2 курс / Нормальная физиология / Рефлекторное_взаимодействие_локомоторной_и_висцеральной_систем_Могендович

ществовать, однако появлялись и другие факты, приведшие в ко |нечном счете к опровержению ее. Эти факты накапливались пре­ жде всего в работах школ И. М. Сеченова и И. П. Павлова, а также и в зарубежной науке. Каст и Мельтцер (Kast u. Meltzer, 1907) покрывали у животных под наркозом брюшную полость и по окончании действия наркотика обнаружили, что механическое и электрическое раздражение различных органов (кишечник, почки, селезенка и т. д.) вызывает сильную двигательную реак­

цию. Далее Риттер (Ritter, 1909), экспериментируя на собаках и кроликах, тоже установил возбудимость органов брюшной полоти к уколам и щипкам.

Маисфельд (Mansfeld, 1910) показал, что у животных после перерезки спинного мозга для исключения афферентных импульсов с конечностей тетанизация мышц задних лап вызывает через несколько секунд значительное учащение -пульса; эффект этот по­ лучается только при целости блуждающих нервов. Мансфельд считал, что учащение в этих условиях зависит от раздражения афферентных нервных окончаний в сердце повышенной темпера­ турой крови. В контрольных опытах, вливая нагретый до 42— 430 физиологический раствор в бедренную вену собакам и кош­ кам, этот автор наблюдал учащение пульса на несколько десятков ударов в минуту. После экстирпации звездчатого узла нагре­ вание крови не вызывало учащения. Эти доказательства инте­ ресны, но не очень убедительны, и результаты опытов Мансфельда могут получить другое объяснение.

|Нейман (Neumann, 1910) на слабо наркотизированных соба­ ках подтвердил, что большинство органов брюшной полости и их серозная оболочка обладают чувствительностью к некоторым физическим и химическим раздражителям. Боррутау и Браун (Воrrutau u. Braun, 1910) опубликовали данные, детализирующие вопрос о рефлексах с кишечника на сердечную деятельность. Керер (Kehrer, 1910) установил наличие висцеро-висцеральных

рефлексов на матку.

В том же году ученик И. П. Павлова П. М. Никифоровский выполнил экспериментальную работу о рефлексах с легких на сердце, о путях и центральных механизмах этих рефлексов. Он установил, что импульсы от легких идут как но блуждающему, так и по симпатическому нервам. П. М. Никифоровский отметил при этом роль внутрицентральной индукции. Он писал: «Изме­ н е н и ю сердечного ритма при различных дыхательных фазах способствует взаимодействие центров замедляющего и ускоряющего

х а н и з м имеет место и при обратных соотношениях» (стр. 232).

Эти данные II. М. Никифоровского были в последующем подтверждены рядом авторов (Кромер и Ионг — Cromer a. Joung, 1923 и др.). Однако некоторые авторы получили иные результаты

29

(Крэгл — Craigle, 1922, Дотребайд — Dautrebande, i93S; Бэрри — Barry, 1934).

Гесс и Висс (W. Hess u. Wyss, 1922) обнаружили при раздра­ жении легких более или менее выраженное торможение деятель* ности сердца. Заальфельд (Saalfela, 1933) наблюдал после сильно­ го раздувания легких падение кровяного давления и замедление сердечной деятельности. Эти эффекты исчезали после кокаинизации поверхности легких. А. А. Нарычев (1953) в опытах на собаках убедился, что даже в глубоком наркозе раздражение бронха вызывает падение кровяного давления. В последнее время Петраний и Леовей (G. Petranyi a. A. Leovey, 1955) измеряли кро­ вяное давление в локтевой вене при вдохе у 100 здоровых людей. В результате у 41 человека отмечено падение давления, а у 45 — повышение его. Авторы предполагают, что эти реакции перифери­ ческих вен имеют рефлекторное 'происхождение. Р. О. Файтельберг (1953) установил, что иод влиянием раздражения рецепто­ ров плевры изменяется деятельность почек (опыты на фистуль­ ных собаках). Такие же данные получены Д. А. Кочерга (1953).

