиях. В 12 наблюдениях на 7 ис­ пытуемых (из числа тех же) не было ни разу заметного изме­ нения пульса. Затем специально были проведены исследования с действием вибрации на правую половину живота в области

114

I ого же спинномозгового сегмента, что и область желудка. При

•ном наблюдались лишь незначительные изменения частоты пульса (на 3—5 ударов в минуту), причем как в сторону уча­ щения, так и в сторону замедления.

Итак, все контрольные наблюдения дают основание считать, что учащение пульса, возникающее при действии слабой вибра­ ции на область желудка человека, является рефлексом с же­ лудка, а не с кожи. Есть все основания считать, что усиление иибрации дало бы не стимуляцию, а угнетение сердечной дея­ тельности, т. е. рефлекс Гольтца. Таким образом, становится письма вероятной двуфазность рефлекторных влияний с желудка на сердце и у человека. Все дело в том, как говорил Н. Е. Вве­ денский по другому поводу, чтобы уметь раздражать. При этом он указывал на особую роль очень слабых воздействий для нерв­ ной деятельности. Любопытно отметить, что двуфазный характер реакций мы обнаружили и при изучении влияния температурных раздражений желудка на плетизмограмму руки (опыты описаны и главе 1).

Недавно и другими исследователями были получены новые экспериментальные данные, относящиеся к этому вопросу.

В. М. Мюльберг (1947) в лаборатории С. И. Гальперина обна­ ружила, что у лягушек афферентные связи рефлекса Гольтца проходят по трем путям.: по блуждающим нервам, симпатиче­ ским пограничным стволам и спинному мозгу. Б. В. Молоков (1950) в лаборатории Ю. М. Уфлянда показал в экспериментах

на лягушках возможность извращения сердечных рефлексов « зависимости от характера доминанты, образующейся в вегета­ тивных центрах, регулирующих деятельность сердца. В частно­ сти, посредством подпороговой тетанизации n.cutanei femoris можно получить ряд всевозможных изменений в протекании реф­ лекса Гольтца — от ослабления до полного его извращения, т. е. превращения в фактор, стимулирукйций деятельность сердца.

14.К. Махатадзе и Г. А. Гзиришвили (1954) нашли, что у собак

сфистулой желудка раздувание в нем резинового баллона вы­ зывает разный эффект в зависимости от силы раздражения: при слабом растяжении желудка — замедление биений сердца, при сильном — ускорение биений. Н. П. Коврикова (1954), анали­

зируя гастро-кардиальный рефлекс, в опытах на теплокровных установила, что при раздражении центрального отрезка блуж­ дающего нерва сильным индукционным током наблюдается по падение, а резкое увеличение кровяного давления. По-види- мому, такой эффект является результатом уже не обычного ннсцеро-висцерального раздражения, а ноцицептивного, болевого.

Описанные в литературе клинические и физиологические на­ блюдения, морфологические и экспериментальные данные давно показали способность сердца воспринимать раздражения. На основании этого, а также базируясь на собственных данных, мы писали в 1941 г., что сердце является мощной афферентной

115

системой, обладающей своеобразной раздражимостью и потому являющейся рефлексогенной зоной, влияющей на множество внутренних органов.

В настоящее время можно считать окончательно установлен­ ным, что сердце, с прилегающими к нему сосудами обладает активным афферентным аппаратом, входящим в систему висце­ рального анализатора, и, следовательно, имеет возможность посылать свои импульсы в головной и спинной мозг, вступая таким образом во взаимодействие с другими органами.

Несмотря на то, что желудочно-сердечный рефлекс является наиболее давно известным висцеро-висцеральным рефлексом, насчитывающим почти 100 лет (Гольтц — Goltz, 1863), как-то само собою сложилось убеждение, что это рефлекс односторон­ ний: желудок влияет на сердце, но не наоборот. Вопрос об обратных влияниях — с сердца на желудок — в физиологических экспериментах, насколько нам известно, не изучался совершенно.. Имеются только отдельные наблюдения клиницистов (Н. Д. Стражеско, 1925; Г. П. Ковтунович, 1935; Н. К. Боголепов, 1949), предполагающие возможность влияния этого рода.

Исходя, с одной стороны, из давно разрабатываемого нами принципа рефлекторного взаимодействия органов, а с другой — Из некоторых побочных влияний, наблюдавшихся в опытах В. П. Рюмина при изучении вибрационных воздействий на сердце

лягушки, мы сделали попытку выяснить, не с у щ е с т в у е т л и р е ф л е к с а с с е р д ц а н а ж е л у д о к .

