2 курс / Нормальная физиология / Рефлекторное_взаимодействие_локомоторной_и_висцеральной_систем_Могендович
.pdfсражения превращаются в условные пищевые возбудители; пас сивное движение конечности становится условным сигналом и приобретает способность вызывать условную слюнную секрецию, если движение некоторое число раз совпадало с пищевым под креплением.
Разбирая интрацентральный механизм этих рефлексов, П.П. Павлов указывал на наличие двусторонних связей между корковыми центрами анализаторов. «...Когда два нервных пункта связаны, объединены, нервные процессы двигаются, идут между иими в обоих направлениях... Когда за поднятием лапы дается еда, раздражение несомненно идет из кинестезического пункта к пищевому центру. Когда же связь образована, и собака, имея пищевое возбуждение, сама подает лапу, очевидно раздражение идет в обратном направлении».1
Вскоре из лаборатории В. М. Бехтерева вышла эксперимен тальная работа Ж. И. Израэльсона (1913) о топической диффе ренциации сочетательно-двигательного рефлекса на кожные и мышечные раздражения. Опыты на собаках показали, что мы шечно-суставное раздражение проводится преимущественно во локнами заднего спинального столба той же стороны. Было от мечено, что топическая дифференциация (локализация) возни кает для кинестетических раздражений значительно быстрее, чем для кожных (механических, а особенно тепловых), т. е. процесс, генерализации оказывается для кинестетических раздра жений наиболее коротким.
Так был начат на животных физиологический анализ меха низма так называемых произвольных движений. И. П. Павлов с сотрудниками уделял этому вопросу много внимания. В школе И. П. Павлова в последующем изучение коркового конца кине
стетического анализатора вели, |
кроме Н. И. Красногорского, |
И. М. Архангельский, 1922; А. |
Г. Иванов-Смоленский, 1925; |
К). Конорский и С. Миллер 1936; С. В. Клещов, 1940; Н. А. Подкопаев, 1940; М. К. Петрова, 1941; Г. В. Скипин, 1941 и др.
В настоящее время общепризнано, что корковое «представи тельство скелетно-мышечного аппарата в высшей степени тонко и подробно, может быть равно в этих отношениях представитель ству внешних энергий, как звуковая и световая...» 2 В соответствии отнм А. А. Ухтомский (1927) в своей статье «Парабиоз и домиилита» говорил о том, что двигательный аппарат не является •: механизмом первичной конструкции», его деятельность следует рассматривать как результат упражнения.
Необходимо подчеркнуть, что мышечно-суставная рецепция вовлекается в систему реакций вместе с осуществлением движе ния, т. е. вторично. «Каждый раз с наступлением рефлекторного движения от первичного внешнего раздражения в мышцах
1И. П. П а в л о в . Собрание сочинений,. III, 2, 1951, стр. 185. Там же, стр. 141.
возникает множество вторичных проприоцептивных раздражений. Возникающие импульсы действуют на центральную нервную си стему и вызывают рефлекторные реакции через те отделы мозга, на которые эти импульсы действуют непосредственно» (И. С. Беритов, 1948. стр. 75). В последнее время эти вопросы разрабаты ваются П. К. Анохиным (1955) в теории «обратной афферентации».
Значение исследования двигательных реакций для объектив ного изучения нервно-психической сферы человека особо подчер кивал В. М. Бехтерев (1909). Тогда же он описывал преимуще ства двигательной методики перед слюнной и на этом основании разработал методику сочетательных рефлексов на электрокожном подкреплении, которой преимущественно и пользовалась школа В. М. Бехтерева в течение многих лет.
При общей оценке значения у человека кинестетического ана лизатора следует учитывать, что он играет „большую роль не только в функционировании безусловных рефлексов, но и первой и второй сигнальных систем. В частности, велика роль тех кине стетических импульсов, которые возникают в речевом двига тельном аппарате, для формирования речи, а следовательно и для словесного мышления. Недавно Ю. М. Пратусевич (1955) показал, что вследствие высокой степени возбудимости речевой двигательный анализатор является высшим регулятором возбу димости и деятельности других корковых анализаторов у детей.