Еще В. М. Бехтеревым было замечено, что введением в рот воды можно вызвать рефлекторное увеличение диуреза.1 Такое же действие воды с кишечника на диурез видели Фальк (Falck, 1852), Хёфлер (Hoffler, 1888). Особенно доказательными были тщательно проведенные на 10 испытуемых наблюдения Д. Н. Ян­ ковского (1889), который установил, что из введенной в кшнеч* ник горячей воды подвергалось всасыванию не более 160—180 мл, а суточное количество мочи увеличивалось в среднем на 700 мл. Насколько сам автор приписывал этот эффект именно интероцепции, видно из следующих его слов: «Степень чувствительности прямой кишки, вероятно, в этом отношении имеет важное зна­ чение» («Положения диссертации»).

Аналогичное явление отмечал известный клиницист А. А. Ост­ роумов (1895), который в своих лекциях сообщал данные о ре­ цепции кишечника следующим образом: «Мы много раз опреде­ ляли вводимую с клизмой и выводимую воду, думая, что,не вса­ сывается ли часть воды и тем увеличивает количество мочи, но измерения показали, что прибавка мочи значительно больше количества всосавшейся жидкости. Иногда такое рефлекторное действие клизмы на выделение мочи и желчи весьма значи­ тельно» (стр. 74).

В опытах подобного рода на животных влияния с кишечника на почки были воспроизведены К. М. Быковым с сотр. (1928) без ссылки на предшественников. Недавно М. П. Кучинский (1955) в экспериментах на животных исследовал зависимость рефлек­ сов с пищеварительного аппарата на диурез от локализации и

1 В настоящее время несомненно, что полость рта и желудок являются рефлексогенными зонами для стимуляций диуреза (А. П. Кандель и С. Н. Кнеллер, 19Б4; Е. Б. Берхин, 1956).

30

характepa висцеральных раздражений. С. С. Полтырев (1955) исследовал влияние сильных (ноцицептивных) раздражений различных внутренних органов на мочеотделение. Новые данные по этому вопросу получены Т. Ф. Макаровой и Г. А. Филяшиной

(1956).

В свою очередь афферентная система мочевого аппарата оказывает влияние на другие внутренние органы. Так, Фулл (Full, 1920) в клиническом исследовании показал, что стеноз мочевых путей рефлекторно вызывает повышение кровяного давления, которое исчезает сразу после введения катетера a’demeure. Урологам известно, что при затруднении оттока мочи изменяется состояние аппарата кровообращения (рефлекс с рецепторов мочевого пузыря). Имеются наблюдения, что механическое раздражение почки, мочеточника и пузыря вызывает спазм сфинктеров желудка и других органов. Н. И. Богданова (1955) показала, что п р и экспериментально вызванных циститах у собак с изолирован­ ным желудочком секреция желудочного сока нарушается. В пе­ риод .воспаления слизистой пузыря количество сока уменьшается, а затем повышается. Б. Е. Есипенко (1956) в хронических экс­ периментах на фистульных животных установлено, что секреция слюны (и желчи) находится в антагонистических отношениях с диурезом при водной пробе; угнетение слюноотделения является рефлексом с рецепторов почек.

И установлении рецепции пищеварительного тракта большое значение имеют клинические наблюдения В. Н. Болдырева (1907),

Гертца (Hertz, 1911)', Лестера (Loeper, 1912), Карлсона (Carlson, 1913) и др. Что ощущение голода связано с двигательной актив­ ностью желудка, знал еще Матвей Пекэн (1787), который писал, что голод «рождается от взаимного весьма чувствительных плев в тощем желудке трения, причиняющего несносную боль. Сие трение происходит от беспрерывного извивного движения же-

лудка...» (стр. 169).

