2 курс / Нормальная физиология / Рефлекторное_взаимодействие_локомоторной_и_висцеральной_систем_Могендович

wiiiiiaVwt

ГЛАВА ПЕРВАЯ

РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ

О В Н У Т Р Е Н Н И Х АНАЛИЗАТОРАХ

До середины XIX столетия было почти общепризнанным мне­ ние о нечувствительности как внутренних органов (грудной, брюшной и тазовой полостей), так и органов движения. Это мнение было господствующим, несмотря на тот широко известный факт, что при заболеваниях внутренних органов часто наблюдаются неприятные ощущения и резкая боль.

Хотя эксперпментальное изучение чувствительности внутрен­ них органов было начато еще в XVII столетии, выводы различ­ ных авторов на протяжении длительного времени оставались противоречивыми, а проблема — спорной. Большинство авторов считало, что внутренние органы и мышцы не обладают чувствительностью, и лишь немногие утверждали ее наличие.

Одним из первых исследователей, который пытался экспери­ ментально выяснить этот вопрос, был знаменитый В. Гарвей W. Harvey, 1628). Изучая человека с эктопией сердца, он при­ шел 'к выводу, что сердце не обладает никакой чувствитель­ ностью к внешним раздражениям. Несколько 'позднее к анало­ гичному выводу относительно других внутренних органов при­ шел на основании своих экспериментов на животных Галлер (Galler, 1765). Он считал совершенно лишенными чувствитель­ ности париетальную и висцеральную брюшину и слизистую обо­ лочку тонких кишок. Однако в противоположность этому про­ фессор Кронштадтского врачебного училища Матвей Пекэн (1787) со всей определенностью утверждал, что внутренние органы, а также мускулатура тела обладают чувствительностью. Он писал: «Тонкими чувствованиями одарены кожа, желудок, кишки, внутренняя поверхность легкого, мочевой музырь, матка, мочеиспускательный ствол, чувственные жилы (нервы. — М. М.) и все мышцы» (стр. 92).

Вместе с тем М. Пекэн отвергал чувствительность некоторых органов тела. Говоря о различной степени чувствительности, он

19

Отнес к «бесчувственным» частям кости, хрящи, околосердечную сумку, твердую мозговую оболочку, серое вещество мозга, брю­ шину и сальник. «Тупое чувствие» имеют, по его данным, кост­ ный мозг, железы, сосуды. «Легкое имеет множество чувствен­ ных жил, рождающихся от VIII пары, возвратных, сердечных и грудобрюшной преграде принадлежащих нервов» (стр. 47). «Сердце снабжено многими чувственными жилами, -происходя­ щими от сплетений междуреберной и скитающейся пары, и есть паче всех прочих внутренностей наичувствительнейшая» (стр. 12). «...Желудок весьма чувствителен, а паче у самого входа пище­ приемной кишки» (стр. 192). Поджелудочную железу М. Пекэн именует «языкообразной железой» и пишет о ней: «чувствитель­ ность сей внутренности невелика» (стр. 205). «Матка по изоби­ лию ее чувственных жил находится в теснейшем союзе и со­ страдании со всем составом чувственных жил, с желудком и с грудями» (стр. 312). Как видим, прозорливость этого автора в проблеме внутренней рецепции была очень велика!

Так как в дальнейшем история учения о висцеральной и ске­ летно-мышечной рецепции шла различными путями, то мы изло-

.жим их отдельно.

Висцеральная рецепция

Биша (1800), раздражая у собак органы брюшной полости уколами, прижиганиями и разрезами, не наблюдал никаких при­ знаков боли. Однако он указывает, что если в пищеварительный канал ввести какой-либо посторонний предмет, то он вызовет ощущение, подобное осязанию кожи. Любопытно, что Биша об­ ратил особое внимание на чувствительность кровеносных сосу­ дов, которую он доказывал экспериментами с впрыскиванием в артерию разных жидкостей, вызывавших явные признаки бо­ левых ощущений. В конечном счете вывод Биша оказался двой­ ственным: он был убежден в отсутствии внутренней чувствитель­ ности и в то же время указывал на ряд исключений.