Имеются экспериментальные данные относительно влияния на мышечную работоспособность человека его высшей нервной деятельности с участием второй сигнальной системы. В 1935 г. нами совместно с Т. Н. Ван-Гаут опубликовано исследование мышечной работоспособности слепых сравнительно со зрячими и роли в ее стимуляции словесных воздействий.
Исследование проводилось в двух вариантах. В первом ва рианте сравнивалась обычная работа правой руки на динамо графе Лемана до утомления с работой, сопровождаемой счетом про себя по инструкции: «Сделайте 15 сжатий». Оказалось, что при включении счета про себя работоспособность слепых возрас тала в среднем на 17%, но этого почти не наблюдалось у зрячих.
Во втором варианте исследований мы на фоне утомления руки, вызванного работой на динамографе, применяли словесную стимуляцию: «Работайте как можно сильней». Результаты пока зали, что сравнительно сильнее всего словесная стимуляция у аб солютно слепых (прирост работы в среднем на 11%), у лиц с остатками зрения прирост был равен 9%, а у зрячих всего 2%. Объяснение этих особенностей слепых в виде повышения возбу димости при включении второй сигнальной системы следует осно вывать прежде всего на отсутствии зрительного анализатора, что меняет всю функциональную структуру взаимодействия корковых анализаторов с двигательной сферой и, в частности, повышает возбудимость слухового анализатора.
70
В последующем в нашей лаборатории Э. Б. Смышляевым (1!>П1) посредством эргографического исследования здоровых лю- (IIч"| ноказано влияние словесного внушения при подкреплении да мп! мнимого лекарства. При этом на фоне утомления от работы им эргографе мышечная работоспособность сразу возрастала mi 70%.
В последнее время появились новые работы в этом направле нии. Так, аналогично нашим исследованиям, Пэч (Petz, 1955) применял словесную стимуляцию при изучении статической вы носливости на динамометре и подтвердил повышение работоспо собности. На этом основании он говорит об «экономии работы под влиянием психологических стимулов». Следует указать также рнд интересных исследований советских авторов (В. В. Либерман н I'. А. Трубицына, 1954; К. М. Смирнов, 1954; А. А. Тарасевич. 1!)55; Н. И. Шепетюха и Н. В. Дюпина, 1955).
Влияние второй сигнальной системы особенно выявляется и гипнотическом состоянии. В исследованиях Гааза (Haas, 1927) оказалось, что если при обычных условиях человек способен под держивать вытянутую руку в течеиие 8 минут, то в гипнозе со сти мулирующим внушением это время удваивалось. При этом нужно иметь в виду, что в тонических рефлексах значительную роль играют проприоцептивные импульсы.
Д. И. Шатенштейн (1939) показал, как резко меняется в гип нозе состояние кинестетического анализатора: по показаниям мы шечно-суставного чувства реальный тяжелый груз восприни мается как легкий, и наоборот. Физиологическое значение во ображаемой работы мышечного характера изучали И. М. Нев ский и К. 3. Зрячих (1929), В. В. Ефимов (1936), А. Н. Крестов ников и Ю. Д. Захарьянц (1952), В. В. Петров (1955), II. И. Короткин и М. М. Суслова (1956).
13 заключение главы следует заметить, что исследование мы шечной рецепции у человека не нашло еще должного развития и распространения ни в клинике, ни в психологии, ни в физио логии труда. Школой В. М. Бехтерева в свое время эти вопросы разрабатывались достаточно интенсивно и были созданы соотпетствующие приборы (кинематометр, миоэстезиометр и др.). I>e:i достаточного внимания к технике исследования точное изу чение мышечной рецепции невозможно. Потребность же в тон- !.ои диагностике разных видов кинестезии все возрастает.
ГЛАВА ВТОРАЯ
ВИСЦЕРО-МОТОРНЫЕ РЕФЛЕКСЫ В НОРМЕ И ПАТОЛОГИИ
Физиология висцеро-моторных рефлексов
Искусственное разделение организма на две не связанные ме жду собою части — анимальную и вегетативную — особенно резко и настойчиво проводилось в форме положения о невозможности рефлекторных влияний с внутренних органов на скелетную муску латуру.