Л. Ф. Дмитренко (1916) посвятил свою диссертацию изучению рецепции желудка. Он вызывал у собак рефлексы с желудка на кровообращение и дыхание и установил, что «на раздражение желудка раздуванием кровообращение и дыхание отвечают следую­ щим образом: пульс учащается, кровяное давление повышается, дыхание учащается и углубляется. Наиболее энергично реагирует дыхательный центр» (стр. 274).

Из других данных известно, что при раздувании баллона, введенного в двенадцатиперстную кишку, возникает рефлекторное сужение сосудов пальцев, особенно большого пальца ноги.

Пирси и Ван Лир (Pearsy a. Van Lier, 1927) в экспериментах с механическим раздражением желудка наблюдали рефлекторное ■сужение сосудов брюшной полости и расширение сосудов конечностей. Многократные раздражения интероцепторов в опытах этих авторов приводили к появлению волн Траубе-Геринга, стойко удерживавшихся в течение нескольких часов.

31

В' последующем были детализированы факты этого рода в на­ блюдениях на людях « животных.

Лепер (1912) исследовал влияние приема пищи на кровяное давление и установил три фазы колебаний: подъем, падение и но­ вый подъем; у здоровых людей эти колебания не превышают 20—30 мм Hg. М. Рапопорт (1932) указал на наблюдавшуюся им связь расстройства сердечно-сосудистой системы у людей с нера­ циональным пищевым режимом. К. X. Кекчеев (1946) исследовал влияние растяжения желудка у человека посредством введения 400—800 мл ©оды; электрокардиографически «показано, что в пер­ вый момент этого воздействия сердце реагирует удлинением диа­ столы, а в последующем удлиняется и систола, и диастола.

Изменения со стороны сердца наблюдаются и при раздраже­ нии рецепторов патологически измененного желудка человека и животных. О. Л. Немцова (1952) в экспериментах на собаках изучала сосудистые реакции во время еды и констатировала уча­ щение пульса и снижение плетизмограммы. Б. А. Вартапетов и К- М. Калмыкова (1956) в хронических опытах на животных ис­ следовали влияние различных пищевых раздражителей на кровя­ ное давление. Оказалось, что качество пищи является фактором, определяющим степень изменения кровообращения. При этом обнаружена положительная зависимость между количеством вы­ делившейся слюны и динамикой кровяного давления.

В нашей лаборатории (Н. И. Хайдукова, 1953; М. Р. Могендович и А. К. Чуваев, 1956) изучалось влияние температурных раздражений желудка у человека на плетизмограмму руки. Было исследовано 10 здоровых людей, каждый из них подвергался в разные дни трехкратному наблюдению. Температурные воздей­ ствия на желудок осуществлялись приемом 250 мл воды различ­ ной температуры. При этом, начиная с контрольного фона, не­ прерывно регистрировалась плетизмограмма. Установлено, что вода при температуре 22—30° вызывает кратковременное падение * плетизмограммы (сужение сосудов руки), которая через 17г ми­ нуты возвращается к исходному уровню; вода 8—15° вызывает понижение плетизмограммы более длительное — до 3 минут и более; вода 50—52° вызывает две фазы изменений сосудистого тонуса руки: первоначальное падение плетизмограммы сменяется подъемом выше исходного уровня, длящимся около 3 минут (рис. 1). Однозначные изменения плетизмограммы при питье воды различной температуры в первый момент (первая фаза) мы объясняем рефлекторным влиянием акта глотания на тонус сосудов руки (вазоконстрикция).

Для проверки этого предположения в клинических условиях при исследовании молодых больных, имевших 'Искусственную желудочную фистулу вследствие травматической непроходимости пищевода, мы применяли вливание воды соответствующей темпе­ ратуры непосредственно в желудок. При этом первая фаза дей­ ствительно отсутствовала (рис. 2).