Вебер (Weber, 1846) также отрицал чувствительность вну­ тренних органов. В результате исследований на людях он пришел к мнению, что кишечник нечувствителен к холоду, давлению и прикосновению. Кл. Бернар (Cl. Bernard, 1871) подтвердил от­ сутствие чувствительности внутренних органов в нормальном со­ стоянии, но обратил внимание на нарушения, при которых эти органы приобретают чувствительность, равную или даже &>льшую, чем чувствительность внешних частей тела.

Исключительный интерес представляют высказывания И. М. Сеченова (1866), решавшего этот вопрос положительно и доказавшего наличие афферентных нервов внутренних органов. Так, по поводу рецепции пищеварительного канала он писал: «Существование чувствующих нервов в стенках кишок доказы­ вается уже теми болями, которыми сопровождается раздутие

20

кишечного канала газами или воспаление его. Но кроме этого, ■в существовании их можно убедиться на животных и прямыми

опытами: щипание кишок пинцетом, равно как механическое или ■электрическое раздражение нервов, оплетающих 'брыжеечные артерии явственно причиняет животному боль» (стр. 396). ДалееИ. М. Сеченов указывает, что раздражение чревных нервов

лексов внутренних органов, показывающая градации этих рефлексов в смысле осложнения их психическими процессами: осознаванием и подчиненностью волевому усилию. «Одни (например действие желудочного жома или отделение желудочного сока) лежат вне сферы обоих влияний; другие, не подчиняясь воле, требуют, по-видимому, сознательных ощущений (чувство тош­ ноты и рвоты)». По поводу актов опорожнения мочевого пузыря и прямой кишки он указывает: «Чувствование, которым начи­ наются акты, здесь уже всегда сознательное, и сигнальное зна­ чите его выступает с особенной ясностью».

В особую категорию И. М. Сеченов выделил так называемые \/ системные чувства, охватывающие все виды внутренних анализаторов. «Общим фоном для относящихся сюда многооб­ разных проявлений служит то .смутное валовое чувство (веро­ ятно, из всех органов тела, снабженных чувствующими нер­ вами), которое мы зовем у здорового человека чувством общего благосостояния, а у слабого или болезненного—чувством об­ щего недомогания. В общем, фон этот, хотя и имеет характер спокойного, ровного, смутного чувства, влияет однако очень резко не только на рабочую деятельность, но даже и на психику человека... Фон этот не всегда однако остается спокойным: время от времени в нем происходят нормальные возмущения, и когда это случается, из общей чувственной картины выделяется та или другая специальная форма системного чувства, которая и ста­ новится тогда господствующей. Таких нормальных или физиоло­ гических форм мы знаем несколько: голод; жажда, половое чув­ ство, позыв на деятельность, усталость и сонливость; у патоло­ гов же этих форм, как видоизменений чувства недомогания и

(юли, множество» (1923, стр. 66—68).

Эта выдержка показывает, насколько глубоко представлял себе И. М. Сеченов уже тогда роль внутренних анализаторов во всей жизнедеятельности человека.

Подобно И. М. Сеченову, Н. И. Пирогов имел не только теоретические, но и фактические основания утверждать, что «ни один орган не может не приносить от себя ощущений в общий организм, составленный из этих органов. Ни один орган, как часть целого, не может не напоминать беспрестанно о своем присутствии этому целому» (1910, стр. 9).

Много внимания уделял висцеральным афферентным импуль­ сам другой великий врач прошлого века — С. П. Боткин, клини­

21

ческие наблюдения которого изобилуют примерами самых разнообразных отраженных реакций (рефлексов) с внутренних орга­ нов. Экспериментальную патофизиологическую разработку этого вопроса вел сотрудник С. П. Боткина, впоследствии известный клиницист — Н. П. Симановский, показавший рефлекторную зависимость состояния сердечной мышцы от поражений органов пищеварения.