Специальная серия опытов была проведена В. П. Рюминым на бульбоспинальных лягушках с одновременной записью на кимографе моторики желудка и биений сердца. Для раздражения сердца применялся электромагнитный вибратор с частотой 100 гц и амплитудой 0,3 мм. Продолжительность вибрационного воз­ действия 1—3 минуты. В результате 67 опытов с раздражением сердца вибрацией мы получили следующие эффекты на желудке: оживление перистальтики (более частые и энергичные сокраще­ ния желудка) наблюдалось в 54 опытах (80%), перистальтика оставалась без заметных изменений, но тонус желудка повы­ сился в 11 опытах (17%), замедление перистальтики отмечено в 2 опытах (рис. 20).

Чтобы проверить, что изменение моторики желудка при воз­ действии на сердце имеет рефлекторный характер, были постав­ лены 40 опытов с действием вибрации на сердце при последо­ вательном разрушении у каждой лягушки различных отделов центральной нервной системы. Эти опыты показали что при раз­ рушении головного мозга выше продолговатого, а также при дополнительном разрушении и спинного мозга эффект на желудке сохранился. Он исчезал только при разрушении продолговатого мозга. Таким образом было установлено наличие сердечно-же­ лудочного рефлекса с центральным звеном в продолговатом мозгу.

116

Описанный выше рефлекс с сердца на желудок, полученный ил лягушках, мы решили проверить на теплокровных животных. С этой целью В. П. Рюминым было поставлено 30 опытов на собаке Черныше, имевшем желудочную фистулу.

Опыты начались с регистрации у голодной собаки посред­ ством гастрографии периодических сокращений желудка с целью тщательного определения индивидуальных особенностей дли­ тельности и характера периодов работы и покоя желудка. После тгого в опыт стали включать вибрационное воздействие (частота 100 гц, амплитуда 0,3 мм) на область сердца продолжитель­ ностью 2—10 минут. Воздействие систематически применялось

в различные фазы периодики желудка: в состоянии покоя, в на­ чале и в конце периода работы желудка. Оказалось, что реакция желудка на данное раздражение зависит .в значительной степени от его функционального состояния. Так, в период полного покоя желудок оказывается рефракторным к вибрации области сердца. Воздействие в момент начала периодических сокращений также пс дало отчетливых результатов. Но при воздействии указанным способом в конце периода работы, т. е. через 4—8 минут после прекращения периодики, из 10 опытов в 9 было получено краткоиременное (на 1—2 минуты) возобновление сокращений же­ лудка, подобных периодическим. Тонус желудка при этом по­ вышался и расслабления были не полными. Эти сокращения появлялись с началом действия вибрации и затем исчезали, несмотря на продолжающееся действие.

В целях контроля были поставлены дополнительные опыты с действием вибрации на область желудка и другие части тела животного. В опытах с вибрационным воздействием на область желудка были получены результаты, не похожие на эффект от воздействия на область сердца: удавалось вызывать сокра­ щения желудка даже в глубоком периоде покоя, через 20— '10 минут после периода работы, но эти сокращения не были по­ хожи па обычные периодические сокращения голодного желудка.

117

Вогвторых, часто удавалось наблюдать изменение характера со­ кращений даже в самом начале периода работы желудка, что не получалось при раздражении области сердца.

Для того чтобы отдифференцировать возможность влияний на желудок раздражения кожи, были поставлены опыты с дей­ ствием вибрации на правую половину груди, что соответствует спинномозговым сегментам кожи области сердца. Однако эти опыты не дали ясно выраженной реакции желудка. Таким обра­ зом, опыты этой серии соответствуют данным, полученным на

холоднокровных: рефлекс с сердца на желудок может быть по­ лучен и у теплокровных животных (рис. 21).

Надо полагать, что рефлекторные влияния, возникающие при вибрационном раздражении сердца, не ограничиваются'одним только желудком, а проявляются и другими висцеро-висцераль- ными, а также висцеро-моторными рефлексами. Во всяком случае этот вопрос имеет не только теоретический, но и практический интерес. Поэтому мы будем считать положительным результатом, если работы нашей лаборатории, установившие существование сердечно-желудочного рефлекса, послужат толчком для дальней­ ших экспериментальных и клинических исследований в этом ■направлении.

О широком функциональном влиянии местного вибрацион­ ного воздействия говорят опыты JI. Михеевой по изучению влия­ ния этого фактора на двигательные условные рефлексы у собак. Условные рефлексы в виде поднятия лапы вырабатывались на световые и звуковые сигналы при электрокожном подкреплении с кимографической регистрацией и измерением скрытого пе-

118