32

Вторая фаза обусловлена, очевдно, температурными воздействиями на желудок; на это указывает противоположный харак-

тер изменений тонуса сосудов руки: при воздействии тепла в этой фазе наступает эффект вазодилатации, а при воздействии холода - продолжается эффект вазоконстрикдии.

Из литературных данных известно, что при глотании желудочного зонда у большинства здоровых людей изменяется деятель-

ность сердца в сторону угнетения (Критенден и Айви, Crittenden

В клинике изучались сосудистые реакции больных шизофренией на пищевой раздражитель (В. Г. Левит и Н. Н. Азеркович, 1954). II. И. Данилов (1955) у здоровых людей наблюдал во время еды возрастание кровотока в руке. А. X. Хашимов (1955) подтвердил, что акт еды сопровождается у человека увеличением кровотока в руках; это увеличение сохраняется некоторое время и после еды.

33

Аналогичные данные получены и в опытах на животных. К. В. Мирончик (1953) установлено на собаках, что прием холод­ ной пищи приводит к рефлекторному снижению кровяного дав­ ления в первые часы; прием горячей пищи — к постепенному на­ растанию кровяного давления в первые несколько часов. Любо­ пытно, что при низкой температуре окружающей среды эта за­ висимость исчезала. А. X. Хашимов (1955) отметил в опытах на собаках, что степень повышения кровяного давления во время еды находится в зависимости от «азарта», с которым животное поедает пищу. Этим автором отмечено также, что во время пи­ щеварения усиливаются рефлексы на кровообращение с каротид­ ного синуса.

Кроме влияний на кровообращение, известны рефлексы с ап­ парата пищеварения на мочеполовую систему в виде изменений тонуса и сократимости матки и мочевого пузыря, влияния на диурез « т. д. Особенно подробно изучалась связь между рецеп­ торами желудка и всей (секреторной и моторной) деятельностью пищеварительного тракта. По этому вопросу имеются физиологи­ ческие данные у •большого 'ряда авторов: Е. Б. Бабский (1927), С. И. Гальперин и Г. Н. Прибыткова (1934), А. В. Риккль и

Е. П. Глинская (1934), К. М. Быков и Г. М. Давыдов (1935), Т. Т. Гуреев (1935), К. Дженаб и М. Тефтик (К- Djenab, М. Tevtik, 1936), И. А. Булыгин (1939), А. И. Иванов (1945), А. К. Чуваев (1948), В. П. Рюмин (1950), И. Т. Курцин (1952), А. Н. Ба-

курадз© (1955), Я. В. Эрдманис (1955) и др.

Из методов изучения висцеро-висцеральных рефлексов укажем на имеющую клиническое значение колонмегрографию (Уайт,

Верлот и Эреитейль — White, Verlot a. Ehrenteil, 1940), которая служит для измерения тонуса толстых кишок, их раздражимости и чувствительности. Кишка реагирует на растяжение водой реф­ лекторным сокращением; в норме ощущение наполнения появ­ ляется при давлении 20—30 см H2O; при давлении 40—50 см по­ является сильный позыв к дефекации и мочеиспусканию; при дальнейшем повышении давления возникает боль в нижнем от­ деле живота. По исследованиям С. С. Полтырева (1941), слизи­ стая прямой кишки является рецептивным полем, при раздраже­ нии которого возникают импульсы, влияющие на желудок. Дву­ сторонняя ваготомия под диафрагмой совершенно устраняет пере­ дачу этих импульсов к мышечному аппарату желудка.

Патофизиологические и клинические исследования разнооб­ разных висцеро-висцеральных рефлексов как в пределах пищева­ рительного аппарата, так и в отношении других внутренних ор­ ганов представили: Р. А. Лурия (1934), В. Н. Смотров (1934), Ю. Н. Соколов (1940), А. Г. Гукасян (1940), А. Г. Терегулсв

(1940), Р. И. Гаврилов (1942), П. П. Гончаров (1945),О. Л.Гор­ дон (1948), С. Ф. Суровцева (1948), А. Я. Губергриц (1954), Б. Д. Боревская (1954), С. С. Полтырев (1955), А. И. Красиль­ никова (1956), Е. Б. Берхин (1956) и др.