И. П. Павлов, изучая в первую очередь влияния ведущей — внешней — среды на организм, вместе с тем никогда не упускал из виду значение внутренних анализаторов, в частности висце­ рального.

Уже в первых работах по физиологии кровообращения И. П. Павлов указывал на существование афферентных нервов внутренних органов и сосудов. Много работали в этом направле­ нии его ученики В. Г. Ушаков (1894), Б. П. Бабкин (1904) и др.

В «Лекциях о работе главных Пищеварительных желез», впервые изданных в 1897 г., И. П. Павлов привел конкретные данные о рецепции пищеварительного тракта, в частности указывая, что

желудок и в норме является источником известных ощущений, что внутренняя оболочка его обладает некоторой степенью осяза­ тельной чувствительности. О «рефлексе с желудка», в частности на локомоторную сферу, И. П. Павлов писал в статье «О пище­ вом центре», относящейся к 1911 г. Он основывался при этом на опытах В. Н. Болдырева (1907), показавшего, что в усло­ виях мнимого кормления животного этот рефлекс отсутствует. Позже, в 1922 г., Павлов писал: «Основной фонд нормальной нервной деятельности составляет масса рефлексов, т. е. постоян­ ных прирожденных связей внутренних (разрядка моя. — М. М.) и внешних раздражений с определенными деятельностями рабочих органов».1 Общеизвестно, что роль внутренних ре­ цепций Павлов отмечал постоянно," начиная с работ по крово­ обращению и -пищеварению, и затем не оставлял этого вопроса даже в разгар работ по физиологии высшей нервной деятель­ ности.

В школе И. П. Павлова издавна широко исследовалась условнорефлекторная регуляция различных вегетативных функ­ ций (П. М. Никифоровский, 1910; А. В. Тонких, 1912; Н. А. Подкопаев, 1914; И. С. Цитович,. 1917; В. А. Крылов, 1924; и др.). И. В. Завадский, работавший в Ростове н/Д, в 1922 г. установил, что индивидуальные особенности кривых лейкоцитоза у человека

в1924 г. условный рефлекс на деятельность почек у животных,

аН. И. Красногорский (1925) —у детей. Е. И. Синельников

(1926) впервые выработал условный рефлекс на обмен веществ и терморегуляцию (А. Н. Великанов и Е. И. Синельников, 1926).

1 И. П. П а в л о в . Собрание сочинений, изд. 2, 1, 1951, стр. 301,

22

В последующем это направление работ И. П. Павлова ши-

.роко развернул и детализировал К. М. Быков с сотрудниками,

•суммировав полученные данные в книге «Кора и внутренние ■■органы> (1944). Не следует забывать при этом положительную роль Шеррингтона (1906) в развитии учения о чувствительности внутренних органов, которую он и наименовал интероцепцией. Этим термином и пользуются К. М. Быков и его сотрудники, хотя сам И. П. Павлов его никогда не применял.

В процессе изучения разнообразных рефлекторных деятельностей возникающих при раздражении висцеральных афферент­ ных систем, сперва в патологии, а затем и в физиологии произошло логическое разделение этих рефлексов на три основных группы — висцеро-висцеральную, висцеро-моторную и висцеросенсорную. Следует сказать, что как общая схема эта классифи­ кация 'полностью исчерпывает все как безусловные, так и условные рефлексы, вызываемые с интероцепторов в организме: на внутренние органы, на локомоторный аппарат и на сенсорную сферу (на возбудимость кожи, на зрачок и т. д.). Термины эти возникли в самом конце прошлого и в начале нынешнего столе-

тий (Гэд — Head, Мэкензи — Mackenzie, Бергман — Bergmann).

И настоящее время они применяются довольно широко. Удобство этой терминологии заключается в том, что в ней указываются и рецепторная зона, и эффектор. Весь приводимый нами материал будет систематизирован по этой классификации.