Ошибочность и догматичность этого утверждения становится ясной не только в свете современных данных, но и из изучения научной литературы прошлого века. Еще Н. И. Пирогов (1847) 4 наблюдал судорожное сокращение мышц бедра при растяжении сфинктера прямой кишки под наркозом (цит. по И. О. Жорову, 1951). Следует также привести мнение И. М. Сеченова (1866), который писал: «... Раздражение брюшной части симпатической цепи, раздражение всех брюшных сплетений, стволов чревных нервов и пр. вызывает у животных... движения в сфере мышц го ловы и туловища с его придатками. Все эти явления можно было бы конечно объяснить связью симпатических волокон только с го ловным отделом кожно-мышечных центров; однако опыты над обезглавленным животным (над лягушкой) показывают, что наши волокна связаны и с отражательными центрами спинного мозга.
В самом деле раздражение симпатических стволов при последнем условии продолжает вызывать рефлексы в мышцах туловища и конечностей... Явления эти, — продолжает И. М. Сеченов, — не смотря на их чрезвычайную важность, не изучены еще вовсе»
(стр. 256).
Но факты в этом отношении продолжали накапливаться. Гольтц (Goltz, 1863), И. М. Догель (1887) применяли различные раздражения сердца с целью получения сокращений скелетной мускулатуры и рассматривали это как проявление рецепции сердца.
72
Известно, что в знаменитом опыте сеченовского торможения Imряду с угнетением спинальных двигательных рефлексов имеет место, как было установлено самим И. М. Сеченовым, и остановка сердца.1 И. М. Сеченов также наблюдал в 1867 г., что инъекция рпствора хлористого натрия в желудок лягушки вызывает через
.1 4 минуты сильное угнетение рефлекторной возбудимости с Кижи. После децеребрации эта возбудимость восстанавливается. Такое же воздействие на желудок угнетает стрихнинные судороги. Правда, И. М. Сеченов полагал, что это — результат действия сил и на головной мозг через кровь,2 но самый факт представляет интерес для современной теории висцеро-моторных рефлексов. Кок указывает Л. А. Орбели (1935), мы для всех этих разнооб разных афферентных волокон должны себе представить переклю чение на моторные нервные элементы и на эфферентные волокна ни различных этапах, на различных уровнях центральной нервной системы, с целым рядом особенностей в отдельных реакциях ка ждого уровня (стр. 78). В лаборатории С. И. Гальперина устаноилено, что механическое, электрическое и химическое раздра жение рецепторов внутренних органов тормозит спинальные дви- I игольные рефлексы. Обнаружено, что классическое сеченовское трможение двигательных рефлексов не наступает при одновре менном механическом, электрическом или химическом раздраже нии рецепторов селезенки (и при механическом раздражении пе чени и желчного пузыря), а такие же раздражения рецепторов ночки, плевры, желудка и кишечника не влияют на сеченовское трможение (Г. Н. Кузьменко, 1947).
Связь моторных реакций с дыханием одним из первых наблюмил Н. Е. Введенский (1881). Он установил, что локомоции опычно предшествует у лягушек дыхательная пауза; локомоция трмозится при наступлении движений, связанных с насасываинем воздуха. В. Я- Данилевский (1886) показал наличие рецеп ции легких и ее влияние на скелетную мускулатуру опытом с так ни н.таемой «искусственной астмой» у лягушек. Тогда же были "(ш.'фужены влияния с рецепторов мочеполового аппарата.
II I*. Тарханов (1877) установил, что тоническое сокращение пе ре/i, них конечностей лягушки можно вызвать как рефлекс на pagIи,копие семенных органов. Фрейсберг (Freusberg, 1875) наблю- Mii.il па теплокровных, что возбуждение аппарата мочеиспускания трмозит спинальные локомоторные рефлексы задних конечно- i loll, Эккард (Eckardt, 1883) обнаружил, что раздувание легких V .ингушек и кроликов, отравленных стрихнином, угнетает судо
роги. Указания на двигательные реакции, возникающие при раз- ' нрнжоиии различных внутренних органов, имеются в эксперимен-
.........ых |
работах Н. П. Симановского (1881), И. П. Павлова |
1 |
В последнее время показано, что эта остановка сердца осуществляется |
пи осуждающим нервам (С. И. Гальперин, Физиол. журн. СССР, 43, № 6, 1957).