34

Многие висцеро-висцеральные реакции являются истинными рефлексами. Но важно подчеркнуть, что в механизме висцеровисцеральных реакций имеются и более простые нервные связи. Так И. П. Разенков (1926) показал, что рефлекторные процессы этого рода могут происходить при участии только симпатических

узлов («ганглионарные рефлексы»). Б. И. Лаврентьев (1946) не-

. .однократно указывал, что физиологи очень мало исследовали узлы вегетативной системы — эти вынесенные на периферию

| группы нейронов, обладающих синаптическими аппаратами для ■выяснения межнейрональных связей. Вопрос этот — один из наименее ясных вопросов нейрофизиологии. В этом отношении до ■ сих пор справедливы слова И. П. Павлова, что иннервация пище варительных желез, расположенных в брюшной полости, все еще покрыта густым туманом, несмотря на усилия многочисленных

исследователей.

Следует иметь в виду, что общая масса периферических вегетативных нервных клеток так велика, что она, по всей вероятно- ■сти, превышает массу серого вещества всей центральной нервной системы. Деятельность этих клеток особенно тесно связана с ре­ гуляцией висцеральных органов (висцеро-висцеральные и другие ■связи). Но еще мало изучен вопрос о соподчинении узлов веге- |тативной нервной системы различным отделам центральной нервной системы. Мы, вероятно, приписываем нервным центрам многое из того, что выполняется самими узлами, так как не знаем, каковo взаимодействие этих узлов со спинальными и другими центральными нервными механизмами. В этом отношении имеется игииторая аналогия с вопросом о роли спинного мозга и его вза­ имоотношениях с высшими центрами. Вопрос этот поднят в последнее время М. Г. Дурмишьяном в связи с значением фактора времени в спинальных шоковых явлениях. В статье «О рефлектор­ ной деятельности поврежденного спинного мозга» М. Г. Дурмишьян (1952) указывает на серьезные ошибки, которые могут проистекать из недооценки длительности спинального шока. Возь­ мем, например, вопрос о центральных путях перехода висцераль­ ных импульсов на вегетативную и соматическую системы. На основании» опытов с соответствующими перерезками спинного мозга делаютт заключение, что переход этот осуществляется не сегментарными механизмами, а через надспинальные образования — головной мозг (В. Н. Черниговский, 1943; Э. С. Толмасская, 1948; и др.). «Едва ли можно признать правильным,—писал М. Г. Дурмишьян (1952) —такое утверждение и полностью отри-

цать значение спинальных сегментов в переходе висцеральных импульсов. Поэтому есть основание ставить вопрос о пересмотре отрицательных данных, полученных в экспериментах на животных с перерезанным спинным мозгом, где фактор времени недо-

статочно учитывался» (стр. 454).

Мы полагаем, что существует значительный недоучет и в роли |симпатических (вообще вегетативных) узлов. Данные современной

35

Неврологии и 'клиники заставляют критически отнестись к тем принципам, которые были некогда положены в основу системы знаний о морфологии и физиологии вегетативной (автономной) нервной системы. Один из этих принципов приписывал, напри­ мер, симпатическим узлам роль аппарата, блокирующего воле­ вые импульсы, и считалось, что именно поэтому внутренние органы функционируют автономно, .непроизвольно. Эти принципы требуют серьезного пересмотра с научных позиций И. М. Сече­ нова и В. М. Бехтерева. В. М. Бехтерев в своих классических «Основах учения о функциях мозга» (1903) писал: «В настоящее время вообще можно считать бесспорным, что симпатические узлы являются местом развития наиболее элементарных рефлексов, происходящих во внутренних органах. Следовательно, они свя­ заны с иннервируемыми ими органами не только центростреми­ тельными, 'но и центробежными приводами» (стр. 73). Экспери­ ментальные данные, соответствующие этой точке зрения,, были представлены целым рядом отечественных и зарубежных ученых. Отметим из них Клода Бернара, А. А. Остроумова (1876), Н. М. Соковнина (1877), Ф. М. Опенховского (1888), В. М. Рожанокого (1889), JI. Б. Попельского (1900), Э. В. Эриксона

(1900).