В дальнейшем попытку разработки более детальной класси­ фикации висцеральных рецепторов сделали мы (М. Р. Могендович, 1941), в частности выделив из них проприоцепторы висце­ ральной мускулатуры (их не следует смешивать с шеррингтоновскими проприоцепторами локомоторного аппарата). Вскоре эта наша точка зрения, основанная на физиологических эксперимен­ тах, выполненных в лаборатории С. И. Гальперина, получила подкрепление со стороны такого видного морфолога, как Б. И. Лаврентьев (1943). Последний, говоря о рецепторах вис­ церальных органов, отметил наличие среди них специальных мышечных рецепторов, что получило дальнейшее развитие в ис- ■ ледованиях Т. А. Григорьевой (1954). Но Т. А. Григорьева

предлагает называть интероцепторами лишь такие афферентные приборы, раздражители для которых возникают в процессе про­ межуточного обмена веществ, а экстероцепторами — те, которые воспринимают стимулы из внешней среды даже тогда, когда эти последние действуют на внутренние органы (например растяже­ ние желудка пищей, растяжение легочных альвеол воздухом и т. д.). Как видим, в этом предложении имеются только шеррингтоновские термины, но полностью нарушен принцип шеррингтоновской классификации.

Несомненно, что в сфере низшей нервной деятельности интероцепторы имеют особо интимное отношение к продуктам обмена веществ, чем обусловливается специфическая роль этих рецепторов

23

в регуляции процессов пищеварения, кровообращения, дыхания, секреции и экскреции не только в физиологии, но и в патологии. Несомненно, что продукты ненормального обмена веществ, действуя на интероцепторы, могут порождать дополнительные нарушения в нервной регуляции важнейших физиологических функций. Однако мы не видим достаточных оснований для подобной переделки шеррингтоновской классификации, в кото­ рую включены еще и проприоцепторы скелетной мускулатуры, о которых Т. А. Григорьева ничего не говорит. Как мы указы­

вали еще в 1941 г.. гораздо важнее этих общих схем дальнейшая детализация и дифференциация функций интероцепторов. Более дробная классификация этих рецепторов должна быть морфо­ физиологической. Как раз дополнительные фактические данные Т. А. Григорьевой о сосудистых рецепторах («рецепторах кровя­ ного давления») и являются ценными в этом отношении. Как она пишет, сосудистая система снабжена чувствительными оконча­ ниями. которые воспринимают импульсы от всех факторов, свя­ занных с ее функционированием, начиная от всех степеней давле­ ния крови, включая тонкую игру мышечных элементов сосудистой стенки, и кончая многообразными процессами, связанными с об­ менными реакциями между кровью и снабжаемыми ею тканями.

В последнее время у некоторых авторов возникла совершенно неправомерная тенденция сделать интероцепцию всеобъемлющим понятием, включив в нее и проприоцепцию мышечно-суставного аппарата («Учебник физиологии» под редакцией К. М. Быкова, 1955, некоторые статьи В. Н. Черниговского во 2-м издании БСЭ), о чем мы писали в газете «Медицинский работник», № 28 от

6/IV 1956 г. В этой связи следует вспомнить, что И. П. Павлов требовал, наоборот, не смешивания разнородных понятий, а глу­ бокой детализации и дифференциации физиологических явлений. Он писал, например: «Нет никакого сомнения, что это лишь школьная схематическая фраза, когда говорят, что ре­

флексов три: самоохранительный, пищевой, половой; их множе­ ство, их надо подразделять и подразделять»1 (разрядка моя — М. М.).

В качестве примера синтетической деятельности висцерального анализатора приведем следующий лабораторный факт.