4Письмо И. М. Сеченова от 14 ноября 1867 г, (Сб.: Научное наслед-
•гни, изд. АИ СССР, 1956).
9 |
73 |
(1898), Риттера (Ritter, 1909), Торато Сано (Torato Sano, 1909), Неймана (Neumann, 1910), JI. Ф. Дмитренко (1916) и др.
Сюда же относятся данные о влиянии висцеральных афферент ных импульсов на коленный рефлекс. Еще Ломбард (Lombard, 1887) описал изменение коленного рефлекса под влиянием дыха ния. Джонсон и Люкгардт (Johnson a. Luckhardt, 1927) нашли ослабление этого рефлекса при повышении внутрилегочного дав ления, а Стругхольд (Strughold, 1929) — усиление коленного реф лекса во время вдоха. Известно, что дрожание наркотизирован ных животных усиливается на фазе вдоха (Блэр, Кинг и Гаррей, Blair, King a. Garrey, 1931). Эти авторы рассматривают данное явление как результат иррадиации возбуждения с дыхательного центра на спинальные двигательные центры, а Стругхольд — как содружественную иннервацию дыхательной мускулатуры и му скулатуры тела. По последним данным японского исследователя Ямадзаки (1955), полученным на животных и людях, в фазе вдоха увеличивается мышечный тонус и понижается порог колен ного рефлекса. При растяжении легкого повышенным давлением воздуха порог коленного рефлекса возрастает, а мышечный тонус конечностей после некоторого начального повышения умень шается.
Эмери (Fr. Emery, 1929) исследовал влияние сердечных сокра щений на тонус скелетных мышц и нашел, что этот тонус увели чивается во время систолы сердца; данный эффект проявляется изменением высоты коленного рефлекса.
С висцеро-моторными влияниями в свое время столкнулся А. А. Ухтомский (1911). Замечательно, что первым наблюдением, послужившим поводом к разработке принципа доминанты, был акт дефекации, т. е. такой акт, участие висцеральных импульсов в котором бесспорно: под влиянием импульсов с кишечника в пе риод подготовки к дефекации развивается торможение двига тельных центров конечностей. Эти данные были получены в остром опыте, но А. А. Ухтомский считал, что и на нормальном свободном животном следует предполагать такую же тесную и закономерную зависимость иннервации локомоторного аппарата от процессов, протекающих внутри организма, и притом от про цессов более слабых, чем сильные возбуждения глотательного аппарата или подготовка к акту дефекации. В последнее время в лаборатории В. С. Русинова было показано влияние глотатель ной доминанты на двигательный условный рефлекс (Г. Д. Куз нецова, 1955).
Специальную работу о висцеро-моторных рефлексах под этим, тогда еще мало распространенным, термином опубликовал Мил лер (Miller, 1924). В частности, явления возбуждения и торможе ния скелетной мускулатуры при раздражении афферентных висце ральных нервов показали Миллер и Вауд (Miller a. Waud, 1925).
X. С. Коштоянц (1935) в сравнительно-физиологических усло виях установил роль ритмических актов дыхания, кровообраще-
74
пия и пищеварения в регуляции тонуса туловищной мускулатуры рыб и аксолотлей. В опытах Ф. Д. Василенко и X. С. Коштоянца (1936) повышение давления в плавательном пузыре рыб вызыиало резкие движения плавников и изменение деятельности дыха тельной мускулатуры; после перерезки вагосимпатического нерва раздражение пузыря не вызывает никаких реакций.
А. А. Волохов и Г. В. Гершуни (1935) в лаборатории Л. А. Ор бели показали связь кривой мышечного утомления с изменением двигательной хронаксии, в частности при воздействиях на внутрен ние органы.