После этих исследований о регулирующей деятельности симпа­ тических узлов— исследований, последние из которых выполнены были на рубеже двух столетий, — последовало затишье в этом вопросе, длившееся четверть века. Затем одновременно в ряде экспериментальных и клинических работ эта проблема была по­ ставлена вновь. Прежде всего следует отметить, что определен­ ную точку зрения в этом отношении высказала школа Н. Н. Бур­ денко.

JI. А. Корейша (1925) в докладе на XVII съезде хирургов, ос­ новываясь на собственных данных, пришел к выводу, что «пере­ дача эффекта с центрального конца n. vagus через g. nodosum

и анастомозы к верхнему шейному узлу дает право утверждать

осуществовании здесь периферической рефлекторной дуги и вы­ ясняет значение анастомозов» (стр. 95). Другой представитель этой школы, В. В. Лебеденко (1926), рассматривал симпатиче­ ские узлы как суммарные центры, обладающие как центробеж­ ными, так и центростремительными путями.

Специально в отношении сосудистой системы с аналогичными взглядами на основании клинических и экспериментальных ис­ следований выступили С. М. Рубашев (1925) и А. А. Абражанов (1927). Исключительно важная работа принадлежит И. П. Разенкову (1926). Экспериментально проверив, уточнив и детализиро­ вав старое наблюдение Соковнина (1877), И. П. Разенков под­ твердил и факт, и концепцию «периферического рефлекса», от­ вергнув толкование, данное этому феномену Ленгли (Langley), и пришел к следующему обобщению: «В симпатических узлах могут происходить самостоятельные, независимые от центральной

36

нервной системы, рефлекторные процессы» (1926, стр. 76). В дальнейшем Н. Ф. Попов (1934), экспериментируя на собаках с удаленным спинным мозгом и перерезанными блуждающими нервами, пришел к выводу, что «предоставленные самостоятельной работе, периферические нервные образования действительно выявили ту функцию, которая исторически принадлежит им в слож­ ном аппарате нервной системы и в регулирующих системах организма» (стр. 631). Данные Н. Ф. Попова получили высокую оценку со стороны А. А. Ухтомского (1933).

B дальнейшем развитии вопроса принимает большое участие Е. И. Синельников с сотрудниками (1935). В опытах на теплокронных животных ими доказано наличие различных висцеро-вис- церальных рефлексов после разрушения спинного мозга; в этом отношении изучены рефлексы с органов тазовой и брюшной по­ лостей на матку, а также с матки на мочевой пузырь и прямую кишку. Авторы пришли к выводу, что между внутренними орга­ нами даже после разрушения спинальных центров остается хо­ рошо выраженная рефлекторная связь. Опыты показали, что даже на изолированном препарате, состоящем из группы близле­ жащих внутренних органов, адекватное раздражение одного из них (кишки, мочевого пузыря, матки) вызывает возбуждение или торможение двигательной деятельности остальных органов, входящих в состав изолированного препарата. Интересно, что в течение первого часа после изоляции реактивность органов по­ давлена.

Последнее явление получило разъяснение в произведенных в лаборатории Е. Б. Бабского исследованиях Г. Т. Семеновой (1937) и Д. К. Скулова (1938), обнаруживших, что частичное выключение блуждающего нерва посредством перерезки некото­ рых: его ветвей, влечет за собой временное, но резкое угнетение рефлекторной секреции 'желудка. В связи с этими исследова­ ниями Е. Б. Бабским было высказано предположение, что это угнетение является следствием шока периферического нервного аппарата, управляющего секрецией. А. А. Маркосян (1938) подтвердил, что это угнетение имеет нервное происхождение, т. е. действительно представляет собою шок постганглионарного пара­ симпатического аппарата желудка. Таким образом, имеются основания к тому, чтобы точку зрения М. Г. Дурмишьяна о факторе времени в спинальном шоке перенести и на симпатические узлы

с их рефлекторной деятельностью.