Если у собаки удалить весь желудок « сшить двенадцати­ перстную кишку с концом пищевода при сохранности кардиальиого сфинктера, то после заживления раны у такой безжелудочной собаки образуется расширение в области двенадцатиперстной кишки. Это расширение является резервуаром, лишь в малой степени по своему объему заменяющим желудок. Такая ре­ конструкция пищеварительного аппарата накладывает отпечаток на пищевое поведение собаки: у нее возникает «чувство меры» в еде, — реакция, несомненно основанная на интероцепции. Жи-

1 И. П. . П а в л о в . Собрание сочинений, изд. 2, .1, 1951, стр. 331.

24

вотное подходит к миске с пищей, сделает 2—3 глотка, отходит в сторону; минут через 10—15 опять подходит к пище, делает несколько глотков, после чего снова выдерживает паузу, и т. д. Таким образом, животное съедает свою пищу не сразу, а при­ нимает ее маленькими порциями, в соответствии с объемом своего дуоденального резервуара.

Интересно отметить значительную роль в этом явлении при­ способления к дефекту рецепторной зоны кардиального сфинк­ тера, — если при операции эта область удалена, то «чувства меры» у собаки не развивается: она набрасывается на пищу с обычной жадностью и поглощает ее до тех шор, пока (а это обычно случается довольно скоро) не начнется рвота. При этом рвотные движения имеют иной характер, чем в норме, — у безжелудочной собаки акт рвоты напоминает как бы состояние удушья с напряжением шейной мускулатуры. Причина в том, что пища, не вмещаясь • в двенадцатиперстной кишке, останавли­ вается в пищеводе, рефлекторные сокращения которого и вытал­ кивают пищевую маосу обратно.

Кстати хотелось бы отметить на этом примере, как многое из того, что приписывается «инстинкту», имеет свою физиологиче­ скую основу в механизме висцерального анализатора.

Висцеральные афферентные системы взаимодействуют и с внешними (И. М. Сеченов, 1863; Л. А. Орбели, 1935). Н. К. Гу­ сев (1940) изучал связь деятельности вкусового анализатора человека с висцеральным, в частности с рецепцией пищевари­ тельного канала. Общеизвестно изменение вкусовой рецепции у. беременных женщин. Исследования Б. Г. Ананьева (1947) по­ казали, что у беременных женщин особенно повышается висце­ ральная рецепция.

Подобного рода явления можно обнаружить и в клинике. Установлено, что обоняние изменяется при ранениях перифери­ ческих нервов (Е. Ф. Юдина, 1944).. Зависимость зрительного анализатора от слабых висцеральных раздражений показана К. X. Кекчеевым (1946). Как пример нарушения во взаимодей­ ствии анализаторов висцерального и внешних (вкусового и обо­ нятельного) можно привести заболевание геофагией или геома­ нией, т. е. влечение к поеданию земли и других несъедобных веществ. Оно описано А. Н. Бернштейном (1898), Ф. Ф. Чарнецким (1904), С. Н. Андрейчиковым (1937) и др. Уже Чарнецкий высказал предположение, что в механизме данного заболевания лежит механическое воздействие песка на слизистую желудка при понижении ее возбудимости вследствие хронического алко­ голизма. С. Н. Андрейчиков считает, что такие изолированные расстройства влечения могут возникнуть у лиц с длительными нарушениями со стороны органов пищеварения. Образование подобных привычек, перерастающих в непреодолимое .влечение, происходит по типу условных рефлексов на базе инертного воз­ буждения нервных центров. В связи с этим следует отметить

25

мнение известного психиатра С. С. Корсакова (1901) о том, что общее чувство изменяется при самых разнообразных болезнях. Иногда органические (внутренние) ощущения ослаблены и, воз­ можно, в этом лежит основание бредовых идей уничтожения внутренностей. С ослаблением органической рецепции связаны расстройства аппетита, полового (влечения, регуляции мочеиспус­ кания и дефекации и т. д.

**«

Важную роль в изучении рецепции внутренних органов сы­ грали исследования 'прошлого века, в которых экспериментально

и клинически была показана рефлекторная связь, существующая

увнутренних органов между собою — висцеро-висцеральные рефлексы.