В 1937 г. С. А. Мирзояном (цит. по X. С. Коштоянцу, 1951) была установлена возможность снятия утомления мышц путем рефлекторного возбуждения со стороны рецепторов легких, пище вода и желудка. Ю. М. Уфлянд и В. Г. Куневич (1937) констати ровали увеличение хронаксии мышц задней конечности кролика ири раздражении прямой кишки, что рассматривалось этими авто рами как явление реперкуссии.
Существуют рефлексы на двигательную мускулатуру с рецеп торов каротидного синуса. Повышение давления в нем понижает возбудимость двигательных центров (тормозит судороги). Это по лучается как в эксперименте с изолированным в отношении кро вообращения каротидным синусом, так и при перемещении тела животного вниз головой. Опытами Турнад и Мальмежак (Tournade et Malmejac, 1929) на животных показано, что мышечная реакция в виде дрожания может быть прекращена раздражением еинокаротидного нерва. Кох (Koch, 1932) в красивых опытах *• применением метода изолированного каротидного синуса, оста вавшегося в связи с организмом лишь посредством нервов, пока- ia.ii закономерные изменения тонуса скелетной мускулатуры в за висимости от колебаний давления в синусе. Спыхала (Spychala, 1К.Ч2) установил, что при колебаниях давления в каротидном си нусе изменяется интенсивность коленного рефлекса. Может быть ипецеро-моторными влияниями следует также объяснить обнару женное Травис и Туттле (Travis a. Tuttle, 1928) и подтвержденное М. И. Виноградовым (1949) и другими авторами, наличие периомических колебаний амплитуды коленного рефлекса с интервалом приблизительно 2 минуты. Недавно Пинотти и Граната (Pinotti,
| Iranata, 1954) на собаках с изолированным каротидным синусом применяли электрическое раздражение центрального конца языч ного нерва для вызова язычно-челюстного рефлекса. При повыше нии давления в синусе этот рефлекс подвергался торможению.
Работами лаборатории А. И. Смирнова в опытах на собаках покапано, что раздражение центрального конца вагосимпатиче-
• кого нерва (т. е. его афферентных волокон) оказывает опреде ленное влияние на состояние нервно-мышечной сферы: тормозит tни,со двигательное спонтанное возбуждение, подавляет децере- (•рнцнонную ригидность (П. Д. Олефиренко, 1937), удлиняет хро никами моторной зоны коры больших полушарий (JI. Г. Трофи
75
мов и В. С. Раевский, 1938). На лягушках раздражение централь ного конца вагосимпатического нерва удлиняет скрытый период спинальных рефлексов, определяемых по способу J1. Тюрка (В. С. Раевский, 1938). Д. М. Гедеванишвили (1941) в опытах на кошках показал, что раздражение центрального конца блуж дающего нерва одиночным индукционным ударом сопровож дается торможением сгибательного рефлекса задней конечности, вызываемого раздражением соответствующего афферентного
нерва.
Шпигель и Вормс (Spiegel u. Worms, 1929) установили, что электрическое раздражение центрального отрезка симпатического нерва у децеребрированной кошки повышает тонус передних ко нечностей. Форлес, Назон и Вортман (Forles, Nason a. Wortman, 1937) в экспериментах с раздражением каротидного синуса, блуждающего нерва и депрессорной веточки наблюдали расши рение артерий мягкой мозговой оболочки. Объясняют они это; явление следующим образом: раздражение указанных нервов вы зывает, как известно, рефлекторное понижение кровяного давле ния. Последнее, в свою очередь, и является непосредственной при? чиной рефлекса на сосуды оболочки мозга. Авторы считают, что. эта сосудистая реакция является важным защитным приспособле нием, благодаря которому большие полушария головного мозга получают достаточное количество кислорода.