Из иностранных авторов, работавших в это время, Лоусон и Холт (Lowson a. Holt, 1937) нашли после удаления заранее изо­ лированного от нервных центров брыжеечного узла увеличение силы сокращения кишечника. Следовательно, изолированныйсимтический узел продолжал посылать по постганглионарным во­ локнам импульсы, тормозившие перистальтику. Говэртс (Govaerts, 1939) установил, что непосредственно после перерезки пре- |ганглионарных волокон нервные импульсы в постганглионарных

37

волокнах звездчатого узла прекращаются, но через несколько дней вишь появляются. Наряду с этим было установлено, что после перерезки постганглионарных волокон звездчатого ганглия (заранее лишенного связи с преганглионарными волокнами) в течение некоторого времени наблюдается уменьшение частоты сердечных сокращений. Этот факт указывает, что, несмотря па отсутствие преганглионарных импульсов, звездчатый узел продол­ жал оказывать на сердце тоническое влияние положительно хронотропного характера. Дальнейшие исследования Говэртса по­ казали активную функцию верхнего шейного симпатического узла в отношении реакций зрачка и мигательной перепонки. Кунтц и Ван Бэскирк (Kuntz a. Van Buskirk, 1941) установили, что раз­ дражение брыжеечных нервов, а также растяжение тонкой и обо­ дочной кишок вызывают уменьшение желчевыделения. Любо­ пытно, что этот эффект сохраняется и после изоляции чревного узла от центральной нервной системы посредством двусторонней перерезки блуждающих и брыжеечных нервов.

Некоторые экспериментальные данные в пользу существова­ ния этих рефлексов привели М. В. Сергиевский (1947), М. А. Вайн-Риб (1949), И. М. Джаксон (1949). В. С. Шевелевой (1949) доказано, что импульсы, распространяющиеся по постганглионарньгм волокнам, формируются в ганглионарных клетках.

Однако физиологи, изучавшие вопрос о связях между вну­ тренними органами, осуществляемых вне центральной нервной си­ стемы, обычно не признают возможности узловых симпатических рефлексов и все наблюдаемые ими явления объясняют связями в пределах одного нейрона, т. е. аксон-рефлексом, в котором от­ сутствует синаптическая передача. Так, Е. Н. Сперанская и Г. И. Степанов (1921), Е. Н. Сперанская-Степанова (1924), изу­ чавшие реакцию сосудов плавательной перепонки лягушки, при­ шли к выводу об акоон-рефлекторной природе этой связи.

А. В. Тонких (1925, 1934), А. В. Тонких и Н. В. Раева (1928) дали новые примеры связей между органами, выходящими за пределы висцеральной сферы; в частности, можно думать, что то, что А. В. Тонких (1934) называет аксон-рефлексом, является рефлексом с передних конечностей на сердце, осуществляемым после разрушения спинного мозга через звездчатый узел. По-ви­ димому, таким же нервным механизмом осуществляется наблю­ давшееся в нашей лаборатории на бесполушарных лягушках изменение сокращений лимфатических сердец в овязи с дыхатель­ ными движениями (Е. Г. Урицкая).

Приведенные данные, характеризующие функциональные осо­ бенности вегетативных нервных узлов, пока еще малочисленны. Однако они дают ключ к пониманию нейродинамики вегетатив­ ного аппарата регуляции как составной части нервнрй системы Для ряда элементарных нервных реакций рефлекторные душ, по-видимому, проходят не только в центральной нервной системе, но и в вегетативных узлах, которые могут функционировать в не­

38