Одним из первых наблюдений этого рода является рефлек­ торная связь между желудком и сердцем, установленная опы­

тами Гольтца (F. Coltz, 1863) на лягушке. Вскоре после этого И. Ф. Ционом и К. Людвигом (К. Ludwig, 1866) был открыт депрессорный нерв, идущий от дуги аорты и влияющий рефлекторно на сердце, а Герингом и Брейером (Hering u. Вrеuеr, 1868) установлено наличие регуляции дыхательных движений с рецеп­ торов легких. Далее Мельтцер (Meltzer, 1883) обнаружил, что акт глотания оказывает рефлекторно тормозящее влияние на ды­ хание, сердечную деятельность и половые проявления. Разнооб­ разные рефлекторные связи между внутренними органами были раскрыты также в экспериментальных исследованиях Майера и Пржибрама (Mayer и Pribram, 1872), Н. М. Соковнина (1877),

Ф. М. Опенховского (1888), в работах С. П. Боткина1 и его школы (Н. П. Симановский, 1881), в клинических наблюдениях А. А. Остроумова и многих экспериментальных работах павлов­ ской школы, выполненных в прошлом столетии. Например, о рефлекторных влияниях с хемморецепторов кишечника на секре­ цию желудочного сока И. П. Павлов 'писал еще в 1897 г. По су­ ществу вся разработка школой И. П. Павлова физиологии пи­ щеварительных желез, увенчанная в 1904 г. Нобелевской пре­ мией, основана на изучении особенностей рецепции различных отделов пищеварительного канала.

Из экспериментальных работ по изучению патологии висцеровисцеральных рефлексов первой была работа Н. П. Симановского

1 В частности следует отметить, что С. П. Боткин указывал на рецепцию селезенки: «...на основании клинических наблюдений и физиологических опы­ тов позволительно с положительностью допустить возможность изменения размеров селезенки под влиянием центральных нервных аппаратов с центро­ бежными и центростремительными приводами» (С. П. Б о т к и н . Клиниче­ ские лекции, 1, СПб., 1899, стр. 298). В последующем вопрос о влиянии мозговой коры и подкорковых узлов на сокращение селезенки изучался школой В. М. Бехтерева (Э. В. Эриксон, J900).

26

(1881); который изучал влияние длительного раздражения желч­ ного пузыря и других внутренних органов на деятельность сердца. Но обстоятельности и оригинальности постановки вопроса эта работа не потеряла значения и до сих пор. В частности, Симановский обнаружил, что раздражение желудка вызывает повышение кроняного давления при замедлении сердечных сокращений. Хро­ ническое применение раздражения желудка или желчного пу­ зыря приводит к стойким изменениям функций сосудистой си­ стемы и к атрофии сердечной мышцы. Недавно Нелло (Nello, 1954) дал этому новое доказательство: он нашел биохимические изменения в миокарде при растяжении желудка у кроликов.

Нелло установил увеличение содержания гликогена и уменьшение количества пиравиноградной кислоты, что, по его мнению, связано с замедлением гликогенолиза. Констатировано также уменьшение содержания цитохрома С, возможно связанное с развивающейся при растяжении желудка гипоксией миокарда. Новые данные о влиянии раздражения желчного пузыря на сердечно-сосуди­ стую систему приведены И. К. Махатадзе (1954).

Кроме того, Н. П. Симановский наблюдал следующее: раздра­ жение желудка собаки слабым электрическим током вызывает учащение работы сердца, и лишь более сильное раздражение — замедление. Впоследствии клиникой В. Ф. Зеленина (М. А. Лясс и А. А. Левин, 1926) установлено, что при раздувании желудка здоровых людей газом (углекислотой) наблюдается на электро­ кардиограмме учащение пульса — синусовая тахикардия. У боль­ ных с органическими поражениями сердца при этом учащались экстрасистолы. В нашей лаборатории В. П. Рюмин (1948) в экс­ перименте на животных показал, что вибрационное воздействие (частота 100 герц) на желудок вызывает рефлекторные измене­ ния сердечной деятельности, при одних условиях стимулирующие, при других — угнетающие. Таким образом,, общеизвестный тор­ мозящий желудочно-сердечный рефлекс Гольтца является лишь второй фазой более сложного нервного механизма влияний с же­ лудка на сердце. Это стимулирующее рефлекторное влияние можно обнаружить при слабом вибрационном воздействия на область желудка у человека. Подобного рода явление под име­

и вегетативной нервной системе.