В дальнейшем нами (М. Р. Могендович 1941) в условиях разнообразных острых и хронических опытов было показано, что; результаты отдельных наблюдений могут быть объединены в об щую закономерность, по которой нормальные процессы, происхо-4 дящие в органах грудной и брюшной полостей, отражаются на функциональном состоянии не только близлежащих (например прямая кишка и мускулатура задних конечностей при акте дефе кации), но и отдаленных скелетных мышц (рис. 5). Эти влияния , проявляются и сократительными реакциями последних, однако * менее постоянно, чем сдвиги хронаксии, которые наступают при. значительно более низком пороге раздражения и более законо мерны. Их мы тоже рассматриваем как своеобразные висцеромоторные рефлексы. При этом было установлено, что хронаксия; . мускулатуры изменяется различным образом в зависимости от * того, является ли животное сытым «ли голодным, наполнен его мочевой пузырь или нет, и т. д. Как писал А. А. Ухтомский (1941) а по поводу наших опытов, «Предшествовавшее голодание, вкусовые { качества иищи, содействуют выразительности хронаксиметриче ского сдвига» (стр. 5).
В указанной работе мы исходили из того, что рефлекторные изменения возбудимости скелетных мышц, определяемые хронаксиметричееки, могут являться такими же, а может быть, еще более тонкими показателями висцеральной рецепции, чем другие , рефлексы — двигательные и секреторные (М. Р. Могендович, 1941, стр. 17). Действительно, в последующем Э. Ш, Айрапетьянц
76
в статье «Интероцептивный условный рефлекс» (1949) пришел к выводу, что моторная хронаксия оказывается более тонким ин дикатором возбудимости внутренних органов, чем, например, ко лебания кровяного давления (стр. 51).
Что касается нервного механизма, осуществляющего указан ные висцеро-моторные влияния, то наши специальные опыты, опи санные в монографии 1941 г., показали, что центральная нервная. система осуществляет корригирующее влияние на функциональ ное состояние скелетной мускулатуры одновременно как по ани-
Рис. 5. Влияние различных раздражений полости пищеварительного канала на хронаксию мышц конеч ностей (в процентах к общему количеству опытов).
а — механическое раздувание; б—наполнение водой, имеющей температуру тела; в— наполнение горячей водой; г —рвота; д — наполнение холодной водой; е — химическое раздражение слизистой оболочки; ж — принятие пищи; з —мнимое кормление.
мильным (двигательным),так и по вегетативным (симпатическим) нервным волокнам.
В последние годы некоторые авторы приписывают этот вы вод, себе, не упоминая, что к этому заключению мы пришли на основании собственных экспериментальных исследований еще в 1941 г.
Важное исследование провели Н. С. Седина, И. М. Тылевич
иЕ. С. Ульрих (1949), которые измеряли моторную хронаксию
иклинических условиях у людей и установили изменение хронаксии, а также снижение тонуса мышц конечностей после приема
сахара.
Значительный материал о закономерностях рефлекторной связи между рецепторами сердечно-сосудистой системы и хронаксией скелетных мышц собран нашей сотрудницей Г. 3. Чуваевой (1950, 1955). Применяя различные химические и механические факторы она изменяла деятельность сердца лягушки и прослежи- ннла ири этом колебания моторной хронаксии. Выяснилось наличие зависимости между функцией сердца и состоянием скелетной мускулатуры. Так, под влиянием новокаина на сердечную мышцу частота ее сокращений уменьшается, а хронаксия мышц
77
конечностей возрастает (рис. 6). Под влиянием же атропина частота сердечных сокращений увеличивается, а хронаксия мышц укорачивается (рис. 7). Следует добавить, что при этом иссле дуемая мышца в отношении кровоснабжения была изолирована и сохраняла связь с организмом только посредством нервов. Не-
Рис. 6. Изменение хронаксии скелетной муску латуры (/) и ритма сердечных сокращений
(2)при действии новокаина на сердце (опыт
№57, 6/1 1951 г.).
Момент воздействия обозначен стрелкой.
Рис. 7. Изменение хронаксии скелетной мускулатуры
(/) и ритма сердечных сокращений (2) при дей ствии на сердце атропина (опыт 86, 30/III 1951 г.).
Момент воздействия обозначен стрелкой.
давно В. В. Фролькис (1956) опытами на лягушках по методу тюрковских рефлексов обнаружил изменение времени рефлекса в зависимости от физиологического состояния сердца, т. е. влия ние с афферентной системы сердца на анимальную сферу, что нами было показано методом моторной, хронаксии в 1941 г.
Различные материалы, устанавливающие наличие связи ме жду рецепторами пищеварительного канала (или афферентными
78