Наконец, В. П. Рюмину (1950) удалось обнаружить экспери­ ментально совершенно новый факт рефлекторных влияний с ре­ цепторов сердца на моторику желудка и таким образом устано­ вить наличие двустороннего взаимодействия между сердцем и желудком, имеющего определенное значение для клиники внуттренних болезней. В настоящее время В. П. Рюмин выяснил все звенья этой рефлекторной дуги.

Близкое к этому наблюдение недавно сделано в лаборатории с.. В. Аничкова (В. Г. Старцев, 1956); установлено, что

27

существует рефлекс с хеморецепторов каротидных клубочков на верхний отдел пищеварительного тракта — желудок и двенад­ цатиперстную кишку. Денервация каротидных синусов у собак сопровождается изменениями в секреторной и двигательной дея­ тельности желудка.

К каким серьезным расстройствам деструктивного характера могут привести хронически действующие в патологических усло­ виях (висцеро-висцеральные рефлексы, видно из того, что нару­ шения в илеоцекальной области отражаются на функциях при­ вратника, вызывая тем самым желудочную ретенцию и даже язву желудка.

Клиницисты и физиологи указывали на такие явления уже давно. Еще С. П. Боткин на основании своих клинических на­ блюдений утверждал, что в результате висцеральных импульсов отраженного характера возможно возникновение дистрофических изменений в сердечной мышце. То же утверждал он и в отно­ шении рефлекторного сужения пищевода: «Эти спазмодические стриктуры, ... развивающиеся путем рефлекса от раздражения даже отдаленных органов, как например, желчных путей, же­ лудка, матки и т. д., — вместе с тем могут являться результатом и центрального мозгового страдания» (1899, стр. 509). И. П. Пав­ лов видел, что при некоторых способах наложения собакам ки­ шечной фистулы после заживления операционной раны развива­ лись явления стоматита и дегенерации сердечной мышцы. Поэтому И. П. Павлов, выступая в 1894 г. на V съезде врачей в память Н. И. Пирогова, имел полное основание фактически ут­ верждать, что периферическими окончаниями афферентных нервов пронизаны все органы и все ткани тела. Этими окончаниями яв­ ляются крайне разнообразные, специфические образования, при­ способленные каждое к своему своеобразному внутреннему раз­ дражителю механического, физического или химического харак­ тера.

Такова была ясная постановка и решение вопроса о внутрен­ них афферентных системах, впоследствии принятая Шеррингтоном (1906), давшим, в свою очередь, широко известную класси­ фикацию рецепторов на экстеро-, проприо- и интероцепторы/ Тем не менее и в XX столетии все еще продолжался спор о тому обла­ дают ли чувствительностью внутренние органы и мышцы. Так,

хирурги Леннандер (Lennander, 1901) и Мэйляр (Maylard, 1905)

производили раздражение различных органовнЗрюйшой полости у человека во время операций под местной анестезией и на осно­ вании показаний оперируемых пришли к убеждению о полной нечувствительности этих органов как к слабым, так и к сильным воздействиям. В дальнейшем, в опытах проведенных на кроликах, Леннандер подтвердил результаты этих клинических наблюдений и нашел поддержку в экспериментальных исследованиях Мюллера

(Muller, 1908), Вильмса (Wilms, 1909), Циммермана (Zimmer­ man, 1909) и др. Гипотеза о нечувствительности продолжала су-

28